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Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

s** 













ANNALES 



DES 



SCIENCES NATURELLES 



CINQUIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



l'.ms. — liup.'imcriu de li. Martinet, rue Mignon, -. 




CINQUIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



COMPRENANT 



L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS OU FOSSILES 



PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DB 



MM. AD. BRONGNIART ET J. DECAISNE 



XII 



PARIS 
VICTOR MASSON ET FILS, 

PLACE DE L'ÉCOLE -DE-MÉDECINE 

1869 



ANNALES 



DES 



SCIENCES NATURELLES 



BOTANIQUE 



SUR 

L'ÉVAPORATION DE L'EAU 

ET 
LA DÉCOMPOSITION DEL'ACIDE CARBONIQUE l'Ail LES FEUILLES DES VÉGÉTAUX, 

Par M. P. P. INEHÉRAIN. 

(Mémoire lu à l'Académie des sciences le 9 août 1869; Mémoire présenté 
le 25 octobre 1869.) 



Les présents mémoires forment la première partie d'un tra- 
vail sur la migration et les métamorphoses des principes immé- 
diats dont je m'occupe depuis plusieurs années (1). La migra- 
tion des principes immédiats solubles, leur transport d'une 
feuille à l'autre, me paraissent être déterminés surtout par 
l'évaporation, et c'est à ce titre que j'ai cru devoir soumettre 
à un examen approfondi cette fonction capitale des végétaux. 

§ l. 

Résumé historique. 

Son étude est déjà ancienne : dès le xvii 9 siècle, en 1691, on 
trouve dans le vingtième volume des Philosophical Transactions, 

(1) Un résumé de ce travail est inséré aux Comptes rendus, 27 décembre 1869, 



6 S B o I B . BBŒHÉRAIN. 

un mémoire du docteur Woodward sur l'évaporation de l'eau 
parles plantes ; il plongeait dans l'eau d'un flacon préalablement 
pesée une tige garnie de feuilles, et déterminait la quantité d'eau 
évaporée après quelques jours. Haies opéra un peu plus tard sur 
des plantes entières; il reconnut que les arbres à feuilles persis- 
tantes évaporent moins d'eau que les plantes à feuilles caduques, 
mais le travail le meilleur qui ait été écrit sur cette question 
est certainement celui qu'inséra Guettard en 1768 et 17/i9 
aux Mémoires de l'Académie des sciences. En fixant dans des 
ballons de verre des branches d'arbre, et en pesant l'eau qui 
se condensait dans les ballons, il reconnut que l'évaporation 
était singulièrement plus active pendant le jour que pendant 
la nuit. 

Le célèbre agronome anglais M. Lawes a publié plus récem- 
ment deux mémoires très-étendus sur l'évaporation (1), mais il 
n'eu découle aucune conclusion précise. Le docteur Daubeny (2) 
a non-seulement étudié l'action de la lumière blanche, mais 
celle de diverses lumières colorées ; d'après lui « l'évaporation 
par les feuilles est due à l'action combinée de la chaleur et de la 
lumière réunies à ces influences mécaniques qui opèrent aussi 
bien sur la matière organique après sa mort que pendant sa 
vie. » On voit par le vague de la phrase combien l'idée elle- 
même est peu précise. Plus récemment, enfin, M. C. M. Guiile- 
min, et, surtout M. le docteur Julius Sachs, à qui on doit un 
important traité de physique végétale , ont repris l'étude de 
l'évaporation. «La lumière, dit le physiologiste allemand, est un 
des agents qui agissent le plus efficacement sur la transpiration, 
mais on ne peut dire si elle agit par elle-même ou par son 
union intime avec une élévation de température. Il est facile de 
constater qu'une plante exposée alternativement au soleil et à 
l'ombre transpire beaucoup plus dans la première des positions; 



(1) The Rolhamsted Memoirs, ou Journal of the Horticullural Society of Lon- 
don, 1851, vol. VI, p. 227. — M. Lawes y donne un résumé historique assez 
étendu; nous l'avons abrégé pour l'article Feuilles du Dictionnaire de chimie de 
M. Wurtz. 

(2) Philosophical Transactions, 1836, p. 159. 



ÉVAPORATION DE l'ëAU PAR LES FEUILLES. 7 

l'effet est visible après quelques minutes, mais est peut-être dû 
à l'éehauffement des tissus. » 

On voit donc qu'au moment où nous avons abordé nos re- 
cherches, la cause déterminante de 1 évaporation n'était pas 
nettement établie, et que les expériences faites depuis Guettard 
ne l'ont guère précisée. 

Le docteur Sachs a souvent opéré sur des plantes entières 
qui étaient pesées au commencement et à la fin des expériences : 
c'était là un mode d'observation que la nature même de mes 
recherches m'interdisait d'employer ; je voulais comparer la 
puissance évaporatoire des feuilles appartenant à un même vé- 
gétal, et je devais imaginer un appareil propre à déterminer la 
quantité d'eau qu'elles évaporaient dans le même temps. C'est 
ce que j'ai réalisé par les méthodes suivantes. 

§2. 
Mode d'opérer. 

Les feuilles, encore adhérentes à la plante, furent d'abord pla- 
cées dans un manchon de verre parcouru par un courant d'air 
qui se desséchait à l'entrée et à la sortie ; mais bientôt cette dis- 
position compliquée fut abandonnée, quand on reconnut que 
l'évaporation se continuait indéfiniment dans une atmosphère 
saturée. 

En faisant tout simplement usage en effet d'un ballon de 
verre très-léger, à col large et court, ou encore quand on veut 
opérer sur des feuilles longues et étroites comme celles des Gra- 
minées, d'un tube d'essai ordinaire maintenu par un support, 
on peut constater du premier coup ce fait important : l'évapora- 
tion de l'eau par les feuilles se continue aussi bien dans une 
atmosphère saturée qu'à l'air libre. 

Ce résultat tout à fait inattendu et contraire à ce qu'on ad- 
met habituellement, fut constaté par l'expérience suivante : 
Une feuille de Blé adhérente à la tige est fixée par un bouchon 
fendu dans un tube de verre préalablement pesé ; le tout est 
placé au soleil, et l'expérience est commencée à une heure. A 



S I». P. BEHÉRAEV 

une heure et demie il y avait clans le tube O gr ,1â1 d'eau con- 
densée. On replace le tube à deux heures; à deux heures et de- 
mie l'augmentation de poids est de gr ,130. On recommence 
l'expérience à trois heures sans vider le tube, qui renferme par 
conséquent B Y271 d'eau ; à trois heures et demie on pèse de 
nouveau : l'augmentation de poids est de (F, 121 ; la feuille 
en expérience pesait gr ,390. Ainsi la quantité d'eau émise en 
une demi-heure a été à peu près constante, que le tube ren- 
fermât ou non une atmosphère saturée de vapeurs d'eau. 

Pendant le même temps on avait placé au soleil, dans un pe- 
tit ballon, une mèche de coton qui, plongeant dans l'eau par 
l'une de ses extrémités, traversait un tube de dégagement, puis 
venait s'épanouir dans un tube d'essai. Après deux heures, la 
quantité d'eau condensée dans le tube était de (F, 076 ; après 
trois heures d'exposition au soleil, gr ,086 ; après quatre 
heures, encore gr , 086: c'est-à-dire que la quantité d'eau 
émise restait bientôt stationnaire. 

Ces essais préliminaires montraient que l'évaporation de l'eau 
parles feuilles est complètement différente de celle d'une sur- 
face humide quelconque ; qu'il n'était pas nécessaire, comme 
avaient cru devoir le faire quelques-uns de mes devanciers et 
comme je l'avais fait d'abord moi-même, de dessécher l'atmo- 
sphère dans laquelle avait lieu l'évaporation; qu'enfin le tube 
de verre employé pour condenser l'eau évaporée, appareil pré- 
cieux par sa simplicité, sa mobilité, qui permettaient de l'uti- 
liser au milieu des cultures, pouvait être employé avec sécurité 
pour déterminer la quantité d'eau émise par les feuilles appar- 
tenant à des espèces végétales variées ou soumises à des actions 
diverses , si toutefois cette évaporation présentait elle-même 
quelque fixité, quand on opérait dans les mêmes circonstances, 
avec des feuilles appartenant à la môme espèce. 

Afin d'établir ce point capital pour les recherches entreprises, 
afin de reconnaître si des feuilles à peu près de même âge, ap- 
partenant à la même espèce, dégageaient dans le même temps, 
quand elles étaient placées dans des circonstances identiques, 
des quantités d'eau à peu près semblables, il fallait trouver un 



ÉVAPURATION DE l'eAU PAR LES FEUILLES. 9 

terme de comparaison ; il eût été sans doute à désirer que cette 
comparaison fût établie sur des surfaces égales, mais la difficulté 
de douner à ce genre de mesure une précision suffisante nous 
a conduit à comparer des poids de feuilles égaux. 



Les quantités d'eau évaporées au soleil par des feuilles appartenant à la même espèce 
et de poids semblables sont comparables. 

Les nombres obtenus dans la première série d'essais sont ré- 
sumés dans le tableau n° î . 



Tableau N° 1. — Quantités d'eau évaporée en une heure 
•pur les feuilles exposées au soleil. 



DATES DE L EXPERIENCE. 



23 avril 1869. 



30 avril. 



juin. 



2 juin. 



la plante. 



Colza. . . . 



Colza. . . . 



Blé. 



Seigle. . . 



TEMPERA- 
TURE 

de l'air. 



POIDS 

de 
la feuille 



25° l 

36° 

28° 
19° 
22° 

36° 



5,000 
.2,100 
.8,400 

4,500 
3,225 
6,410 

2,430 
1,510 
1,850 

0,053 
0,055 
0,065 



POIDS 

de l'eau 
recueillie. 



0,210 
0,186 
0,200 

0,550 
0,385 
0,760 

2,015 
1,120 
1,330 

0,055 
0,053 
0,060 



POIDS 

de l'eau 
recueillie, 

pour 100 
de feuilles. 



1,3 
1,5 
1,0 

12,0 
11,0 
12,0 

88,2 
74,2 
71,8 

100,0 
99,0 
92,0 



Le fait qui frappe d'abord à l'inspection du tableau n° \ , c'est 
que la quantité d'eau évaporée est à peu près comparable quand 
les feuilles appartiennent à la même espèce et sont à peu près de 
même poids : mais qu'au contraire, la quantité d'eau recueillie 
varie singulièrement d'une espèce à l'autre, et dans la môme 
espèce avec le poids de la feuille : plus la feuille est jeune, 
plus le poids d'eau qu'elle évapore est relativement considérable. 
Ainsi les grandes feuilles de Colza ont donné, relativement à leur 



10 p. P. WKHÉRMN. 

poids, une quantité d'eau beaucoup plus faibte que les feuilles 
plus, petites qui étaient en même temps plus jeunes; on a donc 
été naturellement conduit à rechercher par des expériences 
directes si l'âge d'une feuille avait une influence sur sa puis- 
sance évaporatoire. 



Les jeunes feuilles évaporent plus d'eau que les vieilles. 

Les expériences ont été faites sur des feuilles de Seigle ; elles 
ont porté simultanément sur les feuilles prises en haut de la tige 
et très-récemment développées, sur des feuilks du milieu, et 
enfin sur des feuilles du pied : les trois observations étaient tou- 
jours simultanées. On a obtenu les résultats suivants : 

Tableau N° 2. — Quantités d'eau évaporée par des feuilles de Seigle de différents âges 
exposées pendant une heure au soleil. 



DATES DE L EXPERIENCE. 



2 juin 1869 

3 juin 1869 
6 juin 1869 

8 juin 1869 

9 juin 1869 



TEMPERA- 
TURE 

au soleil. 



19° 



PLACE 

des feuilles 
sur la tiee. 



Haut. . . . 
Milieu, . . 
Bas ..... 

l'Haut. ... 

21° l Milieu... 
Bas 



f Haut. . . . 

36° ' Milieu. . 

(Bas. ... . 

} Haut. . . . 

28° ] Milieu... 

Bas 



t Haut. . 
36° ! Milieu 
(Bas. .. 



POIDS 

des feuilles, 



0,053 
0,189 
0,135 

0,055 
0,195 
0,180 

0,065 
0,201 
0,132 

0,051 
0,185 
0,112 

0,049 
0,153 
0,133 



POIDS D EAU 

recueillie. 



0,055 
0,190 
0,055 

0,053 
0,190 
0,135 

0,060 
0,163 
0,099 

0,051 
0,122 
0,085 

0,048 
0,120 
0,105 



POIDS D EAU 
pour 100 
de feuilles. 



100,0 

100,0 

40,0 

99,0 
97,9 
76,0 

92,0 
81,0 

75,0 

100,0 
66,0 
78,0 

92,0 
78,0 
71,0 



On reconnaît, à l'inspection du tableau n° 2:1° que les jeunes 
feuilles du sommet récemment développées ont toujours éva- 
poré plus d'eau que les feuilles du bas, et que souvent les diffé- 
rences ont élé très-considérables; 2° que si une fois la feuille 



ÉVAPORATION DE l'eAU PAR LES FEUILLES. 11 

du milieu a fourni un poids égal à celui qu'a évaporé la feuille 
du haut, dans les quatre autres expériences la feuille du milieu 
a donné moins d'eau que celles du sommet; 3° enfin, que 
dans quatre expériences sur cinq, les feuilles du pied ont donné 
moins d'eau que les feuilles du milieu (1). Ces résultats ont 
pour nous une importance capitale ; car on verra, dans le 
Mémoire sur les métamorphoses et les migrations des principes 
immédiats dans les végétaux herbacés, qui sera prochainement 
publié dans ce recueil, que nous tirons de cette différence dans 
la puissance d'évaporation l'explication de l'ascension des prin- 
cipes immédiats du bas de la tige au sommet. 



L'évaporation de l'eau par les feuilles est déterminée par la lumière 
et non par la chaleur. 

Ainsi que nous l'avons vu plus haut, Guettard, Daubeny, puis 
le docteur Sachs, ont remarqué que les plantes exposées au 
soleil évaporent beaucoup plus d'eau que celles qui sont main- 
tenues à l'ombre ; mais M. Sachs, comme Daubeny, ignore « s'il 
faut attribuer l'effet obtenu à la lumière, ou s'il n'est pas dû à 
réchauffement des tissus » . Pour reconnaître s'il était possible 
de décider à quel agent appartient le maximum d'influence 
sur l'évaporation, nous avons opéré sur du Blé et de l'Orge 
placés successivement au soleil, à la lumière diffuse et à l'obscu- 
rité complète, et successivement soumis à des températures 
très-variées. Les premiers résultats obtenus sont réunis dans 
le tableau suivant : 

(1) M. J. Sachs résume ainsi l'état de nos connaissances relativement à l'in- 
fluence de l'âge sur l'évaporation : «Il y a évidemment un rapport entre l'énergie de 
la transpiration et l'âge ou le degré de développement des organes ; mais les observa- 
tions enregistrées à cet égard ne nous permettent pas de rien dire d'exact à ce sujet: 
les feuilles très-jeunes et les très-vieilles paraissent transpirer moins sur l'unité de 
surface que celles qui sont entièrement développées.» (Physiologie végétale, édition 
française, p. 349.) 



12 



P, P, WKM^BÎAIIV, 



Tableau N° 3. — Quantités d'eau évaporée par les feuilles en une heure. 



NUMEROS 

de l'expérience 

et 

nature de la plante. 



CIRCONSTANCES 

de 

l'expérience. 



Soleil 

Blé, n° !....'< Lumière diffuse. : 
I Obscurité. ...... 

' Soleil 

Orge, n° 2.. . ( Lumière diffuse 
Obscurité 



Bié,n°3... S ci1 -.:: 

' Obscurité 



j Soleil 

Blé, n° 4.. . . | Lumière diffuse. . . . 



Obscurité . 



TEMPERATURE, 



28 
22 
22 

19 
16 
16 

22 
16 

25 
22 
29 



POIDS 

de la feuille. 



2,410 
1,920 
3,012 

1,510 
1,215 
1,342 



1 



850 

2',470 

1,750 
1,810 

1,882 



POIDS 

de l'eau 

recueillie. 



ïr 



2,015 
0,340 
0,042 

1,120 
0,210 
0,032 

1,330 
0,070 

1,320 
0,110 
0,015 



POIDS D EAU 

pour 100 

de feuilles. 



17,7 

M 

74,2 

18,0 

2,3 

71,8 

2,8 

70,3 
6,0 
0,7 



On- reconnaît, à l'inspection du tableau n° 3, que les résultats 
obtenus sont extrêmement différents, suivant que les feuilles 
évaporant leur eau dans les tubes de verre étaient : au soleil, à la 
lumière diffuse du laboratoire, ou que le tube était recouvert d'un 
fourreau de papier noir, les plongeant dans une obscurité abso- 
lue. L'influence de la lumière est extrêmement sensible dans les 
expériences précédentes, taudis que celle de la chaleur est loin 
d'avoir sur l'accomplissement du phénomène une importance 
égale. En effet, le thermomètre s'arrêtait à 19 degrés dans 
l'expérience n° 2 faite au soleil, et il était à 22 degrés clans 
l'obscurité pendant l'expérience n° k ; et cependant dans le pre- 
mier cas, pour 100 de feuilles, il y eut 74,2 d'eau évaporée, et 
dans le second cas pour 100 de feuilles il y eut 0,7 d'eau éva- 
porée (1). 

Toutefois comme ce point : Yévaporation de l'eau par les 
feuilles est surtout déterminée par la lumière, nous paraît avoir 
une grande importance, on dut multiplier les essais afin d'arri- 



(1) Ces expériences ont été répétées au Muséum d'histoire naturelle devant 
M. Decaisne, et au laboratoire de physique de la Sorbonne devant MM. Decaisne et 
Jainin ; elles ont donné des résultats analogues à ceux que nous venons de signaler, 



ÉVAPORATION DE l'eAU PAR LES FEUILLES. 13 

ver à une démonstration complète ; on a donc imaginé les expé- 
riences suivantes. 

Dans un manchon de verre entourant le tube qui renfermait 
la feuille, on dirigea pendant toute la durée de l'expérience un 
courant d'eau à une température de 15 degrés; elle pénétrait 
par la partie inférieure du manchon, s'échappait par un tube 
fixé au bouchon supérieur. Une feuille de Blé pesant gr ,171 fut 
placée dans l'appareil au soleil ; elle donna en une heure gr ,168 
d'eau , c'est-à-dire sensiblement son poids. Quand elle fut 
ensuite plongée dans l'obscurité, elle ne donna qu'une quantité 
d'eau insignifiante : en une heure le tube augmenta de gr ,001 . 
Une autre feuille de Blé pesant gr ,182 donna dans le même 
appareil, au soleil (F, 171 d'eau, et G gr ,00o dans l'obscurité. 

Enfin, pour accumuler de nouvelles preuves à l'appui de la 
proposition précédente, on remplaça dans une autre expérience 
l'eau à 15 degrés par de la glace fondante ; comme l'appareil 
était au soleil, la glace fondait très-vite, et à la partie inférieure 
du manchon où était placée la feuille la température oscillait 
autour de k degrés ; la feuille pesait g ', 170 : elle donna en une 
heure gr ,185 d'eau, c'est-à-dire 108 d'eau pour 100 de feuilles. 
C'est le poids le plus considérable qu'on ait obtenu. 

On ne saurait déduire de cette expérience que la chaleur n'a 
aucune action sur l'évaporation ; mais il faut reconnaître que 
cette action est assez faible pour qu'il y ait avantage à refroidir 
l'appareil et à obtenir ainsi une condensation plus complète de 
la vapeur d'eau émise par la plante. 

Les expériences précédentes établissent donc que la lumière 
exerce sur l'évaporation de l'eau par les feuilles une influence 
remarquable ; et comme, d'autre part, on sait que la lumière est 
aussi l'agent qui détermine la décomposition de l'acide carbo- 
nique par les parties vertes des végétaux, on est naturellement 
conduit à rechercher s'il n'existerait pas entre ces deux fonc- 
tions des feuilles, évaporation et décomposition de l'acide car- 
bonique, une liaison étroite, non aperçue jusqu'à présent. 

Pour reconnaître si cette liaison existe en effet, nous devons 
étudier l'évaporation et la décomposition de l'acide carbonique 



\k » B . P- OKHÉItABV 

dans des circonstances variées, afin de constater si elles s'ac- 
tivent, s'atténuent ou s'annulent dans les mêmes conditions. 

§ 6. 

Une plante insolée conserve-t-elle, après qu'elle est rentrée dans l'obscurité, la faculté 
de décomposer l'acide carbonique et d'évaporer de l'eau? 

Quand on a exposé une plante au soleil, puis qu'on la rentre 
dans l'obscurité, et qu'on assujettit une de ses feuilles dans un 
tube de condensation, on n'observe aucune évaporation d'eau ; 
le phénomène s'arrête absolument. 

Quand nous avons plongé dans l'obscurité une plante aqua- 
tique d'abord insolée, nous avons vu le dégagement de gaz s'ar- 
rêter également très-vite, souvent instantanément; le dégage- 
ment de gaz persiste à la lumière diffuse, mais très-ralenti : 
on en jugera, au reste, par les expériences dont nous allons 
donner le résumé. 

Elles ont été faites à l'aide du Ceratophyllum submersum; elles 
ont porté simultanément sur quatre flacons d'un litre, remplis 
d'une dissolution saturée d'acide carbonique ; les tubes de déga- 
gement qui traversaient les bouchons et les cloches sous les- 
quelles ils pénétraient, étaient également remplis d'eau. 

Le flacon n° 1 avait reçu 35 grammes de Ceratophyllum sub- 
mersum, il fut laissé au soleil pendant quatre heures ; il émit 
pendant ce temps 116 centimètres cubes de gaz. A l'analyse, 
100 de gaz ont donné une quantité insignifiante d'acide carbo- 
nique, 75 d'oxygène, et par suite 25 d'azote. 

Le flacon n° 2 avait reçu 26 grammes de Ceratophyllum ; on a 
recueilli 65 cc ,5 de gaz pendant une exposition au soleil de 
quatre heures : la proportion d'oxygène était encore de 75 
pour 100. 

Le flacon n° 3 resta au soleil pendant vingt minutes, il fut 
ensuite laissé dehors dans une cour bien éclairée, mais sans 
soleil ; on ne recueillit le gaz qu'après le transport du flacon à 
la lumière diffuse. Les 35 grammes de Ceratophyllum donnèrent 
23 cc ,7 de gaz, renfermant 0O ,6 d'acide carbonique, et l/i,9 



ÉVAPORATION DE l'eAU PAR LES FEUILLES. 15 

d'oxygène : 100 de gaz auraient donc donné 62 d'oxygène. 

Enfin le flacon n° h, après vingt minutes d'insolation, fut 
rentré dans mon laboratoire de Grignon, qui est bien éclairé par 
de grandes fenêtres à l'est et à l'ouest. On recueillit en quatre 
heures de 25 grammes de Ceratophyllum, 6 C %9 de gaz,, ne ren- 
fermant pas sensiblement d'acide carbonique, et 1,5 d'oxygène, 
c'est-à-dire que 100 de gaz en auraient donné 21,7. 

Le tableau suivant résume cette expérience ; on a ramené 
à 100 grammes de plantes. 

Tableau N° 4. — Quantités de gaz oxygène et azote émis par les flacons chargés d'une 
dissolution d'acide carbonique et renfermant 100 grammes de Ceratophyllum sub- 



NUMÉROS 
de l'expérience. 


CONDITIONS DE L'EXPÉRIENCE. 


GAZ TOTAL. 


OXYGÈNE 
pour 100 
de gaz. 


AZOTE 

pour 100 
de gaz. 


ACIDE 

carbonique 
pour 100 
de gaz. 






ec 








N° 1 


Insolation pendant 4 heures . . 


331,0 


75,0 


25,0 






Insolation pendant 4 heures. . 


366,0 


75,0 


25,0 






Insolation pendant 20 minutes. 












Lumière diffuse (dehors). 4 h. 


67,6 


62,0 


34,6 


3,4 


N° Il 


Insolation pendant 20 minutes. 
Lumière diffuse (dans le labo- 














22,6 


21,7 


78,3 







Ainsi, d'après ces expériences, la quantité de gaz émise par 
une plante marécageuse cesse très-rapidement dans l'obscurité, 
quelquefois instantanément ; elle persiste à la lumière diffuse, 
mais en s'affaiblissant singulièrement ; elle s'affaiblit avec la 
lumière elle-même. — Ces résultats sont complètement d'accord 
avec ceux qu'a publiés M. Boussingault (1) et ceux qu'a 
donnés M. VanTieghem (2) en 1869. 

On constate donc entre les deux phénomènes d'évaporation et 
de décomposition un parallélisme complet ; ils se suivent réguliè- 
rement, ils apparaissent et ils cessent dans les mêmes conditions. 



(1) Comptes rendus, 1869, t. XVIII, p. 410. 

(2) Comptes rendus, t. LXIX, p. 531, 



16 P. P. DEHÉRAI*. 

§7- 

Les L'ayons lumineux, efficaces pour déterminer la décomposition de l'acide carbonique, 
le sont également pour déterminer l'évaporation de- l'eau. 

Un grand nombre d'observateurs, Daubeny (1), Hunt (2), Dra- 
per, plus récemment le docteur Sachs (3), M. Caillelet (li), ont 
étudié l'influence de divers rayons lumineux sur la décompo- 
sition de l'acide carbonique par les plantes; leurs résultats s'ac- 
cordent sur ce point que les rayons jaunes et rouges sont plus 
efficaces que les verts et les bleus. Ils ont placé les plantes der- 
rière des verres colorés ou dans des manchons renfermant des 
dissolutions de teintes variées. Ces procédés, dont nous avons 
fait usage nous-même, ne sont pas à l'abri de tout reproche ; 
car la lumière émise est loin d'être parfaitement homogène, 
et il est évident qu'il serait préférable d'éclairer les plantes 
avec les rayons du spectre séparés les uns des autres par un 
prisme convenablement dispersif. Nous comptons reprendre l'été 
prochain nos travaux, en utilisant ce mode de recherches ; mais 
les résultats que nous allons présenter peuvent cependant donner 
une idée de la marche du phénomène, et montrer que les rayons 
qui favorisent l'évaporation sont aussi ceux qui déterminent la 
décomposition de l'acide carbonique. 

Une première série d'expériences fut faite à l'aide de tubes de 
verre entourés d'un manchon renfermant une dissolution jaune 
de chromate neutre de potasse, une dissolution bleue de sulfate 
de cuivre ammoniacal ; dans ces tubes on plaçait une feuille de 
Blé dans un mélange d'acide carbonique et d'air, et l'on déter- 
minait la quantité d'acide carbonique décomposée. D'autre part 
on employait les mêmes dissolutions pour entourer un tube de 
verre dans lequel était fixée une feuille encore adhérente à la 
plante, de façon à reconnaître la quantité d'eau évaporée sous 
l'influence des rayons diversement colorés. 

(1) Philosoph. Transactions, 1836, I, p. 149. 

(2) Bot. Zeitung, 1864, p. 355. 

(3) Physiologie végétale, p. 27. 

(A) Annales de chimie et de physique, 4 e série, 1868, t. XIV, p. 325. 



DÉCOMPOSITION DE l' ACIDE CARBONIQUE, 17 

A cette première série d'expériences en succéda bientôt une 
autre, dans laquelle on employa une dissolution rouge de car- 
min dans l'ammoniaque et une dissolution verte de chlorure 
de cuivre ; tous les essais ont donné des résultats dans le même 
sens. Voici quelques-uns de ceux qui ont été obtenus. 

Tableau N° 5. — Influence comparée de. divers rayons lumineux sur la décomposition 
de T acide carbonique et sur l'évopnratiun de l'eau par les feuilles. 





Quantité d'acide 


carbonique 


Quantité d'eau évaporée 




évaporé en une heure 


en une heure 




par une feuille de Blé 


par une feuille de Blé 




pesant Ogr 


,180. 


pesant Ogi',175. 




L'atmosphère renfermait 






38,8 d'acide carbonique 




Le manchon renferme : 


pour 100 dt 


;gaz. 




Dissolution jaune de chro- 


ce 




gr 


mate neutre de potasse. . 


7,7 




0,111 d'eau. 


Dissolution bleue de sulfate 








de cuivre ammoniacal.. . 


1,5 




0,011 d'eau. 


Dissolution violette d'iode 








dans le sulfure de car- 










0,3 




0,001 d'eau. 



La tempérât, était de 37°. La tempérât, était de 38°. 



La feuille pesait Ogr, 172; 
l'atmosphère renfermait 
22,2 d'acide carbonique. 

Dissolution rouge de carmin 

dans l'ammoniaque 15 e1 ', 1 

Dissolution verte de chlo- 
rure de cuivre. La feuille a émis CC ,9 d'a- 
cide carbonique (1). 



La feuille pesait 0gr,172. 

0« r ,161 
0« r ,010 



§8- 

A égale intensité lumineuse, les rayons rouges et jaunes sont plus efficaces 
déterminer l'évaporation et la décomposition de l'acide carbonique que les rayons 

verts et bleus. 



Un botaniste distingué, M. Prillieux ( - 2), a présenté l'été der- 
nier à l'Académie des sciences un travail sur l'influence des divers 
rayons lumineux sur la décomposition de l'acide carbonique. 
M. Prillieux fait remarquer avec raison que dans les recherches 

(1) A la fin de l'expérience, on trouva 23,1 d'acide carbonique au lieu de 22,2. 

(2) Comptes rendus, 1869, t. LXIX, p. 408, et Annales des sciences naturelles, 
5 e série, vol. X, p. 395. 

5 e série, Bot. T. XII (Cahier n° 1). ' 2 2 



18 P. I». DEJBDÈRAXV. 

tic ce genre on ne s'est pas occupé d'obtenir des intensités lumi- 
neuses égales, et que, en exposant des feuilles dans des man- 
chons renfermant une dissolution concentrée de sulfate de cuivre 
ammoniacal ou d'iode dans le sulfure de carbone, on expose les 
plantes à une lumière bleue ou violette infiniment moins intense 
que celle qu'on obtient à l'aide d'une dissolution jaune de chro- 
mate neutre de potasse ou rouge de carmin dansl'ammoniaque; 
en plaçant des plantes aquatiques dans de l'eau chargée d'acide 
carbonique, et en immergeant les flacons dans des manchons 
renfermant diverses dissolutions également transparentes, 
M. Prillieux a trouvé que dans le même temps la plante émettait 
la même quantité de gaz. 

On conçoit toutefois que le mode d'opérer de M. Prillieux 
puisse entraîner deux causes d'erreur différentes. La première 
est la nécessité où l'on se trouve de diluer beaucoup la disso- 
lution bleue pour l'amener au même degré de transparence que 
la dissolution jaune, et alors il reste à démontrer que la plante 
est bien placée dans de la lumière bleue et non dans de la 
lumière blanche à peine modifiée, La seconde cause d'erreur que 
je signalerai est due au mode d'observation: compter les bulles 
de gaz qui se dégagent pendant une minute, sans déterminer la 
nature de ce gaz, me paraît absolument défectueux, et je crois que 
cette méthode, imaginée par M. le docteur Sachs, devrait être ban- 
nie des recherches. En effet, nous avons reconnu que la quantité 
de gaz émise par une plante, au moment même où elle est plongée 
dans une dissolution colorée, n'est pas du tout celle qu'elle don- 
nera quelques instants plus tard, et je crois qu'on ne peut con- 
clure, dans des questions aussi délicates, qu'après avoir expéri- 
menté pendant un temps assez long et avoir recueilli assez de 
gaz pour qu'il soit mesuré en centimètres cubes et analysé. 

Pour obtenir des dissolutions également transparentes, on a 
pris des éprouvettes à gaz présentant le même diamètre inté- 
rieur, et l'on a étendu ou concentré les dissolutions jusqu'au 
moment où, placées à côté l'une de l'autre dans une chambre 
obscure et éclairées par une bougie, elles ont donné des ombres 
d'égale intensité. Le procédé de mesure est certainement dé- 



DÉCOMPOSITION DE LAC1DE CARBONIQUE. J 9 

fectueux, mais on a toujours un peu exagéré l'opacité de ia dis- 
solution rouge orangée du chlorure de fer que l'on comparait à 
la dissolution bleue du sulfate de cuivre amoniacal, et celle de la 
dissolution rouge vif de carmin dans l'ammoniaque comparée 
à la dissolution verte de chlorure de cuivre; les flacons étaient 
toujours complètement immergés dans la dissolution jusqu'au 
bouchon. 
On a obtenu les résultats suivants : 



Tableau N° 6. — Quantité de gaz obtenu à l'aide de 33 grammes de Potamogcton 
crispus exposé pendant une heure dans des solutions d'acide carbonique, à l'action 
de lumières d'égale intensité, mais de coloration différente. 



NUMEROS 

de 
l'expérience. 



COULEUR 

de la 

dissolution. 



N° 1 . . . 



N° 2. 



N° 3 



( 



Jaune . 
Bleu. 
Jaune . 
iBleu. 

/ Jaune . 
VBleu. . 
j Jaune . 
VBleu 

Jaune . 
Bleu. 
Jaune. 
Bleu. 



QUANTITÉ 


QUANTITÉ 


de gaz 


de gaz 
pour 400 


recueilli. 


de plante. 


ce 


ce 


26,0 


81,2 


5,8 


17,5 


41,0 


121,0 


16,17 


49,0 


31,5 


98,0 


11,2 


33,6 


38,0 


115,0 


12,5 


37,0 


45,6 


137,0 


9,1 


27,5 


44,3 


134,0 


10,0 


30,0 



OBSERVATIONS. 



Après la première observation, les plantes ont 
été changées de dissolution ; celle qui était 
dans le jaune a passé dans le bleu, et réci- 
proquement. 

Même observation que pour l'expérience n° 1. 



Même observation que pour l'expérience n° 2. 



Mon jeune préparateur de l'école de Grignon, M. Derome, qui 
m'aaidé dans toutes ces recherches avec beaucoup de zèleetd'ha- 
bileté, me suggéra l'idée de changer les flacons de place après une 
heure d'observation, afin de bien voir s'il n'y avait rien de parti- 
culier aux plantes en expérience. En suivant de l'œil le dégage- 
ment des bulles de gaz, nous reconnûmes bientôt un fait curieux, 
c'est que le dégagement du gaz provenant d'une plante qui a 
séjourné pendant une heure dans la lumière jaune est beaucoup 
plus rapide pendant les premières minutes de son séjour dans 
la lumière bleue qu'il ne l'est un peu plus tard. 

Ce fait sera mis en évidence un peu plus loin ; mais il conve- 
nait d'abord de répéter avec ces dissolutions également trans- 



20 P. I». E>1TCIIÉRAL\. 

parentes les expériences d'évaporation sur des feuilles, afin de 
reconnaître si l'accord signalé jusqu'alors se poursuivait encore. 
L'expérience fut faite au mois d'octobre à l'aide de feuilles de 
Maïs; on a obtenu les résultats suivants : 

Tableau N° 7. — Évaporation des feuilles de Maïs exposées pendant une heure 
au soleil dans des manchons l'enfermant diverses dissolutions. 



COULEUR DE LA DISSOLUTION. 



Jaune orange (chlorure de fer). . . 
Rouge (carmin dans l'ammoniaque). 
Bleu (sulfate de cuivre ammoniacal) 
Vert (chlorure de cuivre) 



POIDS 

Je la feuille. 



S 1 ' 

0,335 
0,200 
0,320 
0,300 



i*< uns n bàu 

recueilli. 



0,201 
0,103 
0,130 
0,100 



POIDS D EAD 
pour 100 

de feuilles. 



60,0 
51,0 
40,6 
33,3 



On reconnaît ici encore que les rayons se placent dans le 
même ordre, qu'ils déterminent l'évaporation ou la décom- 
position de l'acide carbonique. 

Dans une troisième série d'essais avec des dissolutions colo- 
rées, on résolut de s'efforcer d'obtenir un résultat analogue à 
celui qui avait été signalé par M. Prillieux, c'est-à-dire un dé- 
gagement gazeux aussi rapide dans la lumière bleue que dans 
la jaune ; pour y parvenir, on exagéra beaucoup l'opacité de la 
dissolution jaune. On obtint alors par un pâle soleil d'octobre, 
avec 30 grammes de Potamôgeion crispus : 

ce 

Dans la dissolution jaune. . 9,5 de gaz. 

Dans la dissolution bleue 5,4 — 

On changea les flacons de place, et clans le quart d'heure 
suivant, le soleil étant un peu plus brillant, on obtint de la 
plante plongée : 



Dans la dissolution jaune. 
Dans la dissolution bleue. 



5,3 
7,0 



Le soleil cessa de briller et l'on mit fin à l'expérience. Le len- 
demain on recommença. 



DÉCOMPOSITION DE l'aCIDE CARBONIQUE. 21 

Pendant la première heure, 30 grammes de Potamogeton 
crispus donnèrent : 

ce 

Dans la dissolution jaune 16,0 

Dans la dissolution bleue 14,0 

On changea alors les flacons de manchon et Ton obtint : 

fUins la dissolution jaune. Dans la dissolution bleu» 

1 er quart d'heure. } „"„ . e ° 

2 e quart d'heure . ( 

3" quart d'heure. 7,0 7,0 

4 e quart d'heure 9,0 8,0 

Ainsi, la décomposition lancée dans la dissolution jaune reste 
plus active pendant un certain temps dans la dissolution bleue; 
puis l'égalité s'établit ; puis enfin l'influence des rayons jaunes 
se fait sentir de nouveau, et la plante dégage [dans le manchon 
renfermant du chlorure de fer un peu plus de gaz que dans le 
manchon bleu, encore que l'opacité de la dissolution jaune 
orangée fût singulièrement plus grande que celle de la disso- 
lution bleue. 

Tous les gaz précédents n'ont pas été analysés, mais ils l'ont 
été souvent cependant, et l'on n'a pas remarqué que la quantité 
d'oxygène pour 100 de gaz fût très-variable. Ainsi, dans une des 
expériences exécutées avec le Potamogeton crispus, où l'on avait 
recueilli d'une dissolution jaune 35 ee ,& et seulement *24 cc ,7 d'une 
dissolution bleue, on a trouvé dans 400 des deux gaz 75,5 
pour 100 d'oxygène. 

Il faut donc reconnaître avec tous les observateurs qui se 
sont occupés de ces questions que l'intensité lumineuse n'est pas 
seule en jeu dans les phénomènes précédents, et que de même 
que les rayons qui présentent une certaine longueur d'onde sont 
efficaces pour déterminer la décomposition du chlorure d'argent, 
tandis que d'autres n'ont pas d'action, de même certains rayons 
caractérisés par leur longueur d'onde ont sur la décomposition 
de l'acide carbonique et sur l'évaporation de l'eau par les 
feuilles une action plus marquée que d'autres. On remarquera 
encore que l'influence des rayons efficaces pour déterminer la 



22 w. P. DJEHGÉRAIH, 

décomposition paraît se prolonger après que la plante est 
soustraite à leur action et éclairée seulement par des rayons 
d'une énergie moindre. 

§ 9- 

L'endroit des feuilles décompose plus d'acide carbonique et évapore plus d'eau 

que l'envers. 

Dans les nombreuses expériences qu'a faites M. Boussingault 
sur la décomposition de l'acide carbonique par les feuilles, il a 
démontré qu'en général la partie supérieure, l'endroit, dé- 
composait une plus grande quantité d'acide carbonique que 
l'envers ; si, comme nous le pensons, les deux fonctions : éva- 
poration de l'eau, décomposition de l'acide carbonique, sont 
liées l'une à l'autre, on devait trouver que l'endroit évaporait 
plus d'eau que l'envers. 

Pour le reconnaître, on a couvert d'une légère couche de 
collodion l'endroit, puis l'envers de certaines feuilles ; puis, 
lorsque l'enduit était sec, on les a placées dans le tube d'essai, 
et l'on a noté la quantité d'eau émise. 

Tableau N° 8, — Évaporation composée de l'envers et de l'endroit des feuilles 
de Seigle placées au soleil pendant une heure. 



TEMPÉRATURE. 


PARTIE DE LA FEUILLE ÉVAPORANT. 


POIDS 

de la feuille. 


POIDS DE L'EAU 

recueillie. 


POIDS DE L'EAU 

pour 100 
de feuille. 




36 
32 
35 
35 
38 
32 
35 
35 


Partie supérieure (endroit) 

Id 


0°25J 
0,340 

0,112 
0,205 
0,821 
0,230 
0,211 
0,155 


gr 

0,150 
0,288 
0,075 
0,145 
0,121 
0,089 
0,073 
0,060 


gr 
59,2 
70,0 
66,9 
70,7 
37,7 
38,6 
34,6 
38,7 


Id . 


Id 


Partie inférieure (envers) .... 


Id 


Id 

Id. 



La différence est, comme on le voit, considérable, et l'on 
trouve encore ici ce même accord entre la décomposition de 
l'acide carbonique et l'évaporation de l'eau. Nous ne voulons 



DÉCOMPOSITION DE L'ACIDE CARBONIQUE. 25 

cependant aujourd'hui risquer aucune hypothèse sur ce sujet; il 
nous suffit de montrer que ce rapport existe, pour qu'il devienne 
nécessaire de l'étudier dans des circonstances nouvelles, de 
façon à dévoiler comment sont liées ces deux fonctions qui, 
jusqu'à présent, étaient considérées comme complètement indé- 
pendantes l'une de l'autre. 



CONCLUSIONS. 



En résumant les divers points étudies dans ce mémoire, on 
peut conclure : 

1° L'évaporation de l'eau par les feuilles est déterminée par 
la lumière et non par la chaleur. 

2° Cette évaporation se continue dans une atmosphère 
saturée. 

3° Les jeunes feuilles évaporent plus d'eau que les anciennes. 

l\° Les rayons lumineux (jaune et rouge), efficaces pour dé- 
terminer la décomposition de l'acide carbonique, sont aussi ceux 
qui provoquent l'évaporation la plus abondante. 

5° La différence d'action des divers rayons lumineux est 
encore sensible quand on s'efforce de les amener à une intensité 
lumineuse égale. 

6° La partie supérieure des feuilles décompose mieux l'acide 
carbonique que l'inférieure, et est aussi celle qui évapore la plus 
grande quantité d'eau. 

7° Il est vraisemblable qu'il existe entre les deux fonctions 
capitales des végétaux : évaporation et décomposition de l'acide 
carbonique, une liaison dont il reste à déterminer la nature. 



NOTES SUR LES QUINQUINAS, 

Par H. 1I.-A. WEDDEIX. 

{Suite.) 



III. — Notes spéciales (1). 

1. C. officinalis. — Il est bien reconnu aujourd'hui que 
Linné a désigné successivement plusieurs plantes très-diffé- 
rentes sous ce même nom (voy. Wedd., Hist., pp. !\0 et 41). 
L'adoption de l'épithète pour l'une d'elles est néanmoins par- 
faitement conforme à la règle. 

Telle que l'espèce se trouve constituée sur mon tableau, elle 
correspond au C. Condaminea vera de ma Monographie, en en 
retranchant le synonyme C. slupea Pav., que je lui avais rap- 
porté d'après Lambert (Illustr. gen. Cinch., p. 2), mais à tort. 

M. G. Planchon, quia pu étudier la belle série d'échantillons 
de Cinchona de l'herbier Boissier, propose un autre arrange- 
ment des formes rapportées à ce type, et j'avoue que tout 
d'abord je me suis senti assez disposé à l'adopter. Si j'ai 
donné la préférence à celui de M. Howard, c'est qu'il m'a paru 
offrir des avantages pratiques qui compensent les quelques 
défauts qu'on pourrait lui reprocher. Voici, du reste, ce que 
M. Planchon dit à ce sujet (Quinq,, p. 80) : — «Les premières 
formes (Uritusinga, violacea, obtusifolia, Pallon) appartiennent 
toutes au Cinch. Condaminea vera Wedd. Les formes Casc.colo- 
rada et amarilla du Chahuarguera Pav., le Cinch. crispa Ta- 
falla, tel qu'il est figuré par Howard, se rapportent au même 
type; tandis que le C. Chahuarguera vrai et la forme du 
C. crispa, telle qu'elle existe dans l'herbier Boissier, et qu'elle 
est figurée dans l'ouvrage de Berg et Schinidt, rentrent, avec 

(1) Ces noies répondent aux renvois du Tableau des Espèces, Sous-Espèees, elc, du 
genre Cinchona, donné dans le volume précédent (p. 367). 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 25 

le C. macrocalycc, dans la variété (3 Candollii. — Le Cinch. 
Chalmarguera Pav. se rattache donc, par une de ses variétés, 
au Condaminea vera de Weddell, par les deux autres au Conda- 
minea (3 du même auteur. Cela doit expliquer suffisamment 
pourquoi nous ne faisons pas deux espèces distinctes de cette 
série de formes, dont les extrêmes paraissent au premier abord 
très -différentes. » 

2. C. officinalis a. Uritusinga. — C'est la plante rapportée et 
décrite par la Condamine. Elle fournissait le quinquina de 
Loxa, dans les premiers temps de l'exploitation de la précieuse 
drogue : celui auquel les Espagnols appliquaient spécialement 
le nom de Quitta ou Cascarilla fina de Uritusinga, et les Anglais 
celui de Original Loxa ou Crown bark. — Le C. Uritusinga 
d'alors était un arbre de haute futaie ; mais déjà du temps 
de la Condamine on avait de la peine à en trouver d'une 
taille élevée; et aujourd'hui l'espèce elle-même aurait, selon 
M. Howard (in Report, etc., p. 202), presque disparu ; ce qui 
augmente encore l'utilité de sa transplantation dans les cultures 
de l'Inde, où elle paraît réussir à merveille. Une raison non 
moins capitale pour désirer sa multiplication, c'est que son 
écorce, si l'on prend l'ensemble des alcaloïdes qu'elle renferme, 
rivalise de richesse avec le bon calisaya (How., Eœam. of Pav. 
Coll. p. 6). Après sa disparition des marchés européens, elle y 
a été remplacée par les produits des variétés suivantes : 

3. C. officinalis |3 Condaminea. — ■ Humboldt et Bon plan d, 
confondant cette forme avec la précédente, lui ont donné, sans 
hésiter, le nom de la Condamine, qui, supposaient-ils, l'avait 
fait connaître le premier. On a vu plus haut que le vrai Quin- 
quina de la Condamine, celui que Guibourt appelait C. acade- 
mica, était le G 1 . Uritusinga. La plante que Humboldt et Bon- 
plandont prise pour lui est le C. Cliahuarguera Pav., devenu 
d'autant plus commun à Loxa, que sa rivale, plus précieuse, 
tendait davantage à disparaître. 

Le produit commercial de cette variété est désigné par Pe- 
reira sous le nom de Rusty Croion bark, et contiendrait, d'après 
M, Howard, de 2 à 3 pour 100 d'alcaloïdes, consistant principa- 



26 M. -A. WE»®ELL. 

lement en cinchonidine (I). C'est là un fait intéressant à con- 
stater; car s'il est vrai, ainsi qu'on le prétend, que ce quinquina 
est précisément celui qui fut employé à la guérison de la fièvre 
qui a donné tant d'éclat au nom de Chinchon, il en résulterait 
que la plus célèbre des cures opérées par le quinquina l'aurait 
été par une écorce qui ne contient pas de quinine. 

h. C. officinalis -y Bonplandiana. — Les deux sous-variétés 
colorata et lutea correspondent aux écorces nommées colorada 
et amarilla del Rey par les Espagnols de Loxa. Ces deux sortes 
méritent encore, dit M. Howard (in Report, etc., p. 203), leur 
vieille réputation, et, quoique rares, se rencontrent encore dans 
le commerce, où elles se trouvent quelquefois mélangées, sans 
cependant qu'on les voie passer de l'une à l'autre par des transi- 

(1) On sait que le produit qui porte dans le commerce le nom de quinidiue ren- 
ferme, en proportions variables, deux alcaloïdes différents : l'un (généralement prédo- 
minant) hydraté, efflorescent, isomère de la cinchonine, la cinchonidine ; l'autre 
anhydre, isomère de la quinine., auquel M. Pasteur, auteur de cette distinction, a 
conservé le nom de quinidiue. Henry et Delondre regardaient la quinidine comme 
un état particulier d'hydratation de la quinine; ce qui fait que, dans les analyses don- 
nées dans la Quinologie de Bouchardat et Delondre, ce composé a été constamment 
porté au compte de la quinine ; confusion qui ne laisse pas que d'être un peu embar- 
rassante pour ceux qui, n'étant pas au l'ait de l'opinion des auteurs, veulent juger, 
d'après l'ouvrage cité, de la richesse des écorces au point de vue strictement com- 
mercial. Sous le rapport thérapeutique, la confusion en question a peut-être moins 
d'importance qu'on ne pourrait le supposer, car de nombreux essais faits dans ces 
derniers temps, en particulier aux Etats-Unis, semblent avoir mis hors de doute les 
avantages qu'offre l'emploi des bases signalées plus haut, avantages peu inférieurs à 
ceux que l'on tire de l'usage de la quinine elle-même. Ces résultats viennent d'être 
pleinement confirmés par des expériences faites, à la suggestion de M. Howard, dans 
plusieurs des districts les plus insalubres de l'Inde anglaise, sur quelques milliers de 
cas de fièvres à accès; il en résulte que l'efficacité de la quinidine et de la cinchoni- 
dine est à peu près égale à celle de la quinine. Ces alcaloïdes présenteraient en outre, 
dans leur mode d'action, des particularités qui pourraient en rendre l'emploi, comme 
succédanés de la quinine, encore plus utile. (Vid. the Lancet, March 19, 1870, 
p. 415.) 

L'action de la cinchonine est moins énergique, et le goût en est plus désagréable, 
désavantages compensés cependant, jusqu'à un certain point, par son bas priï. 
M. Howard me fait savoir, en effet, que son établissement serait disposé à la livrer 
à raison de 12 francs la livre. En supposant donc la puissance thérapeutique de 
ce dernier alcaloïde moindre de moitié que celle de la quinine, la considération 
de la différence des prix devrait suffire à elle seule pour le relever du discrédit où 
il est trop injustement tombé. 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 27 

tions insensibles. Ce sont probablement, ajoute-t-il, les formes 
macho et hembra du même type. — Je puis faire remarquera 
cette occasion, que la distinction des formes macho et hembra, 
correspondant a l'état de dimorphisme des fleurs, sur laquelle 
j'ai appelé l'attention dans plusieurs passages de ma Monogra- 
phie, a déjà été constatée chez un grand nombre des espèces 
de Cinchona. M. Howard a contribué, plus que personne, à 
appeler sur elle une attention sérieuse, en montrant la corres- 
pondance qui existe fréquemment entre la couleur de l'écorce 
et Tune ou l'autre des dispositions des organes sexuels, aussi 
bien qu'entre celles-ci et la constitution chimique même des 
écorces. — Je n'ai pas besoin de rappeler ici les nombreux et in- 
téressants travaux faits, depuis la publication de mon ouvrage, 
et à un point de vue bien plus général, par M. Darwin, sur le 
même sujet. 

5. C. offtcinalis Bonplandiana angustifolia. — C'est dans un 
rapport de M. Broughton, chimiste attaché aux plantations de 
Cinchona dans l'Inde anglaise, et reproduit dans l&Quinologie 
des Indes (I) de M. Howard (p. 36), que cette plante se trouve 
signalée pour la première fois. — ■ « Parmi les plants de C. offi- 
cinalis ( Crown barks) venus de graines rapportées par M. Cross, 
se trouvent, y est-il dit, quelques arbres clair-semés qui diffè- 
rent nettement des autres par leurs feuilles étroitement lancéo- 
lées. Mon attention ayant été d'abord absorbée par les variétés 
que recommandait leur importance numérique, ce n'est que 
plus récemment que j'ai soumis leur écorce à l'analyse. » — 
Suit l'analyse qui a donné pour résultat à M. Broughton un total 
de 8 pour 100 d'alcaloïdes (dont 7,15 de quinine), tandis que 
les arbres voisins, de la même espèce, n'ont fourni qu'un total 
de 4,â8, dont plus de la moitié se composait de cinchonidine 
et de cinchonine. — « Je ne crois pas exagérer, dit plus loin le 
même chimiste, en ajoutant que le produit de cette écorce en 
quinine est le plus beau que l'on ait encore obtenu ; elle a toutes 
les qualités qui constituent l'excellence. Je recommande donc 

(1) Quinology ofthe EaU Indian plantations. Lomion, 1860. 



^8 H. -A, WËDBELL. 

très-vivement que la plante soit multipliée aussi abondamment 
et aussi rapidement que possible. » 

M. Broughton paraît avoir conjecturé que cette espèce était 
le C. pitayensis ; mais son opinion n'a pas été partagée par 
M. Howard, qui, sur le vu des échantillons qu'il en a reçus dans 
ces derniers temps, a reconnu qu'elle devait être rapportée 
comme forme au C. off. Bonplandiana. — « Le nom de lanceo- 
lata étant déjà employé, dit-il (in litt.), on pourrait lui appli- 
quer celui d'angustifolia, que Ruiz et Pavon avaient déjà eu 
l'intention, selon toute vraisemblance, de donner à cette même 
variété. Au lieu de cela, ils ont décrit en son lieu le C. lanci- 
folia de Mutis, qui est une plante bien différente. On peut ajouter 
que le mot lanceolata n'exprime pas aussi bien la forme de la 
feuille que celui que je propose. Quoi qu'il en soit, comme cette 
écorce fournit plus de 10 pour 100 de sulfate de quinine, elle 
paraît destinée à acquérir une grande notoriété»... — Il n'est 
besoin de rien ajouter, je pense, aux citations ci-dessus, pour 
faire ressortir tout l'intérêt qui s'attache à la découverte de l'in- 
telligent chimiste anglais. 

6. "C. crispa. — Selon M. Howard (Illustr., sub C. crispa), 
ce serait cette forme que représenterait l'échantillon florifère 
(ombré) de la planche X des Plantes èquinoxiales (1). Commer- 
cialement, son écorce a plus d'importance que les précédentes, 
mais moins à cause de son produit en alcaloïdes (qui n'est guère 
que d'un demi à 1 pour Î00 de cinchonidine et de quinidine), 
qu'à cause de sa jolie apparence. Sa pauvreté relative pourrait 
au reste s'expliquer, ainsi que le fait remarquer M. Howard, 
par la petite taille delà plante, qui ne dépasse point, à ce qu'il 
paraît, deux mètres. A ce point de vue, on a donc eu raison de 
dire que le C. offkinalis crispa avait, avec le type, les mêmes 
relations que le C. Josephiana avec le C. Calisaya. Les arbustes 
que je viens de comparer, croissant dans les mêmes conditions, 
ont aussi des écorces d'apparence fort analogue. 



(1) L'auteur cité m'a fait remarquer, toutefois, que les feuilles n'offrent pas, dans 
la figure citée, l'apparence bosselée et réticulée qui les caractérise dans la nature. 



NOTES SUR LIÎS QUINQUINAS. 29 

7. C. macrocalyx. — Les plantes qui se rattachent à ce type 
présentent moins d'intérêt que celles des autres rameaux du 
groupe officinales. Géographiquement, on peut dire qu'elles ca- 
ractérisent le district de Cuenca, ce qui n'empêche pas que leurs 
produits n'aient été assez généralement classés parmi les quin- 
quinas de Loxa de qualité inférieure. Le quinquina-macrocalyx 
en particulier se fait remarquer par sa structure plus ligneuse 
que celle des loxas fins, caractère qui lui a valu le nom de 
« loxa jaune fibreux ». Son produit en alcaloïdes, inférieur à 
celui du quinquina- Condaminea, se compose surtout de cin- 
chonine, le reste consistant en cinchonidine et en traces de 
quinine. 

8.*6'. Palton (1). — L'écorce de cette espèce paraît avoir 
acquis quelque importance commerciale dans ces dernières an- 
nées, à cause de son contenu en quinine. D'après une analyse de 
M. Howard, la proportion de cette base ne dépasserait cepen- 
dant guère 0,70 pour J00, formant, avec 1,34 de cinchonidine, 
un total d'environ 2 pour 100 d'alcaloïdes (2). 

9. *C. suberosa. — La connexion de cette espèce avec le 
C .macrocalyx m'a été signalée par M. Howard, qui m'a com- 
muniqué, à l'appui de son opinion, un dessin fait d'après un 
échantillon de l'herbier de Madrid. Son faciès est bien celui du 
C. Palton. Par son écorce ta suber très-développé, il rappelle 
d'autre part le C. lucumœfolia. 

L'arbre croissant dans la province de Loxa, où les indigènes 
le nomment Case, blanca pala de Gallinazo, il paraît singulier 
que son écorce se rencontre dans le commerce, mêlée au cali- 

(1) Les formes énumérées ici, comme sous-espèces du C. macrocalyx, ont besoiu 
d'être plus étudiées qu'elles ne l'ont été jusqu'à présent. Plusieurs d'entre elles des- 
cendront très-probablement alors au rang de simples variétés. Il me parait douteux, 
par contre, qu'elles puissent être élevées à un rang bien supérieur à celui que je leur 
ai assigné. 

(2) L'analyse dont il s'agit est celle du quinquina que les Anglais appellent West 
Carthage.na bark, écorce dont M. Howard croit (Illustr.) pouvoir faire remonter 
l'origine botanique au C. Palton. Dans une communication récente, le même auteur 
me dit que, par son écorce, le C. Palton se rapproche plus du C. lanceolata que de 
tout autre. 



30 H. -A. WEDDELL. 

saya, ce qui aurait lieu cependant, selon le docteur Reichel et 
M. Howard. 

9 bis. *C. obtusifolia. — Le nom vulgaire que cette plante 
porte dans son pays natal n'est pas de nature à présager en sa 
faveur. On l'appelle Case, crespilla negra mata. I/écorce qui ap- 
paraît de temps en temps dans le commerce, selon M. Howard, 
offre une assez bonne apparence et se distingue par un goût 
nauséabond, dû, apparemment, à la quantité d'acide quinovique 
qu'elle contient. On peut la classer parmi les quinquinas de 
Loxa de qualité inférieure. 

10. * C. coccinea. — Vulg. : Case, serrana acanetada. C'est 
le « Quinquina jaune de Guayaquil » de la Quinologie de De- 
londre et Bouchardat, qui lui donnent comme rendement: 
30 grammes de sulfate de cinchonine et 3 à h grammes de 
sulfate de quinine par kilo. — Les fleurs de cette espèce sont 
plus grandes qu'elles ne le sont habituellement dans le genre. 

Je dois la communication de la note suivante de Robert 
Spruce à l'obligeance de M. Howard. — « C. coccinea Pav. 
— Evidemment le vrai Pata de Gallinazo des Andes de Quito, 
et observé par moi dans les mêmes lieux (Chillanes, Guaranda), 
ainsi que dans les vallées de Pallatarga et Alausi. Il m'est im- 
possible de le distinguer, par les feuilles seules, du Cuchicara 
[C. erythrantha?) qui croît avec lui; mais les Indiens prétendent 
qu'ils ne s'y trompent point. Son écorce a quelque valeur com- 
merciale, tandis que celle du Cuchicara n'en a aucune. L'une 
et l'autre de ces plantes se font remarquer par l'épaisseur des 
nervures des feuilles, par leur inflorescence corymbiforme, et 
par la couleur écarlate obscure, ou rouge-brique, des fleurs, 
très-distincte de la nuance rouge ou rosée des fleurs des autres 
Cinchonas (1). » 

Le nom vulgaire Pata de Gallinazo, donné ici par Spruce 
au C, coccinea, appartiendrait aussi, comme on l'a vu, au 



(1) Le C. erythrantha, dont il parait être question ici, offrirait donc une analogie 
marquée avec le C. coccinea^ etj d'accord en cela avec M. G. Planchon, je les avais 
rattachés d'abord l'un et l'autre au C. macrocalyx. Ce n'est que plus tard, et d'après 
la recommandation de M, Howard, que je nie suis décide à en éloigner \\ première de 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 31 

C. suberosa. Je dois ajouter que, dans d'autres districts, la 
même appellation est appliquée au C. subcordata Pav. (How., 
Eœam., etc., p. 33), à une forme du C. ovataR. et P. (How., 
Illustr., sub C. ovata, p. : J), au C. Peruviana How. (in Re- 
port, etc., p. 205), et enfin, d'après Pœppig (Reise, II, p. 261), 
dans quelques circonstances, au C. micrantlia. 

11. C. heterophylla. — Source d'une écorce de peu de 
valeur appelée quina negra ou negrilla, renfermant environ 

I 1/2 pour 100 de cinchonine et quinidine. Le port delà plante 
est assez semblable à celui de la précédente. 

12. C. lucumœfolia et j3 stupea. — D'après les renseignements 
obtenus par M. Howard d'un habitant du pays, M. Riofrio, ce 
Cinchona et les CC. lucumœfolia et lanceolata sont connus, tous 
les trois, sous le nom commun de Hoja de Lucma. Il y a néan- 
moins, ajoute-t-il, entre les arbres et les écorces de ces trois 
formes, des différences telles, qu'on ne peut guère les confondre. 

II faut excepter les jeunes écorces des CC. lanceolata et stupea, 
qui ont entre elles une ressemblance marquée. Un caractère 
commun au produit des trois arbres se trouve dans la longueur 
de leurs fibres corticales, d'où est venu pour l'un d'eux le nom 
spécifique de stupea, en espagnol estoposa, signifiant « comme 
de la filasse » . 

13. C. lanceolata. — Plante intéressante par les caractères 
que son écorce a en commun avec celle du C. Calisaya, ce qui 
lui a fait attribuer pendant un temps, par Ruiz, l'origine de 
ce quinquina. Il y a, selon M. Howard, deux traits caracté- 
ristiques du quinquina-Calisaya qui se retrouvent dans le quin- 
quina-lanceolata, ou du moins dans l'écorce rencontrée dans 
le commerce, à laquelle M. Howard a cru pouvoir donner ce 
nom, d'après la description de Pavon : 1° l'exfoliation facile des 

ces plantes, pour la relier au C. succirubra, dont le savant quinologiste anglais consi- 
dère qu'elle n'est qu'une forme remarquable. Au moment où il m'écrivait à ce sujet, 
il yen avait, paraît-il, des individus vivants à Kew, aussi bien que dans l'Inde. 

Le point d'interrogation mis à la suite du nom spécifique à'erythrantha a été 
motivé par l'existence de quelque incertitude sur l'identité du Cuchicara avec la plante 
de Pavon. En effet, dans une note autre qne celle que j'ai transcrite, Spruce dit que le 
C. erythrantha est probablement le vrai Cuchicara; mais il ne l'affirme pas. 



32 H. -A. WKDDEIX. 

couches extérieures de l'écorce, laissant à la surface du liber ces 
dépressions inégales auxquelles les gens du pays ont donné le 
nom de couchas (coquilles); '2° les spicules qui se détachent en 
abondance des écorces, et qui pénètrent la peau quand ou les 
manie. — Une autre ressemblance se rencontre dans l'aspect du 
périderme des écorces roulées, qui les ferait prendre couram- 
ment pour du calisaya, si elles s'y trouvaient mêlées; mais le 
tissu cellulaire lisse qui se rencontre au-dessous de ce péri- 
derme, aussi bien que le caractère généralement fibreux de 
l'écorce, démontrent que les relations intimes de l'espèce sont 
plutôt avec le C. lancifolia qu'avec le C. Calisaya. L'écorce 
mentionnée a donné \ ,17 pour 100 de quinine, et 0,05 de cin- 
chonine. 

1 h. C. lancifolia Mutis. — Les discussions qui se sont élevées 
sur les relations de cette plante avec le C. officinalis ont été si sou- 
vent reproduites, qu'il serait superflu d'en reparler ici, surtout 
après ce que j'en ai déjà dit dans la première partie de ces notes. 
Les variétés signalées le sont en partie d'après M. Howard, et en 
partie d'après M. le docteur Karsten, qui a été plus à même que 
personne, dans ces derniers temps, d'étudier les formes que ce 
type affecte dans son pays natal. Je dois dire cependant que la 
distinction botanique des variétés laisse encore à désirer, et que 
l'on ne trouve pas, dans les travaux du savant botaniste de Ber- 
lin, sur ce sujet, toute la lumière que l'on aimerait à y rencon- 
trer. Cette remarque, pour le dire en passant, s'applique surtout 
au quinquina qui porte dans le commerce le nom de « calisaya 
de Santa-Fé », et au quinquina-lancifolia rouge, dont il ne 
m'a pas été possible de constater le rapport avec les formes 
botaniques signalées par l'auteur. 

M. Karsten fait remarquer, au sujet des feuilles duC. lanci- 
folia, que les auteurs qui les ont décrites avant lui ont commis 
une omission grave en négligeant de signaler la présence des 
scrobicules à l'aisselle des nervures (1 ). Ce caractère ne consti- 

(1) « Ces scrobicules, dit M. Karsten (Mcd. Chinarind., p. 26), qui constituent un 
des signes généraux au moyen desquels on peut reconnaître la richesse de l'écorce en 
alcaloïdes, n'ont pas été remarqués par les anciens observateurs, et Weddell en nie po- 



NOTKS SUR LES QUINQUINAS. 33 

tuerait donc pas, ainsi que M. de Humboldt et d'autres l'ont 
affirmé, une différence entre cette espèce et le C. officinalis. — 
J'extrais des notes de M. Rampon (in G. Planch., /. c, p. 95) 
les lignes suivantes relatives aux écorces du C. lancifolia, con- 
sidérées en général. « Cette espèce offre de nombreuses variétés, 
sinon botaniques, au moins commerciales et pharmaceutiques. 
Suivant la latitude, la température, la localité, la nature du 
sol, sa hauteur, son exposition, le rendement peut varier de 
10 à 35 grammes de quinine par kilo d'écorce (ou 1 à 3 1/2 pour 
100), et ce rendement est loin d'être le môme dans les diverses 
parties d'un même arbre. Ces considérations s'appliquent du 
reste à toutes les espèces de quinquinas.» — D'aprèsM. Karsten, 
la proportion de la quinine oscille entre et h 1/2 pour 100. 
La cinchonine et surtout la quinidine jouent également un rôle 
considérable dans certaines variétés, tandis qu'elles manquent 
presque entièrement dans certaines autres. 

15. C. lancifolia vera . — Forme typique à laquelle s'appli- 
quent plus spécialement les noms vulgaires de Quina tunita et 
naranjada. L'écorce est le Caqueta bark du commerce anglais, 
le « quinquina-Carthagène spongieux», le « quinquina orangé 
de Mutis » et le «jaune-orangé » deGuibourt et Planchon et de 
Delondre et Bouchardat, enfin le China [lava fibrosa de Gœbel. 

Son rendement est, en moyenne, de 1 1/2 pour 100 de qui- 
nine, avec quelques traces de cinchonine et de quinidine. 

iobis. C. lanci folio, rubra. — En l'absence de plus ample 
informé, je désigne ainsi l'arbre qui fournit le quinquina-lan- 
cifolia rouge , une des principales sources de la quinidine du 
commerce. Pereira (loc. cit., p. 16Zl6) dit que ce quinquina est 
connu dans le commerce anglais sous le nom de Red Cartha- 
qena bark. C'est le « quinquina rouge de Carthagène » de Gui- 

sitivement l'existence, sans doute parce qu'il n'a pas eu occasion d'étudier la plante 
vivante, ce détail étant difficile à apercevoir sur les échantillons secs.» — M. G. Plan- 
chon confirme également (Quinq., p. 94) la présence des scrobicules sur les feuilles du 
C. lancifolia, sans paraître toutefois regarder ce caractère comme absolument constant. 
Leur fréquence est donc hors de doute, et si j'avais à ajouter quelques mots à ce 
sujet, ce serait tout au plus pour exprimer des doutes relativement aux- déductions 
que le savant auteur du Flora Colurnbiana croit pouvoir tirer de leur présence. 
5 U série, Bot. T. XII (Cahier n" 1). 3 3 



3& M. -A. WEDDKLL 

bourt. On le recueille, ainsi que les autres variétés, à la Nouvelle- 
Grenade, d'un arbre qui croît côte à côte de celui qui fournit le 
quinquina-lancifolia orangé, et il est employé à la fabrication 
de la quinidiue. Les plantes qui produisent ces deux écorces sont 
probablement des variétés de la même espèce. — J'ajouterai 
qu'il se pourrait que ce fussent les formes macho et hernbra du 
C. lancifolia. 

Le quinquina-lancifolia rouge contient une plus forte propor- 
tion d'alcaloïdes que le jaune orangé, mais on n'y trouve que 
de la cinchonine et de la quinidine (l), sans trace de quinine 
cristallisable. Il a été fort bien figuré par MM. Deloudre et Bou- 
chardat dans leur Quinologie (pi. 15), où ils opinent que l'on 
doit regarder ce produit comme étant le « quinquina rouge de 
Mutis » ; mais on ne voit pas sur quoi est fondée cette manière 
devoir, formellement en contradiction, d'ailleurs, avec le texte 
de la Quinologie de Mutis, que nous avons aujourd'hui sous les 
yeux, et qui confirme la version généralement admise, que le 
Quinaroja de Mutis n'est autre chose que l'écorce du Cinchona 
oblongifolia du même auteur. 

M. Howard, que j'ai eu soin de consulter au sujet de 
l'origine de l'écorce que nous avons en vue, a paru d'abord dis- 
posé à croire qu'elle était le produit de la variété obtùsata, men- 
tionnée ci-après; mais l'analyse chimique que le docteur Kars- 
ten donne de l'écorce de la variété en question n'est nullement 
en faveur de cette thèse. Plus récemment (in Un. febr. 1870), 
M. Howard m'exprime l'opinion que la forme à laquelle cette 
écorce est due, est encore inédite. 

15 ter. C. lancifolia obtusata. ■— Variété ayant, selon 
M. Karsten, qui l'a établie (Die med. Ckinar., p. 36), quelque 
analogie avec le C. lucumœfolia, dont elle se distingue par ses 
scrobicules. Sou écorce ressemble beaucoup à celle de la forme 
typique, mais il est facile de l'en distinguer par la plus grande 
longueur des fibres qui hérissent la surface fracturée, caractère 

(1) Composée, ainsi que je l'ai dit plus haut, de la quinidine et de la cinehonidine 
de Pasteur. 

(2) Une analyse de M. Howard a donné: quinidine, 1,47; cinchonine, 1,14. 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. o5 

qui pourrait la faire prendre pour un quina flava fibrosa du com- 
merce, où elle n'est pas recherchée, son rendement en quinine 
étant toujours inférieur à 1 pour 100. 

16. C. lancifolia Calisaya. — Dans les mémoires quinologi- 
ques du docteur Karsten, il est fait ça et là allusion à la source 
botanique du Calisaya de Santa-Fé, comme se rattachant 
au G. lancifolia, mais nulle part il n'y est dit quoi que ce soit 
de positif à cet égard. M. Howard, cherchant, de son côté, 
à arriver à la vérité, a fait remonter l'origine de cette écorce à 
une variété de ce type qu'il indique (in Report, etc., p. 219) sous 
l'épithète à'obovata. Puis, plus tard, il la rapporte, mais plus 
dubitativement, à une variété microphylla de la même plante. 
Enfin, tout récemment, précisant sur ce point litigieux, il m'écrit 
que les renseignements sur l'origine du Calisaya de Santa-Fé, 
actuellement à notre disposition, sont tellement vagues, que le 
plus sûr serait de ne pas tenir compte, non plus, de cette 
dernière manière de voir. — Dans cet état d'incertitude, il m'a 
paru que je ne pouvais faire mieux, aucun doute n'existant 
d'ailleurs sur le type lui-même, que de conserver pour la variété 
botanique à laquelle nous devons un produit aussi remarquable, 
le nom même sous lequel ce produit a de tout temps été connu, 
celui auquel elle devra toujours son principal cachet. 

L'arbre croît dans la province de Popayan, et, d'après les no- 
tions encore très-peu précises que nous avons sur son compte, 
il ne se distinguerait du C. lancifolia type que par des feuilles un 
peu plus petites. (Voy. Howard, loc.cit., et Markham, Chinch. 
sp. of /Veto Gran., p. kk.) 

Le quinquina-lancifolia-Calisaya est un des plus riches en 
quinine que nous connaissions. Selon MM. Delondre et Bou- 
chardat (loc. cit.), son rendement serait de 30 à 32 grammes de 
sulfate de quinine et de 3 ou k grammes de sulfate de cincho- 
nine. Une autre analyse du même quinquina, que je dois à l'obli- 
geance de M. Howard, a donné les résultats suivants: quinine, 
2,46; quinidine, 0,31 ; cinchonine, 0,18; produit inférieur, 
comme on voit, à celui du bon Calisaya. Un des caractères les 
plus saillants de ce quinquina, c'est son peu de consistance, ce 



36 h. -a. vi simii i 

qui fait qu'il arrive généralement dans le commerce en frag- 
ments très-menus ou môme presque en poussière. 

17. C. lancifolia discolor. — M. Howard croit que c'est de 
cet arbre que l'on tire l'écorce connue dans le commerce 
anglais sous le nom de soft Columbian bark (quinquina-Colum- 
biemou), sorte très-employée aujourd'hui à la préparation du 
sulfate de quinine, et que son nom permettrait de confondre 
assez facilement avec le quinquina-lancïfolia-Calisaya. 

Les graines de ce Cinchona, recueillies par M. Karsten, ont 
été envoyées à Java, et y ont germé à souhait. L'écorce de ces 
arbres choisis lui a donné 2 pour J 00 de sulfate de quinine. 
D'autres analyses, faites sur des échantillons d'écorce de la 
même espèce, recueillis dans différents points de la forêt du 
district de Tablon, au nord de Pasto, ont produit, les unes 
1 etdemi pour 100 de sulfate de quinine et une faible quantité de 
cinchonine; d'autres "2 pour 100 de cinchonine, sans quinine; 
d'autres enfin n'ont fourni aucune trace d'alcaloïde (I ). 

18. "C. Forbesiana How. in litt. — Foliis lanceolatis (ut 
plurimum 27 centim. longis, 10 centim. latis) acutis subcoria- 
ceis concoloribus utrinque glabris, subtus in axillis costarum 
scrobiculatis, slipulis lanceolatis acutis; floiibus parvis albidis. 
— Hab. in provincia Peruviana Larecaja, ad oras lluminis 
Mapiri, altit. 300-1200 metr. (David Forbes). 

La plante dont on vient de lire la diagnose tracée par 
M. Howard est provenue de graines envoyées de Bolivie par le 
voyageur D. Forbes, en 186/i, et semées à Kew au mois de mai 
de la même année. Transportée dans la serre do M. Howard, 

(1) Les exemples de ce genre, et ils ne manquent pas (voyez, entre autres, la note 
sur le C. corymbosa), sont de nature à décourager ceux qui seraient portés à fonder 
une classification des écorces sur leur constitution chimique ; et je me vois à regret 
obligé d'ajouter que celle-ci ne peut guère être employée utilement à la délimitation 
des tonnes botaniques occupant dans l'échelle un rang élevé. Par contre, la coneor- 
(1 mec fréquente que l'on observe entre clic et certaines modifications de structure ou 
de couleur de l'écorce rend son emploi très-utile comme moyeu diagnostique des 
formes de rang inférieur. 

(2) Die Chinarinden des Wiener Grosshandels und der Wiener Sammlungen, 
Vienne, 1807. 



NOTES SLR LES QUINQUINAS. 37 

lorsqu'elle n'avait encore que quelques centimètres, et mise en 
pleine terre, elle avait acquis au bout de deux ans environ une 
hauteur de plus de 2 mètres et s'était ramifiée en tous sens. 
M. M'Ivor, de passage en Angleterre, en fit alors des boutures 
qu'il porta avec lui dans l'Inde, où l'on s'occupe actuellement de 
sa multiplication. 

Le C. Forbesiana se rapprocherait, selon son auteur, par ses 
feuilles, du C. lancifolia, et du C. micrantha par ses fleurs, que 
malheureusement M. Howard n'a pas eu le plaisir de voir épa- 
nouir. On voit, d'après ces indications, que la place donnée à 
cette plante sur ma liste ne peut guère être regardée comme 
absolument définitive. 

19. C. amygdalifolia. — Je n'ai rien à ajouter à ce que l'on 
sait déjà des caractères botaniques de cette espèce. Son écorce, 
que l'on rencontre quelquefois accidentellement dans le com- 
merce, est classée par le docteur Vogl dans un même groupe 
avec celles des CC. australis et scrobiculala. Une analyse de 
M. Howard, rapportée par Pereira (Mat. méd., p. 1629), a 
donné pour le canuto, 0,70 pour 100 dequinidine, plus quelques 
traces de cinchoniue, et, pour le tabla, 0,23 de quinine avec une 
quantité égale de cinchoniue. Une autre analyse que le même 
chimiste a eu l'obligeance de me communiquer directement a 
donné 0,70 pour 100 de quinidine, sans indications d'autre 
alcaloïde. 

20. C. pitayensis (a colorata). — Arbor grandis, foliis lan- 
ceolatissubacuminatis apice et basi acutissimiscoriaceis utrinque 
viridibus glaberrimisque in axillis costularum saepius scrobicu- 
latis; dentibus calycinis lineari-lanceolatis ; corollse tubo intus 
piloso; capsula (2-2 1/2 centim. louga) oblongo-elliptica. — 
Hab. in provincia Cauca Novo-Granatensium, pra:sertim juxta 
vicum Pilayo, altit. 2000-2500 metr. — Vulgo : Quina r.ja de 
Pitayo. 

Les renseignements que je possédais sur cette plante, lorsque 
je publiai ma Monographie étaient fort incomplets ; je soup- 
çonnais néanmoins, déjà, qu'elle devait constituer une espèce 



38 H'-A. WKIMMËLL. 

distincte (voy. loc. d£.,p. Éi2). Les nombreux matériaux réunis 
depuis lors permettent à peu près aujourd'hui de compléter son 
histoire, et de lui assigner la place qui lui appartient dans la 
série de formes qui constituent le genre. 

Dans l'ouvrage cité, j'ai appelé l'attention (et pour la pre- 
mière fois, si je ne me trompe) sur l'existence des poils qui 
tapissent, chez certaines espèces, une étendue plus ou moins 
grande de la face interne du tube de la corolle, et je regrettai 
alors que le petit nombre de ces espèces ne permît pas de faire 
de ce caractère un moyen de sectionnement de genre. Eh bien ! 
ce desideratum a presque cessé d'en être un, car M. Ivarsten 
a remarqué cette même particularité dans ses CC. Trianœ et 
corymbosa, et, tout récemment, je l'ai trouvée également dans 
le C. pitayensis, dont les deux plantes de M. Karsteu paraissent 
être des formes. Si j'eusse éprouvé quelques regrets d'avoir 
établi une distinction spécifique entre la plante qui nous occupe 
et le C. officinalis, on comprendra que cette constatation n'aurait 
pas peu contribué à les faire disparaître. Elle m'a, de plus, 
immédiatement mis sur la voie des véritables connexions de 
ce type. 

Quant à l'importance du C. pitayensis aux points de vue 
thérapeutique et commercial, on en jugera par l'appréciation 
suivante qu'en fait M. Howard, dans l'article, déjàsi souvent cité, 
du Rapport du Congrès de Londres (p. 216). — « Si le district 
de Pitayo eût été le premier exploré, nul doute que l'abondance 
de cette espèce et ses propriétés médicinales, aussi bien que les 
nombreuses variétés qui s'y rattachent, ne l'eussent fait regarder 
comme la plante mère de tous les Cinchonas. » 

M. Rampon, ancien consul de France dans la Nouvelle- 
Grenade, auquel on doit des détails intéressants sur les Quin- 
quinas exploités clans cette région, a donné aux produits du 
C. pitayensis une attention spéciale. — « On les recueille, dit-il 
(in G. Planch., loc. cit., p. 101), sur le versant occidental de la 
Cordillère moyenne, non dans la province d'Antioquia, où il n'y 
aque des faux Quinquinas, mais plus au sud, dans celle de Cauca, 
entre Sumbico et Popayan, et surtout dans les environs de Pitayo T 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 39 

village indien qui lui a donné son nom. L'espèce est à peu près 
épuisée dans ce district. Elle présente deux variétés : le Pitayo 
jaune et le rouge-brun. » — C'est ce dernier qui serait, selon 
M. Rampon, le plus riche en alcaloïdes, la somme de ceux-ci 
étant quelquefois de 45 grammes par kilogramme. Son prix 
est alors plus élevé que celui du Calisaya (1). 

Un échantillon de quinquina-Pitayo, provenant du Pinon de 
Pitayo, à une élévation de 8,000 pieds anglais, et envoyé par 
M. Cross à M. Howard, qui l'a analysé, a donné l'énorme pro- 
duit suivant : sulfate de quinine, 585; quinidine et cincho- 
nidine, Zj,19 ; cinchonine, 1,30; c'est-à-dire environ 1 pour 100 
d'alcaloïdes. (Voy. Report, etc., p. 217, in adnot.) 

21. C. pitayensis ]3 Trianœ. — M. Howard, se fondant sur 
l'examen d'échantillons reçus directement du pays, pense que 
l'on doit regarder cette plante comme la source du Quina arna- 
rilla ou anaranjada de Pitayo. Le docteur Karsten l'a rencontrée 
dans les forêts du volcan de Puracé, près de Popayan, à la hau- 
teur de 2200 mètres. Elle contribuait jadis, dit-il [FI. Columb.), 
à fournir l'écorce que l'on exportait sous le nom de Pitayo ; mais 
cette sorte, fort estimée dans le commerce, paraît être à peu 
près épuisée ou est devenue, tout au moins, très-rare. Plus loin, 
M. Karsten dit que l'écorce qui est reçue actuellement comme 
Pitayo se recueille auprès de Totoro et de Puracé, et provient 
d'une forme à petites feuilles du C. lancifolia. Cette remarque, 
mise en regard du paragraphe qui se trouve au bas de la page 19 
de l'ouvrage du même auteur, intitulé : Die medicinischen Chi- 



(1) Les remarques suivantes de M. Howard, sur les écorces les plus remarquables 
par leurs principes fébrifuges, seront lues avec intérêt. « Les quinquinas- Calisaya de la 
Bolivie sont, sans contredit, ceux que l'on estime le plus dans le commerce, à cause 
de la proportion de quinine qu'ils renferment; mais il n'est nullement prouvé que ce 
soient eux qui contiennent la plus forte proportion d'alcaloïdes. Ce maximum se trouve 
peut-être dans certains échantillons du « quinquina rouge » du commerce, ou dans le 
quinquina-Pitayo de Popayan; et il est bon de savoir que certaines variétés, la variété 
du C. lancifolia, par exemple, qui porte le nom de « Calisaya de Santa-Fé », et celle 
du quinquina-Pitayo, qui est si connue des commerçants, rivalisent, par leur produit 
de quinine, avec les écoixes de la Bolivie, et sont cotées, en conséquence, à des prix 
très-élevés. » (How., Illusfr., p. vin.) 



40 U.-A. WliDDIiLL. 

narindenN.eu Granadas (l),et l'absence de tout rapprochement 
établi par lui entre son C. Trianœ et le C. pitayensis, doivent- 
elles conduire à supposer que M. Karsten fait dériver le Quina 
roja de Pitayo, figuré par MM. Delondre et Bouchardat (Qui- 
nologie, pi. 12), du C. lancifolia (2)? 

Outre cette sorte jaune, dont il vient d'être question, et la 
rouge mentionnée plus haut, qui porte aussi, à ce qu'il parait, la 
désignation de canèla (Report, etc., p. 217), il y en a une troi- 
sième, signalée par M. Cross sous le nom de Quina blanca de 
Pitayo, mais sur le compte de laquelle je n'ai jusqu'ici aucun 
renseignement bien précis. Cette dernière se rapporte à la va- 
riété */. pallida de mon tableau. 

21 bis. C. pitayensis almaguerensis. — M. Rampon dit (/. c.) 
au sujet de cette forme : — «Au sud de Pitayo, en s'avançant vers 
l'Equateur, on trouve du côté de Pasto et d'Almaguer une autre 
variété du Condaminea vera, que nous appellerons Almague- 
rensis. Elle ressemble exactement au Pitayo, dont elle diffère 
par son rendement, la quinine faisant place à une forte pro- 
portion de cinchonine. » — M. Howard en fait mention de son côté 
(in Report, etc., p. 218), dans les termes suivants : — « La source 
de ces écorces (les quinquinas-Pitayo) semble être épuisée, 
pour le moment, et une autre sorte, de qualité très-inférieure, 
provenant du canton d'Almaguer, en a pris la place. Les pre- 
miers échantillons en ont été apportés à Paris, par M. Engler, 
en 1855. » — D'après l'étiquette accompagnant l'un de ces 
échantillons et portant l'inscription : « Canton d'Almaguer, 
Quina du Pongo » , les feuilles rappelleraient celles du Saule, 
et seraient d'un vert foncé, à côtes rouges (3). Voilà, ajoute 



(1) Voici ce paragraphe : « Dans les analyses, données par MM. Delondre et Bou- 
chardat dans leur Quirwlogie (p. 33, etc.), du « quinquina-Calisaya de Santa-Fé », du 
«quinquina jaune orangé deMutis», du « quinquina Pitayo » et du «quinquina 
rouge de Mutis», que mes observations me portent à regarder comme des variétés 
de l'écorce du C. lancifolia, plutôt que comme des sortes mutisiennes, on retrouve 
la même diversité de produit en alcaloïdes; ce qui a porté MM. Delondre et Bou- 
chardat à les considérer comme espèces distinctes. » 

(2) Voyez également ce que le docteur E. Vogl dit à ce sujet (loc. cit., p. 100). 

(3) D'après une analyse de ce quinquina de Pongo, dont M. Howard m'a communi- 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. l\\ 

M. Howard, tout ce que je sais de cette sorte de quin- 
quiua-Pitayo , dont elle peut constituer une variété alma- 
guerensis (1). 

22. *C. corymbosa. — Cet arbre s'élève souvent à plus de 
30 mètres, et son tronc peut atteindre alors un diamètre de près 
d'un mètre. Il a été découvert par M. Karsten, dans les forêts 
qui revêtent les flancs des volcans de Gumbal et de Chiles, qui 
bornent à l'ouest le plateau de Tuquerres, et il y est si abon - 
dant, dans quelques points, qu'il y forme, pour ainsi dire, le 
fond de la végétation. 

Les observations que M. Karsten a eu occasion de poursuivre 
sur cette plante, et auxquelles j'ai déjà fait allusion ailleurs, 
offrent un vif intérêt, et fournissent une nouvelle preuve des 
rapports qui existent entre la nature du site où croissent les 
Quinquinas et la richesse de leur écorce en alcaloïdes. Qu'il me 
suffise de dire que la proportion de sulfate de quinine produite 
par des écorces recueillies dans diverses parties de ces forêts, et 
analysées par M. Karsten, a varié de à 3 1/2 pour 100; les 
arbres qui croissent dans les parties élevées étant générale- • 
ment les plus productifs. 

D'après M. Howard (in Report, etc., p. 220), le C. corymbosa 
serait la source d'une sorte de quinquina dont il a été fait des 
importations assez considérables depuis l'époque des recherches 

que les résultats, il y a quelques années, son contenu, en alcaloïdes, serait: quinine, 
1,98; quinidine, 0,71; cinchoninc, 1,71. 

(1) Voici, comme on voit, une variété établie sur des caractères tirés de l'écorce, 
et l'on a pu remarquer que plusieurs autres membres des séries que renferme mon 
tableau ont une origine semblable. Il n'y a rien là qui doive étonner. Quand on songe, 
en effet, au rôle considérable de l'écorce dans le développement de la plante, pendant 
les diverses phases de son existence; quand on a vu les nombreuses formes qu'elle est 
susceptible de revêtir; quand, enfin, on prend en considération l'attention toute parti- 
culière donnée à cette partie par les quinologistes, on comprend qu'il y ait d'aussi 
bonnes raisons pour fonder des distinctions de rang sur son examen, que sur celui des 
feuilles ou de tout autre organe ; bien mieux encore, quand on est habitué avoir 
les caractères physionomiques et organiques appuyés par des différences correspon- 
dantes dans la constitution chimique. De nombreux précédents rendent, du reste, ces 
remarques presque superflues. Il suffirait de rappeler l'exemple de YUlmus suberosi 
Ehib., qui n'a été constitué en variété distincte de VU. campestris qu'en raison du 
caractère particulier présenté par la partie en question. 



42 II.-A. WEDDELL. 

de M. Karsten, mais que l'on cessera d'exploiter, le prix de 
vente ne pouvant être rémunérateur. — M. Triana serait disposé 
à le regarder (How. in litt.) comme une forme du C. pitayensis, 
avec lequel il me paraît, en effet, avoir plus d'un point de 
contact. 

23. CC. rugosa et rvgosa crispa. — On ne sait rien sur les 
produits du type. L'écorce de la variété crispa décrite par Gui- 
bourtsous le nom de « quinquina payama de Loxa », n'a aucune 
valeur commerciale. Elle est caractérisée par sa texture fibreuse 
et par la facilité avec laquelle elle se rompt dans le sens longi- 
tudinal. M. Howard y a rencontré 0,70 pour i 00 d'alcaloïdes, 
principalement de quinidine. Soumise à l'action de la chaleur, 
elle donne un sublimé rose abondant qui ne se voit pas chez 
l'espèce suivante, dans les mêmes conditions. 

24. C. Mutisii. — M. Howard assure (loc. cit.) que le seul 
alcaloïde qu'il ait pu découvrir dans l'écorce de ce Cinchona est 
l'aricine; encore n'a-t-il pu en isoler que 0,23 pour 100. Le 
produit dont j'ai donné l'analyse il y a quelques années, dans le 
Bulletin de la Société Botanique de France (vol. 0, p. 150), 
avait, selon toute probabilité, une origiue très-différente. 

Nonobstant son peu de valeur intrinsèque, ce quinquina est 
cependant encore accepté dans le commerce, où il apparaît 
parfois sans mélange d'autres écorces, et où on le reçoit comme 
une sorte de Crown bark. Il est sans doute en partie redevable 
de cette faveur à sa texture, plus finement fibreuse que celle 
du C. rugosa. 

25. C. hirsuta. — Malgré les éloges que quelques auteurs 
anciens ont faits de l'écorce de ce Quinquina, il paraît positif 
qu'elle a presque disparu du commerce ; mais cette rareté pourrait 
aussi bien être attribuée à la difficulté que présente sa récolte, 
par suite de son extrême minceur (d'où le nom de Case, delgadà), 
qu'à un défaut de qualité. On n'en connaît aucune analyse 
authentique ; mais le sublimé carminé abondant qu'elle fournit 
par la chaleur pourrait, d'après M. Howard, donner à penser 
qu'elle est moins pauvre que ne le laisseraient supposer ses 



NOTES SUR -LES QUINQUINAS. ko 

caractères généraux et ses capsules longues, grossièrement 
tournées et s'ouvrant parfois du sommet vers la base. 

'26. C. carabayensis. — La connexion que j'établis ici entre 
le groupe clés Palmdianœ, dont cette plante fait partie, et celui 
des Eurugosœ, n'est pas fondée sur des données bien précises. 
Aussi n'est-il pas impossible que les espèces qui le composent 
trouvent un jour une autre distribution. Outre quelques carac- 
tères botaniques communs, celles-ci offrent encore, comme trait 
d'union, le peu d'intérêt qui s'attache à leurs produits, au 
double point de vue de la thérapeutique et du commerce. 

Lorsque je décrivis lo Ç. carabayensis dans ma Monographie, 
je n'en connaissais encore que les fruits. Depuis lors, M. Ma.rkh.am 
en a vu et rapporté les fleurs, que j'ai pu étudier, grâce à la 
courtoisie du docteur Hooker, mais qui ne m'ont présenté 
aucun caractère bien digne d'être noté. La couleur de la co- 
rolle, d'après le voyageur cité, est d'un beau rose vif. 

Les caractères les plus marquants de cette plante se trouvent, 
à mon avis, dans son port, dans son inflorescence plutôt en 
forme de corymbe que de panicule, dans la dimension de ses 
capsules et même de ses graines, dans ses feuilles fréquem- 
ment arrondies à la base ou même un peu cordées, et à bords 
souvent recourbés, etc. — En comparant ces marques distinc- 
tives à celles du C. Pahudiana, qui, d'après quelques botanistes, 
n'en serait pas spécifiquement distinct, on conviendra, je pense, 
que ce dernier mérite d'être conservé. 

27. C. Pakudiana. — Espèce découverte au Pérou par 
lïasskarl, cultivée en grand à Java, et dédiée par M. Howard au 
gouverneur général des Indes néerlandaises, M. Pahud. — « Je 
voudrais, dit-il, en terminant l'intéressante histoire qu'il en 
donne dans ses Illustrations, que cette espèce, au lieu de se 
montrer, comme je le crains, une source de désappointements 
pour le gouvernement hollandais, fût plus digne de porter le 
nom que je lui ai appliqué. » — Voilà, je crois, un jugement 
qui suffit pour donner une idée de ce que l'on doit attendre, 
d'après son auteur, du produit de ce Cinchona, au sujet duquel 
je renvoie, pour plus amples détails, à l'article cité. 



44 H. -A. WUDUKLL, 

28. C. asperifolia. — Je n'ajouterai rien, sur le compte de 
ce type, à ce que j'en ai dit dans mon Histoire des Quinquinas. 
Nous n'en connaissons pas encore les fleurs. 

28 bis. C. umbellulifera. — Plante à affinités douteuses, ayant 
cependant des points de contact avec les espèces auprès des- 
quelles je la place. Un de ses noms vulgaires (Case, provinciana 
fina) rappelle celui de quelques formes du C. micrantha. Celui 
de Case, crespilla ne lui est pas non plus particulier. L'écorce 
est argentée et à surface un peu verruqueuse ; mais elle ne pré- 
sente d'ailleurs aucun caractère particulier qui permette de la 
distinguer, à première vue, de quelques sortes commerciales de 
nature analogue. D'après le docteur Vogl (Die Chinarind., etc., 
p. 51), elle se rapprocherait anatomiquemeut, quand elle est 
jeune, de celle des CC. glandulifera et Pahudiana, et à un âge 
plus avancé, de celle des CC. suberosa et conglomerata. 

29. C. glandulifera. — La disposition remarquable de l'in- 
florescence, dans ce Cinchona, jointe à quelques autres carac- 
tères, suffit pour le faire distinguer, dès le premier abord, de 
tous ses congénères, et pourrait bien faire présupposer l'exis- 
tence dans son écorce de quelque caractère également ex- 
ceptionnel. Les notions que nous possédons jusqu'ici ne nous 
permettent guère que des conjectures sur ce point. Il paraît, 
en tout cas, assez évident que l'assertion de Pœppig, relative 
à sa valeur commerciale, doit être regardée comme non ave- 
nue. La disparition du quinquina-glandulosa du marché euro- 
péen est bien de nature, d'autre part, à foire douter de ses 
qualités utiles. 

30. C. Htimboldtiana. — Je conserve à cette plante, appelée 
vulgairement Case, peluda (d'où le nom de Cinch. villosa qui lui 
a été appliqué également), les connexions que je lui ai données 
dans ma Monographie, tout en reconnaissant qu'elle n'est pas 
sans quelque affinité avec certains types de la souche ovata. 
L'écorce offre, en particulier, une structure anatomique et une 
constitution chimique qui pourraient la faire rapprocher du 
C. pubescens (Ho w. in Report, etc., p. 210). C'est assez faire en- 
tendre que ce produit se range parmi les sortes de la qualité la 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. ' £5 

plus inférieure; aussi M. Howard n'hésite-t-il pas à présenter 
l'espèce qui la fournit comme une de celles qui méritent à peine 
une place dans le genre Cinchona, et regrette-t-il qu'on l'ait 
choisie pour rappeler le nom de l'illustre voyageur et philosophe 
prussien. Ces caractères négatifs n'ont cependant pas empêché 
t'écorce en question d'acquérir une certaine réputation, et 
même de se vendre au prix des bons quinquinas; et il paraît 
positif qu'elle n'a dû son prétendu mérite qu'aux Lichens qui le 
revêtent et qui lui donnent une apparence assez attrayante. On 
la recueille sur les montagnes du voisinage de Jaen, et c'est en 
raison de cette origine qu'elle a reçu en Allemagne les noms de 
dunkel Jaen China (Jaen foncé) et de « pseudo-Loxa » . Elle ne 
contient qu'une très-faible proportion d'alcaloïdes (0,2 à 75 
pour 100, d'après M. Howard), consistant surtout en aricine. 

30 bis. C. Humboldtiana conglomérats. — La figure qui repré- 
sente ce Cinchona dans les Illustrations a été dessinée d'après 
un échantillon de l'herbier de Madrid, portant l'indication : 
« Case, colorada, F. P., n. 590. An var. n. 589 » (c'est-à-dire : 
C. Humboldtianœ) « C. conglomerata. » Il ne parait guère dou- 
teux, en effet, que cette plante ne constitue une simple variété 
botanique du C. Humboldtiana, ainsi que le suggère d'ailleurs 
M. G. Planchon, et comme permettait de le faire présumer sa 
provenance de la même localité. L'écorce de la variété contraste 
néanmoins, sous quelques rapports, ainsi que cela s'observe 
souvent, avec celle du type, et ne serait pas sans une certaine 
ressemblance avec le quinquina-Uritusinga. Elle ne se rencontre 
aujourd'hui que rarement dans le commerce; mais, du temps 
de Pavon, il en était autrement, et on la classait alors parmi 
les « quinquinas rouges ». M. Howard lui trouverait toutefois 
plus de ressemblance, pour la couleur, avec les sortes dites 
« de Loxa » . Ce n'est d'ailleurs qu'avec doute qu'il lui rapporte 
un échantillon apporté par Joseph de Jussieu des environs de 
Loxa, portant également le nom vulgaire de Case, colorada (1) 

(I) Les échantillons de Case, colorada de Loxa du commerce, que M. Howar I 
a analysés, lui ont fourni 1,G8 pour 100 d'alcaloïdes, consistant en quinidiue de 
Pasteur, quinine et cinclioniuc. 



Ù6 H.-A. WEBBEUL. 

et représenté comme ayant une grande efficacité. en médecine. 
Une petite portion de quinquina-conglomerata de la col- 
lection de Pavon, soumise à l'analyse, a donné à M. Howard 
une proportion considérable d'acide cinchotannique et des 
traces proportionnées d'alcaloïde. Sa structure anatomique rap- 
pelle celle du quinquina-micrantha. 

31. C. ausiralis. — Je n'ai rien appris de nouveau sur les 
caractères botaniques de cette espèce, qui offrent cependant 
encore des lacunes importantes. Sa connexion avec le C. scro - 
biculala se trouve confirmée par l'analyse d'un échantillon très- 
caractérisé de son écorce. D'après cette analyse, que je dois à 
l'obligeance de M. Howard, le produit en alcaloïdes se compose 
principalement de cincbonidine, et n'excède pas 0,7/i pour 100 
du poids de l'écorce. 

3*2. C. scrobiculaia(a et S). — il existe encore en Allemagne 
une certaine confusion entre la plante publiée sous ce nom par 
Humboldt et Bonpland, elle (■. micrantha Tafalla; confusion 
dont l'origine ne remonte pas, je pense, plus loin que la Flore 
médicale deLindley. Il y a bien, en effet, ainsi que je l'ai dit 
dans ma Monographie, quelque ressemblance entre la forme des 
feuilles du C. scrobiculata type et celle d'une des variétés du 
C. micrantha ; mais, pour peu qu'on porte la comparaison plus 
loin, on ne rencontre guère, entre les deux plantes, que des 
dissemblances. 

L'habitat assigné à leur espèce, par les premiers des- 
cripteurs, est la province de Jaen, dans le nord du Pérou, 
où elle forme, d'après eux, de grandes forêts. Les écorces que 
l'on y recueillait étaient envoyées de là, par le petit port de 
Piura, à Lima, où on les embarquait pour l'Europe. Il faut 
donc croire qu'il s'en est fait, à une certaine époque, un com- 
merce assez considérable, et il n'est guère douteux que ce ne 
soit le quinquina qui porte, dans Y Histoire des drogues, le nom 
de «Loxa rouge marron», espèce que l'auteur de cet ouvrage 
a reconnue comme identique avec le quinquina-scrobiculata 
roulé, rapporté par moi des forêts de Guzco. Quoi qu'il eu soit, 
ce commerce a cessé depuis longtemps, et les seules écorces du 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 47 

C. scrobicidata que l'on ait apportées du Pérou, dans ces der- 
niers temps, sont celles qui ont été récoltées clans les forêts que 
je viens de nommer; celles que MM. DelondreetBouchardatont 
figurées sous le nom de « quinquina rouge de Cuzco». 

Pereira affirme (Mat méd., p. 1627) que les écorces des 
deux formes que j'ai signalées diffèrent assez l'une de l'autre 
pour être décrites comme sortes distinctes; mais je dois dire 
que je n'ai rien vu, sur mes échantillons, qui confirmât cette 
assertion (1). 

Toutes les analyses que j'ai sous les yeux se rapportent à des 
produits de Cuzco. Celles de MM. Delondre et Bouchardat don- 
nent pour les grosses écorces : 0,40 de sulfate de quinine et 1,20 
de sulfate de cinchonine pour 100 ; et pour les écorces roulées : 
0,60 à 0,80 pour 100 de sulfate de ciuchoniue. Il n'y est nul- 
lement question, comme on voit, de quinidine, qui s'y trouve 
cependant constamment en proportion très-notable, ainsi que 
me l'a mai nies fois (in liit.) affirmé M. Howard. Une analyse 
faite par cet habile chimiste sur des échantillons pris dans un 
lot de 30 surons vendus, en 1852, à Londres, comme quinquiua- 
Calisaya, à un peu plus de 8 fr. la livre, a donné les résultats 
suivants: quinine, 0,44; quinidine, 0,63; cinchonine, 0,86; 
total : 1,93 d'alcaloïdes. L'écorce roulée joint à une saveur très- 
astringente une acidité caractéristique. 

33. C. peruviana. — La création de cette espèce est due à 
M. Howard, qui a pu l'étudier sur de beaux matériaux rap- 
portés par M. Pritchett, et qui l'a distinguée des CC. nitida et 
micrantha, avec lesquels elle avait été confondue auparavant. 
Ainsi qu eux, elle habite les montagnes de Cochero (ou Cu- 
chero), à peu de distance de Huanuco, et y porte, depuis long- 
temps, le nom de Case, pata de Gallinazo. 

La position que je donne au C. peruviana, auprès du C. scro- 
biculata, doit faire présumer que je lui reconnais une certaine 

(1) Des deux sortes décrites par Pereira, l'une est rouge ; l'autre se rapprocherait 
assez du Calisaya, pour avoir mérité le nom de Galisaya du Pérou. Si, ce qui est fort 
probable, ces sortes sout le produit d'une même espèce^ elles correspondent peut-être 
aux formes macho et hembra. 



Ù8 H. -A. WEDDHLL. 

affinité avec cette espèce. M. Howard le regarde, d'autre part, 
comme intermédiaire, par quelques-uns de ses caractères, entre 
les plantes auxquelles je l'ai déjà comparé. 

Au point de vue thérapeutique et commercial, \e C . peruviana 
présente un double intérêt, car non-seulement il est la source 
du plus beau «quinquina gris» qui se rencontre, de nos jours, 
dans le commerce, mais ce produit a en outre une analogie 
frappante avec le Calisaya. — « La particularité la plus remar- 
quable de cette écorce, dit M. Howard [llluslr. sub C. peru- 
viana, p. 1), c'est la ressemblance qu'elle offre, extérieurement, 
avec le quinquina- Calisaya ; si bien que je ne connais aucun 
caractère sur lequel on puisse absolument compter, pour en 
distinguer quelques variétés. » — Il s'en faut qu'il en soit de 
môme relativement à leur richesse en quinine; car, autant le 
Calisaya est riche en cet alcaloïde, autant le quinquina-peru- 
viana s'en montre dépourvu. 11 me suffira de dire ici que son 
produit total, en alcaloïdes, forme environ 3 pour 100 de son 
poids, ce total étant principalement composé de cinchonidine (1 ) 
et de cinchonine. 

Après ce qui a été dit plus haut, on ne sera pas surpris qu'à 
une époque où l'on avait rarement recours à l'analyse chimique, 
pour constater la valeur d'un quinquina, on ait souvent essayé 
de faire passer l'écorce qui nous occupe pour celles bien plus 
précieuses de la Bolivie. Aujourd'hui, par contre, ce n'est que 
fortuitement qu'on en rencontre chez les droguistes. MM. De- 
londre et Bouchardat l'ont représentée (Quinol., pi. k) sous le 
nom de « quinquina jaune de Guayaquil », et ils lui donnent 
comme produit : 6 grammes de sulfate de quinine et 10 grammes 

(1) La cinchonidine, dont il est question ici, est celle de Wittstein et non de 
Pasteur. M. Howard dit (/. c, p. 2, in aduot.), en parlant de ces deux produits : « La 
cinchonidine de Wittstein de Munich est un alcaloïde tout à fait distinct de celui de 
Pasteur.» Si cela était, il y aurait peut-être eu lieu de modifier l'un des noms. Mais 
l'opinion du savant que j'ai cite parait avoir éprouvé quelque changement depuis la 
publication des Illustrations, car il m'écrit, en date du 10 février de cette année, 
que la cinchonidine de Wittstein n'est «probablement qu'une modification de la 
véritable cinchonidine de Pasteur; modification qui peut s'effectuer sans difficulté par 
les procédés de fabrication.» 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. k9 

de sulfate cle cinchonine. M. Howard fait observer, à ce suje 
(loc. cit., p. 3), qu'il ne s'explique pas comment M. Delon dre a 
pu trouver de la quinine dans ce quinquina, à moins toutefois 
que le sulfate de cinchonidine n'ait passé entre ses mains pour 
du sulfate de quinine. 

ok. C. nitida. — Cet arbre se rencontre à Huanuco, dans 
les mêmes forêts que les CC. peruviana et micrantha ; mais il y 
croît, suivant l'observation de M. Pritchett, à une élévation peu 
considérable, et il a eu, avec ces deux espèces, le privilège de 
fournir le marché pendant quelque temps de «quinquina gris» . 
Ces écorces sont remarquables, comme on sait, par le nombre 
de lichens dont leur surface est ornée; caractère qui pour- 
rait bien avoir valu au quinquina-nitida, en particulier, le nom 
cle Quina lustrosa, sous lequel il est connu dans son pays natal. 
Le nom de Quina cana lui est donné également, mais il est ap- 
pliqué aussi à d'autres écorces, caractérisées, comme lui, par le 
plus ou moins grand nombre de thalles argentés qui voilent leur 
périderme. C'est surtout quand celui-ci est humecté, que la co- 
loration se prononce et que le quinquina-nitida semble mériter 
l'épithète qui lui a été appliquée. À l'état sec, son aspect très- 
rugueux rappelle tout à fait, selon M. Howard, celui du quin- 
quina-Uritusinga. 

L'analyse chimique explique pourquoi cette écorce a, comme 
ses sœurs, disparu du commerce; elle ne renferme guère que 
2 pour 100 de cinchonine, et pas de trace de quinine. 

35. C. micrantha. — Le classement des différentes formes de 
cette espèce offre quelques difficultés ; mais il me semble que 
mon savant ami M. Howard est peut-être allé un peu trop loin, 
lorsque, pour les résoudre, et sous la préoccupation des diver- 
gences qu'il avait constatées, au point de vue chimique, entre 
les écorces du Ç. micrantha de Huanuco et celles des formes 
boliviennes de la même espèce, il a proposé l'arrangement (1) 
donné dans le rapport du Congrès international de Londres 

(1) M. Howard y propose de débaptiser le C. micrantha Tafal., en l'adjoignant, 
à titre__dc simple variété, au C. peruviana, et d'appliquer le nom spécifique de mi- 
crantha auxjormes boliviennes. 

5" série, Bot. T. Xll (Gainer u° 1). * i 



50 M. -A. WEBIMEIA. 

(p. 205. Est-il, en effet, nécessaire d'établir une distinction plus 
marquée entre les plantes susnommées qu'entre les différentes 
variétés du C, lancifolia, chez lesquelles on constate des diver- 
gences tout h fait comparables à celles offertes par le C. mi- 
crantha. 

36. C. micrantha huanucensis et affinis. — Le premier est 
la plante figurée dans les Illustrations de M. Howard, et, ainsi 
que je l'ai déjà dit, une des principales sources des « quinquinas 
gris » du commerce, et de ceux dits « de Huanuco » . Si l'on ne 
considère que les feuilles et les organes de la reproduction, il ne 
paraîtrait y avoir que des différences à peine perceptibles entre 
cette variété et celle qui est désignée par l'épithète affinis, niais 
les caractères physiques et chimiques de leurs écorces sont très- 
différents et suffisent pour motiver leur séparation comme va- 
riétés. Le quinquina -micrantha de Huanuco fournit, d'après 
M. Howard, un produit considérable en alcaloïdes, dont la cin- 
chonine constitue de beaucoup la plus grande partie. Dans le 
quinquina-micrantha-affinis, au contraire, de même que dans la 
plupart des autres quinquinas de Bolivie, c'est la quinine qui pré- 
domine. L'arbre de Huanuco porte le nom vulgaire de CuscariUa 
provinciana blanquilla, d'après Pœppig, auquel nous devons 
l'observation des deux sous-variétés distinguées par la couleur 
des fleurs. 

37. C. micrantha Reicheliana. — Désignation proposée par 
M. Howard pour l'arbre qui fournirait, selon Pœppig, la meil- 
leure qualité de « quinquina gris », celle nommée Case, pro- 
vinciana negrilla par les habitants du district de Huanuco. 
M. Howard nous apprend (I. c. sub C .micrantha, p. 2, in adnot.) 
que cette variété se distingue botaniquement du type par la 
forme de ses feuilles et la texture de son écorce. D'après une 
autre observation du même auteur, il y aurait quelque lieu de 
la considérer comme la forme macho du C. micrantha huanu- 
censis. Peut-être serait-il plus logique, dans ce cas, de la con- 
stituer eu sous--varîété de cette forme, qu'en variété distincte. 
Il n'est pas impossible que l'une des variations de la couleur 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 51 

des fleurs notées par Pœppig coïncide avec les autres caractères 
de la forme Reicheliana. 

38. C. micrantha calisayoides. — Je regrette de ne pas avoir 
sous les yeux, au moment où j'écris, un échantillon de cette 
forme remarquable du C. micrantha, à laquelle il est également 
fait allusion à propos du C. Calisaya pallida (note 5). On aura, 
du reste, une idée suffisante de son importance par l'extrait 
suivant des Illustrations de M. Howard, et qui fait suite à celui 
déjà donné dans la note cilée : — « Cette forme (du C. mi- 
crantha) aurait, en conséquence, le droit d être regardée comme 
une variété du C. Calisaya autant que du C. micrantha,' et il 
se pourrait qu'il devînt nécessaire de la constituer en espèce 
distincte, surtout si, comme je le crois, elle est la source d'une 
espèce particulière d'écorce, dont il se fait une importation con- 
sidérable de districts avoisinant la Bolivie. Mon échantillon de 
cette écorce, que j'avais étiqueté C. micrantha, était appelé par 
M. Guibourt Calisaya blanca. ïl est aussi riche en quinine que 
le quinquina-Calisaya, et se vend en conséquence. » (Loc. cit., 
Introd., p. 5.) 

39. C. micrantha rotundifolia. — M. Howard fait, au sujet de 
cette plante, les remarques suivantes : — « L'écorce rapportée 
par le docteur Weddell, comme celle de sa variété rotundifolia, 
passerait, sans aucun doute, dans le commerce pour un « quin- 
quina rouge bâtard (spurious). Ce que M. Weddell dit de la 
couleur rouge de sang que prend l'écorce, quand on la retire 
de l'arbre, est bien en rapport avec laquantitéde rouge cincbo- 
nique qu'on y rencontre. Mais le contraste qu'elle présente 
avec les écorces péruviennes n'en est que plus frappant, la pro- 
portion d'acide cinchotannique que celles-ci contiennent étant 
très-faible. La consistance remarquablement membraneuse des 
feuilles d'un échantillon de la variété rotundifolia Wedd., en ma 
possession, pour ne pas dire la forme elle-même de ces organes, 
se rapporte bien à une variété de« quinquina rouge «qui m'a été 
envoyée récemment.... Quant à présent, je me contenterai de 
faire remarquer que, tandis que d'un côté les variétés du C. mi- 
crantha inclinent vers les quinquinas rouges du commerce, d'un 



5'2 H. -A. W12DDELL. 

autre ell es se rapprochent plus encore du Calisaya de la Bo- 
livie. » (Loc. cit., sub C. micrantha, p. 5.) 

ÛO. C. Calisaya. — Depuis la publication de cette espèce dans 
ma Monographie, quelques renseignements nouveaux sont venus 
s'ajouter à ceux que nous avions déjà sur son compte, et doivent 
trouver place ici. Les uns sont le résultat d'observations faites 
dans le cours de mon second voyage en Bolivie, en 1851 ; les 
autres sont dus aux voyageurs qui ont visité plus récemment les 
districts habités par ce type. Mais nonobstant ces additions à nos 
connaissances, il est présumable que certains points de l'histoire 
du Ç. Calisaya seront, pendant longtemps encore, entourés de 
quelque obscurité, aussi bien par suite des difficultés mêmes 
que présente leur étude qu'à cause du peu de confiance 
que l'on peut avoir dans les documents de source indigène, 
quand ils ne sont pas appuyés d'échantillons authentiques. Cette 
remarque est surtout applicable aux noms, une même désigna- 
tion étant donnée quelquefois, dans des localités différentes, à 
des variétés ou même à des espèces très-dissemblables, et vice 
versa. Ce que j'ai dit d'ailleurs sur la difficulté de caractériser 
les espèces du genre Cinchona d'une manière absolue trouve 
parfaitement son application ici, aucun des caractères dia- 
gnostiques du C. Calisaya n'étant tout à fait constant. Est-ce, 
par exemple, le port que l'on envisage? On a, en regard du 
C. Calisaya type, qui est un arbre de haute futaie, la race ou la 
sous-espèce Josephiana, dont la taille ne dépasse pas celle d'un 
arbuste. Vient-on à comparer les feuilles, dont la forme typique 
est un obovale-oblong très-obtus, on en trouve quisontoblongues- 
lancéoléeset aiguës, ou bien ovales ou même elliptiques, et de 
consistance et de couleur variables. Étudie-t-on enfin les fruits, 
typiquement petits et à contour ovale? Il y en a dont la grosseur 
atteint la moyenne, et dont la forme tend à devenir lancéolée. 
Mais il n'y a peut-être aucun caractère qui offre plus d'incon- 
stance que celui tiré de la présence des scrobicules ; et comme il 
arrive que ce sont, aussi souvent, des formes ou variétés riches 
en alcaloïdes qui en sont privées, on a, par cet exemple, 
la mesure de la confiance que mérite ce caractère, en tant 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 5â 

que significatif de telle ou telle constitution chimique de 
l'écorce. 

Dans une communication à la Société botanique de France 
en 1855, j'ai mentionné des analyses, faites par M. Howard, de 
différentes variétés commerciales du Calisaya, montrant que 
le produit en sulfate de quinine peut osciller entre 1 1/2 et 
6 pour 100 du poids de l'écorce (l). La quinidine et la cincho- 
nine s'y rencontrent aussi, mais jamais en proportion considé- 
rable. Une observation de M. de Vrij, relative à la production de 
la dernière de ces bases, mérite d'être rappelée. Cet habile chi- 
miste aurait constaté que l'écorce des Calisayas plantés à Java, 
au grand soleil, renferme une quantité notable de cinchonine, 
tandis que celle des arbres de même espèce plantés à l'ombre ne 
contient cet alcaloïde qu'en quantité à peine appréciable. La 
proportion de cinchonine signalée par MM. Delondre et Bon- 
chardat dans le quinquina-Calisaya plat est de 0,6 à 0,8 pour 
100, proportion trop forte de deux tiers selon M. Howard. 
Quant à la quinine, elle serait, d'après les mêmes auteurs, en 
proportion infiniment moindre (de près de moitié) dans les 
écorces roulées que dans les écorces plus âgées ; ce qui pourrait 
porter à croire que les premières n'étaient point exemptes de 
mélange, car les analyses de quinquina-Calisaya roulé et plat de 
source authentique fournissent généralement des résultats peu 
différents pour les deux sortes. 

Une remarque curieuse, faite par M. Howard sur le quin- 
quina-Calisaya-boliviana semble démontrer que la quantité de 
quinine amorphe (c'est-à-dire non cristal li sable) qui s'y ren- 
contre est en raison de l'âge de l'écorce. C'est ainsi que le 
canuto ne lui en a offert que quelques traces, le charquesillo une 
proportion notable, et la tabla une quantité bien plus forte ; ce 
qui n'empêchait pas que la somme totale des alcaloïdes cristal- 
lisables ne fût néanmoins plus grande dans les grosses écorces 
que dans les minces. 

Comme plusieurs des formes du C. Calisatja portées sur mon 

(1) Dans un ou deux cas, M. Howard a même vu le Calisaya fournir jusqu'à 7 et 
même 8 pour 100 de sulfate de quinine. (Vid. Rep., etc., p. 199.) 



5& H. -A. W&îîffltBiO,. 

tableau sont encore inédites, je vais faire précéder les remarques 
que j'ai à présenter sur chacune d'elles dune courte phrase 
diagnostique, en commençant par celle que j'ai considérée 
comme typique. 

kl C. Calisaya vera.-— Arbor procera, sylvicola; foliis adultis 
obovato-oblongis, obtusis, basi atlenuatis, submembranaceis, 
utrinque viridibus glaberrimisque, in axillis nervorum prima- 
riorum distincte scrobiculatis ; capsula parva (8-1*2 millim. 
longa, 5-6 mill. lata), ovata v. elliptico-ovata, basi rotundata, 
apice vix atlenuata. — Hab. in montibus convallium Bolivie? sep- 
tentrionalis et prov. Carabayse Peruvianorum auslralioris. 

Subvar. pubera, foliis subvelutinis. — Hab. cum typo. 

C'est dans la variété a vera glabra que la présence des scrobi- 
cules se remarque le plus constamment. 

ft2. C. Calisaya microcarpa (vol. Xï, tab. v), foliis oblongo- 
ovatis ellipticisve, obtusis, utrinque viridibus aut in pagina infe- 
riore nonnihil purpurascentibus, subtus pubescentibus, scrobi- 
culis prôrsus deficientibus v. parcissimis; capsulisquam in typo 
minoribus (8-10 millim. circiter Ion gis), cselerum similibus (1). 
— Hab. in montibus vallis Coroico, prov.YungasBoUvianorum, 
ubi vernacule Calisaya Zamba et Zambita nuncupatur. 

J'ai rapporté cette variété de Calisaya, en 1851, des mon- 
tagnes qui s'élèvent au-dessus de la rivière de Goroïco, affluent, 
du Mapiri, un des courants les plus importants du département, 
de la Paz. Les cascarilleros du pays me l'ont signalée comme 
donnant une écorce supérieure en qualité à celles des autres 
variétés croissant dans les mêmes lieux, et j'avoue que j'ai été 
heureux de voir celte appréciation de l'homme des bois con- 
firmée par M. Howard. C'est en effet d'une écorce reconnue par 
lui identique avec celle dont je viens de faire mention, que mon 
éminent ami a retiré la plus forte proportion de quinine qu'on 



(1) Explication des figures (v. supra y t. XI) : Fig. 1, un des rameaux inférieurs d'une 
inflorescence fruclifère; — 2, feuille adulte (face inférieure) ; — 3, capsule ouverte; 
— à, graine. — N. B. Les deux premières figures représentent les objets de gran- 
deur naturelle ; dans les deux dernières, au contraire, ils sont plus ou moins grossis. 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 55 

eût encore trouvée dans un quinquina (1), c'est-à-dire environ 
le double de la quantité que MM. Delondre et Bouchardat indi- 
quent comme rendement moyen du Calisaya. La nuance plus 
ou moins purpurine du dessous des feuilles donne à cette variété 
un caractère de ressemblance avec le G. boliviana. Ses jeunes 
feuilles me sont inconnues ; mais il paraît probable qu'elles doi- 
vent aussi avoir beaucoup d'analogie avec celles de la variété 
que je viens de nommer ; peut-être doit-on regarder, comme en 
donnant la représentation, la figure 2 de la planche qui accom- 
pagne l'article publié par M. Howard sur les Quinquinas rap- 
portés de Bolivie par le négociant don Pedro Rada ("2). 

43. C. Calisaya boliviana, foliis (quam in typo ssepe majori- 
bus) obovato-oblongis ellipticisve, obtusis, membranaceis, utrin- 
que glabris, subtus plus minus purpurascentibus, scrobiculis 
omnino deficientibus v. rarissimis; capsula quam in var. prsece- 
dentibus majore (12-15 millim. longa), lauceolato-ovata, su- 
perne aliquanlum attenuata. — ■ Hab. m sylvis monlium Boliviss 
interioris, praesertim prov. Yungas, Caupolican et Munecas, 
neenon in provincial Carabayse Peruvianorum vallibus austra- 
lioribus. 

Subvar. pubescens, foliis subtus pubescentibus. — Hab. m 
montibus vallis Coroico Boliviœ. — Vernacule : Cascarilla 
s. Quina morada. 

Si j'ai décrit jadis cette variété du C. Calisaya comme espèce 
distincte, c'est que j'y ai été conduit par une erreur restée 
inaperçue jusqu'ici, mais que je suis heureux d'avoir l'occasion 
de rectifier. J'avais pris pour un représentant du C. boliviana 
un échantillon provenant du nord de la province de Carabaya, 
et qui appartient en réalité à un type distinct du C. Calisaya, 
ainsi que je le dirai plus loin, en le décrivant sous le nom 

(1) Voici les résultats de cette analyse, tels que je les ai donnés dans le Bulletin de 
la Société botanique (loc. cit.), d'après une lettre de M. Howard : Quinine cristallisée, 
4,54; quinine amorphe, 0,14; cinchonine, 0,09: total, 4,77; ou soit environ 
6 pour 100 de sulfate de quinine. Ainsi qu'on a pu le voir dans les notes 5 et 40 
(in adnot.), il s'est rencontré des écorces encore plus riches en quinine que celle-ci. 

(2) The Calisaya barks of Eastern Bo/ivia, in Journ, ofBot., Jan. 1, 1869. 



56 bi.-a. WE»pœix. 

de C. elliptica. C'est ce qui m'a fait dire (Hist., p. 51), que le 
C. boliviana était une des sources des Calisayas légers du com- 
merce, quand son écorce est tout aussi précieuse que celle du 
C. Calisaya vera, dont elle ne diffère que par quelques traits 
physiques d'assez mince importance. Les différences que je 
voyais alors dans l'étendue des habitat des deux variétés n'exis- 
tant d'ailleurs plus, il y a de ce côté encore un motif de moins 
pour les séparer. 

On sait que le nom vulgaire de morada (de mora, mûre) a été 
donné à cette plante à cause de la couleur purpurine de toute 
la face inférieure de la feuille. C'est surtout sur les jeunes 
feuilles que cette coloration est apparente. Les feuilles adultes, 
au contraire, sans perdre tout à fait cette nuance caractéris- 
tique, l'offrent, en tout cas, à un degré bien moins marqué. 
La distinction entre le Calisaya liera et le boliviana se fait surtout 
avec une extrême facilité sur les jeunes plantes, développées 
sous bois, à l'abri, par conséquent, de l'influence d'une trop 
grande lumière, du vent, etc. Les feuilles du premier ont alors 
la grandeur et la forme que je leur ai données dans la figure À 
de la planche 1IÏ bis de ma Monographie, et leur couleur est d'un 
beau vert velouté en dessous, et d'un vert pâle, ou, plus rare- 
ment, un peu purpurine en dessous. Quelques-unes sont aussi 
marquées de taches accidentelles d'un rouge de sang. A part 
la couleur, qui est bien celle du C. boliviana, la figure 1 de la 
planche du Joum. of Bot., citée plus haut, rappelle aussi, assez 
fidèlement, ces mêmes feuilles, tandis que la figure 2, non 
coloriée, de la même planche [Calisaya negrilla de Rada), dont 
j'ai déjà parlé en décrivant le C. Cal. microcarpa, pourrait fort 
bien être prise pour l'image d'une des feuilles du C. boliviana, 
telles que je les montre dans la figure À de la planche IX de mon 
ouvrage. Le rameau florifère que j'y ai fait figurer ne repré- 
sente pas la plante typique, que je n'avais recueillie alors ni en 
fleurs ni en fruits; c'est sa forme frutescente dont il sera ques- 
tion plus loin. — La sous-variété pubescens, rapportée par moi 
des montagnes de Coroïco, y porte le même nom que la forme gla- 
bre, et n'en diffère que par le caractère signalé dans la diagnose. 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 5/ 

' kk. C. Calisaya oblongifolia, foliis minoribus quam in typo, 
anguste oblongis, obtusis, utrinque viridibus, subtus pubes- 
centibus, fere escrobiculalis ; capsula ut in var. preecedente. — 
Hab. in prov. Yungas Bolivise. 

Cette plante provient des mêmes forêts que le Calisaya micro- 
carpa, et a été, comme lui, un des fruits de mon second voyage 
en Amérique. Je lui avais d'abord donné le nom de virens, 
pour rappeler la désignation de Calisaya verde, qui lui est 
appliquée par les cascarilleros du pays, mais j'ai dû changer 
d'idée lorsque j'ai vu que ce nom n'était pas réservé à une 
seule forme, et paraissait même avoir été donné à des plantes 
d'espèces différentes. Ces plantes ne me sont connues, malheu- 
reusement, que par des caractères trop peu définis pour qu'il 
me soit possible d'en parler avec quelque certitude (l) ; je me 
borne donc, quant à présent, à appeler sur elle l'attention de 
ceux qui pourraient se trouver à même de faire des recherches 
à leur sujet. 

45. C. Calisaya pallida, foliis magis ellipticis quam in typo, 
obtusissimis, tenuiter membranaceis, pallide viridibus, escrobi- 

(1) Un de ces arbres est mentionné par M. Markham dans son voyage à la recherche 
des Quinquinas (Travels ihlndia and Ver u, p. 270). — «Gironda et Martinëz m'ont 
assuré, dit-Il, qu'il y a trois sortes de Calisayas : le Calisaya fina {C. Calisaya 
a. vera Wedd.), le Calisaya morada (C. bolimana Wedd.) et le Calisaya verde. Us 
ont ajouté que ce dernier était un très-grand arbre, à feuilles tout à fait dépourvues de 
couleur rouge sur les nervures, et croissant habituellement très au loin dans les vallées, 
ou presque dans la plaine. Un arbre de cette variété donne six ou sept cents livres 
d'écorce, tandis que le Calisaya fina n'en donne que trois ou quatre ; et Gironda a 
déclaré en avoir vu un, dans la province de Munecas, en Bolivie, qui avait fourni 
mille livres de tabla, c'est-à-dire de l'écorce du tronc et des plus grosses branches. » 
— L'arbre signalé par M. Markham constitue-t-il une variété particulière, ou est-il le 
même que celui de la vallée de Coroïco? C'est là une question qui ne pourra guère 
être décidée sans matériaux qui en permettent la comparaison. 

11 est fait mention d'un autre Calisaya verde dans l'article déjà cité que 
M. Howard a publié dans le Journ. of Bot. 11 a été observé pardon Pedro Rada, dans 
les forêts avoisinant le confluent des rivières Bopi et Béni, dans la province de Yun- 
gas, en Bolivie; mais une lettre de M. Howard, en date du 18 décembre dernier, 
m'apprend que l'écorce de l'arbre (seule pièce de source authentique qui lui ait été 
communiquée) ne lui a rien fourni à l'analyse qui pût lui donner droit à la dénomi- 
nation légitime de Calisaya. Elle présentait d'ailleurs la plus grande analogie avec 
celle dont il sera question plus loin, comme produit du C. elliptica. 



58 Hv-A. WEMMEIX. 

culatis; floribus quam in csetcris var., ut videtur, minoribus,' 
paniculaque ipsa laxiore. — Hab. in val le Tipuani, provincial 
Larecaja Boliviœ, et verisimiliter in aliis locis. ~ Vulgo : 
Calisaya blanca. 

N'était la considération de ses fruits, on prendrait volon- 
tiers cette plante pour une variété du Cinchona micrantha, à 
feuilles plus petites et plus étroites que dans le type . — Avons- 
nous affaire ici à une hybride, ou simplement à un de ces chaî- 
nons intermédiaires qu'on rencontre si souvent dans ce genre, 
pour relier entre eux les autres membres de la série ? — Jusqu'à 
plus ample informé, je pense que le plus sage est de s'arrêter 
à la seconde de ces hypothèses. 

J'eus l'occasion de faire voir un échantillon de cette variété 
à M. Howard, lors d'un voyage qu'il fit à Paris, et voici ce qu'il 
en dit dans l'Introduction de ses Illustrations (p. 5) : — «Un 
échantillon d'une forme remarquable de C. micrantha, que me 
montra M. Weddell, et qu'il avait apporté de son second voyage 
en Bolivie, excita en particulier mon attention. Cet échantillon 
ayant été mis en regard d'un autre de Calisaya blanca (variété 
qui diffère également beaucoup du type de cette espèce), il était 
difficile de ne pas remarquer combien ils se rapprochaient... » 
— J'ajoute : par les feuilles. 

Û6. "C. Josephiana. — Frutex pratensis, foliis oblongo-vel 
ovato-lanceolatis , acutiusculis obtusisve , utrinque viridibus 
glaberrimisque, rigidulis, scrobiculatisautescrobiculatis; capsula 
vulgo majore quam in C. Calisaya typica et haud raro ut in 
var. 7 et â ejusdem sursum plus minus atteuuata. — Rub, 
in iisdem provinciis ac C. Calisaya, pratis montuosis. 

Subvar. pubescens, foliis concoloribus, subtus pubescentibus, 
ut plurinium escrobiculatis. — îlab. cum typo. 

Subvar. discolor, foliis latioribus, ovatis v. ovato-ellipticis, 
subtus purpurascentibus pubescentibusque, scrobiculis omnino 
deficientibus. — Hab. in pratis montuosis et fruticetis vallis 
Pelechuco, in Bolivia septentrionali. 

La constance de la forme du C. Calisaya h laquelle j'ai 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 59 

donné le nom de Josephiana, et en particulier son aptitude à se 
reproduire de serais, en conservant ses caractères (au moins 
pendant la première génération), m'ont engagé à la considérer 
plutôt comme une race ou une sous-espèce que comme une 
simple variété. M. Markham, qui l'a étudiée dans la province 
péruvienne de Carabaya, pense que les caractères qui l'éloi- 
gnent du Caiisaya type sont dus plutôt à la hauteur à laquelle 
elle croît qu'aux autres conditions auxquelles elle es! soumise. ïl 
est en effet peu douteux que cette cause n'ait sa part d'action ; 
mais ce que j'ai ditailleurs de la configuration générale de quel- 
ques-uns des districts où j'ai pu l'étudier, prouve au moins 
qu'elle n'agit pas seule. 

Les graines du C. Josephiana étant infiniment plus faciles à 
trouver que celles de la race forestière du C. Caiisaya, la rus- 
ticité de la forme frutescente étant d'ailleurs beaucoup plus 
grande, il paraît en être résulté non-seulement que c'est cette 
dernière qu'on a soumis tout d'abord à la culture (1), mais 
que c'est également sur elle qu'ont porté les premiers essais 
de multiplication. L'expérience démontrera au bout de combien 
de générations les caractères de race s'effaceront ; mais en atten- 
dant, on agira sagement en choisissant les éléments de multipli- 
cation du C. Caiisaya sur des types de meilleur aloi, et de don- 
ner la préférence au bouturage sur le semis, afin d'éviter les 
perturbations qui pourraient résulter de l'hybridation. 

Je ne connais pas d'analyses de 1 écorce du C. Josephiana plus 
récentes que celles que j'ai rapportées dans le Bulletin de la Soc. 
bot. deFr. (vol. II, p. 150 et 509) : l'une de M. Howard, d'après 
laquelle ce quinquina contiendrait 1,60 pour 100 de quinine 
pure; l'autre, de M. Delondre, qui ne donne pour résultat 
que 0,80 pour 100 de sulfate de la même base. 

La sous-variété discolor du C. Josephiana est la plante dont 
j'ai donné la figure dans la planche SX de -ma Monographie, 
sous la lettre B, ne possédant alors aucun autre échantillon fleuri 



(1) C'est du moins ce que semblent démontrer les échantillons de provenances 
indienne et javanaise que M. Howard et moi nous avons eu occasion d'examiner. 



60 H. -A. WKDDELL. 

du C. boliviana, dont le C. Josephiana discolor est simplement 
la forme frutescente. Je ne l'ai pas vue ailleurs que clans la 
localité indiquée. 

On a quelquefois recueilli et mis dans le commerce l'écorce 
des racines ou des parties souterraines du C. Josephiana, mais 
les analyses qui en ont été faites ne parlent pas en faveur de leur 
productivité en alcaloïdes utiles. On y rencontre, à la vérité, de 
la quinine, mais elle ne paraît pas être cristallisable, au moins 
à l'état de sulfate, et la cinchonine même n'y abonde point. Une 
analyse de M. Howard, qui m'a été communiquée en 1853, 
donne les proportions suivantes : Quinine amorphe et quini- 
dine, 0,/j3; cinchonine, 0,29: total, 0,72 pour 100 d'alcaloïdes. 
Une autre du même habile expérimentateur, communiquée ré- 
cemment, accuse les résultats que voici : Oxalate de quinine, 
0,30; hydriodate de quinidine, 0,23 : total, 0,53. M. Howard 
fait remarquer que la présence de la quinidine dans cette 
écorce est un fait curieux ; en effet, dans le Calisaya ordinaire la 
quinine ne se rencontre guère mêlée qu'à une petite quantité 
de cinchonine. 

kl. C. elliptica. — Arbor sylvicola ; foliis magnis, ellipticis, 
apice obtusissimis s. fere rotundatis, basi acutis et in petiolum 
gracilem breviter decurrentibus, membranaceis, utrinque glabris 
(an semper), supra obscure viridibus et subvelutino-lustrosis, 
pagina inferiore tota costaque et nervis primariis pagina? supe- 
rioris purpurascentibus. — Hab. in montibus vallium P'haraet 
Ayapata(et verisimiliter convallium vicinorum) provincise Cara- 
bayse Peruvianorum, ubi ab incolis Cascarilla s. Quina ver de 
morada dicitur. 

On a vu plus haut que j'avais confondu cette espèce, dans ma 
Monographie, avec le C. boliviana; c'est pour cela que j'ai 
assigné alors à ce dernier un habitat dans le nord de la pro- 
vince de Carabaya, où il ne se rencontre pas. La diagnose a été 
faite d'après le dessin colorié d'un échantillon vivant qui m'a 
été donné, en 1847, à Crucero, capitale de la province de Ca- 
rabaya, par un cascarillero qui arrivait de la vallée d'Ayapata, 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 61 

Ce qui donnait à cet échantillon une valeur toute particulière, 
c'est qu'il était accompagné d'un fragment d'écorce provenant 
du même arbre. J'ai dit comment je m'étais mépris tout d'abord 
sur son compte. Les termes de comparaison qui m'avaient man- 
qué sont venus toutefois me faire soupçonner enfin mon erreur, 
et me démontrer ensuite que l'écorce donnée par le cascaiïllero 
d'Ayapata était semblable à celle qui a porté, plus souvent que 
toute autre, dans le commerce, le nom de«quinquiua-Carabaya». 
Afin qu'il ne restât aucun doute dans mon esprit à ce sujet j'en 
ai envoyé, tout récemment, un échantillon à M. Howard, qui 
m'a assuré de son identité. — «Cette écorce, dit-il (in Rep., etc., 
p. 212), est bien représentée et décrite dans la Quinologie de 
Delondre, mais n'est plus aujourd'hui (1866) qu'une chose du 
passé. De 1847 à 1853 on en faisait une importation assez con- 
sidérable, et elle a été, tant en Angleterre que sur le continent, 
une source assez productive de quinine. L'exploitation n'en fut 
pas moins une spéculation des plus désastreuses. Les cascaril- 
leros s'étant engagés dans les districts habités par la tribu guer- 
rièredesChunchos, des conflits s'ensuivirent etamenèrentlamort 
de cinquante à soixante individus, au nombre desquels se 
trouva un jeune Anglais, nommé Backhouse, qui était à la tète 
de l'expédition. L'affaire fut définitivement liquidée avec une 
perte d'environ 6000 livres sterling (150 000 francs). » 

Le produit assigné par MM. Delondre et Bouchardat au quin- 
quina-Carabaya plat, de l'épaisseur de 2 à 3 millimètres, est de 
15 à 18 grammes de sulfate de quinine, et de h à 5 grammes 
de sulfate de cinchonine (1). 

La longueur de la feuille adulte du C. eUiptica est d'environ 
30 centimètres, et sa largeur de 18 à 20 : proportions qui rap- 
prochent assez leur forme de celle des mêmes organes dans le 
C. micrantka. Quant à la couleur du dessous du limbe, elle est 
exactement la même que dans \esCC.purpurea eïpurpurascens, 
et dans le C. boliviana. La minceur du pétiole est assez carac- 

(1) Voici le rendement du quinquina-Carabaya-, d'après une analyse de M. Howard : 
Quinine, 1,43; quiuidine, 0,21 ; quinine auorphe, 0,50; cinchonine, 0,34; cin- 
chonine amorphe, 0,34 : total, 2,14. 



62 II. -A. fITEIMMEILL, 

téi istique, et m'a décidé à rattacher ce type à la souche Cali- 
saya, plutôt qu'à la souche ovala. 

J'ai vu de nombreux échantillons de l'écorce de cet arbre, soit 
àCrucero, soit dans les villages voisins, ou à Àréquipa, et nulle 
part elle ne portait le nom qu'on lui applique en Europe (quin- 
quina-Carabaya). Dans la province de Caiabaya même elle 
était désignée sous le nom de Cascarilla verde morada. 

/|8. C. pur pur ea. — Pœppig rapporte que ce Cinchona est 
un arbre de haute taille, dont les feuilles, grandes et nombreuses, 
sont couvertes, en dessous, de veines saillantes de couleur pur- 
purine. La plante a acquis un intérêt tout particulier, depuis que 
l'on sait, par l'examen qu'a l'ait le docteur Reichel des échantil- 
lons rapportés par ce même voyageur, que son écorce est celle 
qui a été désignée sous le nom de quinquina-Huamilies du com- 
merce; opinion confirmée par M. Howard, mais avec quelques 
restrictions. — Je transcris presque littéralement les extraits sui- 
vants des Illustrations, parce qu'ils donnent une idée assez 
exacte de l'incertitude qui plane encore sur ce point de la qui— 
iiolngie. On en déduira également les counexions qui peuvent 
exister entre le C. purpurea et les espèces qui s'en rappro- 
chent. — - « Je suis porté à croire, dit M. Howard, qu'il existe 
plusieurs formes plus ou moins liées à celle-ci, et qui ne 
nous sont pas toutes connues..., — Celles qui m'ont paru offrir 
le plus d'intérêt sont représentées par des échantillons recueillis 
par Lechler, en 185/i, au voisinage de San-Govan (I). — 
L'un de ces derniers (n° 23/J2) est étiqueté : C. purpurea R. 
et P., Schldl. Cascarilla morada et Zamba morada incola- 
rum. Un autre (n° 2347. C. Lechleriana Schldl. nov. sp. vel 
potius var. Ç. purpurea R. et P., microcarpa et brevistyla 
Schldl.) a tous les caractères extérieurs qui indiquent un quin- 
quina de qualité supérieure, c'est-à-dire des capsules petites et 



(i) Cette localité, dont le nom s'écrit aussi San-Gaban, est située à l'extrémité 
d'une des grandes vallées de Carabaya, au voisinage du rio Ynambari. 11 y avait là, 
anciennement, une ville espagnole d'une certaine importance, qui a été, m'a-t-on dit, 
détruite de fond en comble par les Indiens; si bien que, aujourd'hui, on ne retrouve 
qu'avec difficulté des traces de son existence. (W.) 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 83 

bien formées, des feuilles de texture délicate, etc. Il n'est pas 
improbable que ce Cinchona ne soit, celui qui produit le meilleur 
quinquina-Carabaya, celui qui porte le nom de Zamba morada 
(pourpre foncé), tandis que le Morada ordinaria est peut-être 
tiré des CC. rufînervis et erylliroderma Wedd. (1). En tout cas, 
le quinquina-Carabaya, surtout celui du district de Marcapata, 
ressemble tellement au quinquina-Huamilies, que j'ai de la 
peine à croire qu'il puisse y avoir une grande divergence entre 
les arbres qui les produisent. » 

Un troisième échantillon de la collection de Lechler (n° c 2/j1 3), 
étiqueté C. pubescens Vahl (C. cordifolia Mut. var. pubescens 
Hayne), Schldl., est, selon M. Howard, identique avec le C. pur- 
purea de Ruiz etPavon. 

Je dois ajouter à ces détails que, n'ayant pas à ma disposi- 
tion les échantillons de Lechler, pour en faire la comparaison 
avec- mon C. elliptica, j'ai envoyé un croquis de la feuille de ce 
dernier à M. Howard, avec prière de le confronter avec eux, et 
j'en ai reçu la réponse suivante : — « Je n'ai que peu à ajouter à 
ce que j'ai déjà dit du C, purpurea dans mes Illustrations. J'ai 
examiné de nouveau ce Morada fina, en regard du Zamba mo- 
rada de Hasskaii, et de votre dessin de la feuille du C. elliptica, 
et mon impression est, autant du moins qu'il m'est permis d'en 
juger sur des matériaux aussi incomplets, qu'ils sont très-voisins, 
mais non identiques. Il me semble que vous avez bien fait de 
rapprocher le C. purpurea du C. elliptica. Je pense que les 
formes signalées pourront être classées, soit sous l'un, soit sous 
l'autre de ces deux types. » 

&9. C. rufînervis. — Ce Cinchona, que j'ai décrit, en premier 
lieu, comme type dislinct, et qui a été ensuite réuni, dans ma 
Monographie, au Ç. ovata, à titre de variété, reprend ici son 
rang d'espèce. Quelques années après mon retour d'Amérique, 
il a été revu et recueilli par M. Markham, dans les localités où 
je l'avais moi-même étudié; mais rien de nouveau ne s'est 

(1) Ou, si l'on aime mieux, du C. ovata et d'autres variétés plus ou moins bien 
connues du même type. (Voyez ce que M. Howard dit de.? deux espèces citées dims la 
note suivante*) 



Qk H.-A. WKBHIBOIJ,. 

ajouté, que je sache, à ce que nous savions déjà de ses caractères 
botaniques. Les lignes suivantes, empruntées à un travail de 
M. Howard (in Rep.,etc, p. 214), résument son opinion sur les 
relations de la plante avec le C. ovata. — « Les botanistes espa- 
gnols, dit-il, étaient portés à regarder leur C. ovata comme 
identique avec le C. cordifolia de Mutis. A mon sens, cette 
alliance est plus vraisemblable que celle qui consiste à rattacher 
à la première de ces plantes le C. rufinervis et le C. erylhro- 
derma. » 

J'ai cru pendant assez longtemps, me fondant surtout sur un 
des noms vulgaires que le C. rufinervis porte au Pérou, que 
cette plante était la source du quinquina-Carabaya du commerce, 
mais il m'est bien prouvé aujourd'hui que je me trompais (voy. 
C. elliptica). J'ai indiqué, d'ailleurs, dans ma Monographie, 
qu'on recueillait surtout son écorce dans le but de la mêler au 
Calisaya, avec lequel il a non-seulement une assez grande res- 
semblance physique, mais également une grande analogie de 
constitution chimique. Aussi M. Howard me disait-ii, il y a 
quelques années, en me parlant de ce quinquina, qu'il méritait, 
aussi bien que le C. erythroderma, la désignation que je lui avais 
appliquée de « pseudo-Calisaya » , la richesse en quinine de ces 
écorces pouvant rivaliser avec celle de l'écorce si renommée de 
la Bolivie. C'est, comme on le voit, à juste titre que le quin- 
quina-rufinervis a été classé parmi les Calisayas légers. 

50. C. succirubra : — Grâce à Guibourt, à Klotzsch et à 
M. Howard, la lumière est aujourd'hui entièrement faite sur ce 
grand desideratum de la quinologie : l'origine du vrai «quinquina 
rouge»; et, pour le moment, nous n'avons même pas besoin 
d'agiter la question de savoir quel est le nom auquel la loi de 
priorité de publication donnera définitivement le droit de pré- 
séance. Quoi que j'en aie dit, il ne me semble pas, en effet, 
encore suffisamment démontré que le C. succirubra et mon 
C. erythroderma soient une seule et même espèce, et il vaut 
mieux, je crois, attendre, pour donner à ce dernier le rang qu'il 
pourrait mériter, que nous ayons sur son compte des renseigne- 
ments plus complets que ceux que j'ai pu recueillir. 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 65 

La culture du C. succirubra, dans les colonies anglaises de 
l'Inde, a réussi au delà de toute espérance, et a déjà donné 
lieu à la constatation de faits d'un grand intérêt, surtout au 
point de vue des conditions qui sont de nature à favoriser la 
production des alcaloïdes ; mais c'est là un sujet que, malgré 
son importance, je ne puis aborder ici (1). 

Il est difficile, quant à présent, de dire quelle est la part que 
la culture a pu avoir dans la production d'un certain nombre de 
formes plus ou moins éloignées du type, que M. Howard a cru 
pouvoir distinguer parmi les échantillons qu'il a reçus de l'Inde, 
et qui sont énumérées sous divers noms, dans l'article qu'il a 
publié dans le rapport déjà mentionné {Rep., etc., p. 21/j.). 

Un des caractères les plus saillants du quinquina-succirubra, 
c'est la grande proportion d'acide cinchotannique, et, par suite, 
de rouge cinchonique, qu'il contient ou fournit à l'analyse, 
proportion égale, selon M. Howard, à 12 à 15 pour 100 du 
poids de l'écorce. Il produit d'ailleurs, comme on le sait assez 
généralement, une bien plus grande proportion d'alcaloïdes que 
la plupart des autres sortes de quinquinas. La somme de ce 
produit est égale à 3 à k pour 100 du poids de l'écorce, et se 
compose principalement de quinine, de cinchonine et de cin- 
chonidine. L'échantillon qui a donné à M. Howard lapins forte 
proportion d'alcaloïde (3,91 pour 100) se faisait remarquer par 
3a vivacité de sa couleur. Au contraire, dans certains autres 
échantillons, où la couleur était très-foncée, et où l'oxydation 
paraissait par conséquent avoir été portée beaucoup plus loin, 
la quinine et la cinchonine avaient presque disparu. 

51. *6 r . erythroderma. — J'ai dit clans ma Monographie que 
j'avais rencontré ce Cinchona sur les montagnes qui s'élèvent des 
rives du rio Vilcomayo, au nord du Cuzco, et dans les mômes 
forêts que le C. scrobiculala, où, sans être rare, il ne paraît pas 
avoir reçu une désignation spéciale. Rien de plus facile, d'ail- 

(I.) Voyez, sur celte question, ma Note sur la culture des Quinquinas, dans le Rap- 
port du Congrès botanique, tenu à Paris en 1867, et, en particulier, l'ouvrage de 
M. Howard, intitulé : Quinolagy ofthe East Indian plantations, où la note susdite se 
trouve reproduite. 

5° série, Bot. T. XII (Cahier n° 2). > 5 



66 H. -A. WEDDEIX. 

leurs, que de le distinguer au milieu des autres espèces- aux- 
quelles il est associé, et je n'hésite pas à en recommander la 
recherche à ceux qui auront l'occasion de visiter la vallée de 
Santa- Ana. Son identification présenterait non-seulement de l'in- 
térêt au point de vue botanique et géographique, mais pourrait 
même en offrir un assez grand pour le pays où il croît, à cause 
de sa richesse en alcaloïdes. Ce qui pourrait faire présumer que 
l'aire d'habitation du C. succirubra peut s'étendre, peut-être, 
jusqu'au point mentionné, c'est qu'on l'a déjà rencontré à quel- 
que distance, au sud des forêts de Huaranda, lieu de sa première 
découverte. Il y a toutefois bien loin encore de Cuenca, site 
auquel j'ai fait allusion, aux vallées de Cuzco. 

52. *C. rosulenta. How. in lîtt.., foliis late ovatis v. subro- 
tundo-ovatis, acutis, basi in petiolum attenuatis, supra sparse 
pilosis demumque glabratis nitidis, subtus pilosis escrobiculatis, 
costa venisque utrinque plus minus villoso-hirtellis, venis in 
utroque latere costa? 11 -14 subparallelis cum costa angulum 
obtusum formantibus et in nervum marginalem abeuntibus; 
floribus pro génère mediocribus, in paniculam laxatn disposais, 
pedunculis pedicellis ovariisque rufo-villoso-tomentosis ; den- 
tibus calycinis ovatis, acumiiiatis; corolla calycem sextuple 
superante, extus sericeo-tomentosa ; capsula..... — Hab. in 
locis altis et frigidis, circa Vêlez, prov. Ocana Novae Granata? 
(Purdie). Nomen vernaculum Quina de la tierra pria, teste 
inventore. 

M. Howard établit cette espèce sur deséchautillonsfaisantpartie 
de la collection rapportée de la Nouvelle-Grenade par Purdie. 
Sur le sec, il est presque impossible, paraît-il, de la distinguer 
du C. succirubra autrement que par l'écorce. Celle-ci n'est pas 
rare dans le commerce, et diffère complètement du quinquina- 
lancifolia-rubra avec lequel elle se trouve confondue dans l'ou- 
vrage de M. G. Planchon. C'est à elle que se rapporte ce qui y est 
dit par M. Rampon du «Quinquina à quinidine— Cinchona.... 
à spécifier botaniquement. » — Son rendement serait, selon 
cet observateur, de 1 1/2 à 2 pour 100 d'alcaloïdes, et son prix 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 67 

de 3 à k francs par kilo. — Le nom de C. rosulenta lui est 
donné par M. Howard, pour rappeler celui de « quinquina 
Carthagène rosé » , que son écorce a reçu de M. Ossian Henry, 
dès son apparition clans le commerce. C'est aussi sous ce der- 
nier nom qu'elle est tigurée par MM. Delondre et Bouchardat, 
qui lui donnent, comme produit, 1,80 de sulfate de quinine et 
0,40 de sulfate de cinchonine pour 100 (1). 

M. Howard m'assure que c'est de ce quinquina que Wittstein 
a obtenu la forme de cinchonidine qui porte son nom. (Voyez la 
note, page 32.) 

53. C. ovata. — Si j'ai choisi ce type, de préférence à un 
autre, pour en appliquer le nom à la souche qui, au point de 
vue du nombre des formes qu'elle comporte, est une des plus 
importantes du genre, c'est que non-seulement il est un des 
mieux connus, mais que, sous bien des rapports, les autres 
types semblent réellement en dériver, les uns dans l'ordre re- 
montant, les autres dans l'ordre descendant. J'ai déjà dit que 
ce groupe était l'équivalent de l'espèce C. cordifolia de Mutis. Je 
pourrais ajouter qu'il est peu d'auteurs parmi ceux qui ont écrit 
sur les Quinquinas, il y a une trentaine d'années ou plus, qui 
n'aient confondu spécifiquement les formes comprises dans deux 
ou plusieurs des subdivisions qui en constituent les rameaux. 
Quant à mes propres idées, on peut voir que, bien qu'ayant subi 
de profondes modilications, en ce qui concerne la valeur à attri- 
buer aux noms employés pour désigner les formes, elles se sont 
beaucoup moins modifiées en ce qui touche à la relation de ces 
formes entre elles. C'est assez donner à entendre que, tout en 
distinguant trois rameaux à la souche ovata, je n'en regarde 
pas moins ces rameaux comme très^-intimement liés et consti- 
tuant une série continue. — Ces remarques auraient pu tout 
aussi bien être faites à l'égard de la souche officinalis, à laquelle 
elles s'appliquent en tous points. 

Dans l'article C. ovata des Illustrations , ainsi que dans le 

(1) Une analyse de cette écorce faîte par M. Howard, et communiquée en janvier 
1855, donne les résultats suivants : quinine^ 0,26; quinidine, 1,45; cinchoninu, 
0,20 : total, 1,91. 



68 H. -A. WEDDELL. 

chapitre Pale barks ofPeru du Rapport du Congrès de Londres, 
M. Howard a émis, au sujet des diverses formes de ce type, 
quelques suggestions utiles, dont on verra que j'ai cherché à 
profiter. Je dois dire, toutefois, que je n'ai pu adopter, dans 
son entier, l'arrangement qu'il propose dans le dernier de ces 
articles, la nomenclature péchant trop évidemment contre les 
lois de priorité ; sur presque tous les autres points nos opinions 
s'accordent parfaitement. 

5/t. C. ovata genuina. — Cette forme, figurée dans le 
Flora Peruviana et dans les Illustrations de M. Howard (l ), est 
la source de l'écorce, nommée vulgairement Pata de Gallareta; 
elle correspond d'ailleurs exactement à la plante recueillie par 
moi dans mon second voyage en Bolivie, et à laquelle j'avais 
appliqué provisoirement l'épithète de macrocarpa , pour la 
distinguer de ma variété vulgaris, dont les capsules sont plus 
petites d'un tiers ou de moitié. 

Pour M. Howard, le C. ovata genuina serait plus voisin du 
C. cordifolia de ma Monographie que de mon C. ovata vulgaris, 
et il se fonde, pour établir cette opinion, sur la comparaison de 
sa plante avec un échantillon que je lui ai communiqué sous le 
nom deC. cordifolia. Il me paraît cependant qu'il eût été plus 
sûr de s'appuyer, de préférence, sur la ligure que j'ai donnée 
de cette plante dans l'ouvrage cité. Quant à moi, qui ai vu les 
plantes vivantes, je dois dire que tout en reconnaissant qu'il 
existe une parenté incontestable, je serais tenté de recher- 
cher leurs connexions immédiates dans une direction un peu 
différente. 

L'écorce du Pata de Gallareta ne se voit, selon M. Howard, 
qu'accidentellement dans le commerce, et offre tous les carac- 
tères d'un quinquina de qualité inférieure. L'échantillon typique 
de Pavon ne donne pas de sublimé carminé par la chaleur, de 

(L) La couleur donnée aux fleurs, dans la figure citée du dernier de ces ouvrages, 
ne me paraît pas pouvoir être conforme à la nature. Je ne pense pas, en effet, qu'il 
existe, dans le genre Cinchona, une seule espèce à corolles de couleur violacée. L'ar- 
tiste aurait, selon moi, agi bien plus sagement en donnant aux fleurs du C. ovata la 
teinte qu'il a donnée à celles du C. succirubra. 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 69 

sorte qu'il ne contient probablement que peu ou point d'acide 
cinchotannique. L'analyse d'un échantillon commercial, com- 
muniquée par M. Howard, en février 1856, a accusé le ren- 
dement suivant : quinidine ou cinchovatine, 1,00; cincho- 
nirie, 0,08. 

55. C. ovata vulgaris. — C'est à tort, comme on l'a vu, que 
j'ai présenté cette variété comme le type de l'espèce, ayant été 
abusé par sa plus grande fréquence, dans les districts que j'ai 
parcourus, et où il porte le uom de Case, momcla, et plus sou- 
vent encore celui de Case, morada ordinaria. — M. Howard fait 
mention de son écorce dans son ouvrage intitulé : Eœamination 
of Pavons collection, etc. (p. 29), sous le nom de « hard coaled 
variety » , et il résulterait d'une analyse que je dois à l'obligeance 
de cet habile chimiste, qu'elle contiendrait de 2 à 2 1/2 pour 
100 de quinidine. 

50. C. ovata pallescens. — Cette variété est représentée dans 
l'herbier royal de Madrid par un échantillon à feuilles aussi en 
cœur à la base que celles du C. cordifolia de ma Monographie, 
et pourrait être regardée, selon M. Howard, comme intermé- 
diaire entre le C. ovata type et ma plante. Elle a été rapportée 
aussi du Pérou par Hasskaii, sous le nom de Çrespilla 
grande (1). 

57. C. palalba. — C'est avec quelque hésitation que je place 
ici cette plante sur les caractères botaniques de laquelle il me 
reste encore quelques doutes. Ce qui a contribué à m'y déter- 
miner, ça été la constatation faite par M. Howard de son identité 
avec une des variétés du C. cordifolia (2), de la Quinologie de 
Mutis (in Markham, /. c, p. 30, in adnot.). Son écorce, dési- 
gnée sous le nom de «quinquina blanc de Lima » par Guibourt, 

(1) Peut-être y aurait-il lieu de mentionner, à la suite de ces variétés, la plante por- 
tée dans la collection de Pavon sous le nom de Case, serrana de Huaranda de Loxa, 
et à l'écorce de laquelle M. Howard applique (Eocam. etc., p. 29) la désignation de 
« mammellaled variety » (du Q. ovata). Dans le tableau général inséré plus loin, dans 
le môme ouvrage, il la rapporte au Cinch. ruhicundu Taf. 

(2) C. cordifolia var. $, Mutis, loc. cit., foliis oblongis, superioribus cordatis, 
villo denso fulvo tectis; corolla rosea. ■ — Hab. in Loxa et Popayan. Vulgo, in Loxa: 
Case, hoja de Zambo, et in Popayan : Requeson Colorado F. C. 



70 H -A. WEDDELL. 

offre, en commun avec celle du C. ovala, le défaut d'être de 
qualité très-inférieure. Ses caractères physiques lui donnent, 
d'autre part, une ressemblance très-marquée avec celle des 
espèces du rameau macrocalyx, de la souche ofjicinalis. Son 
nom spécifique, qui a souvent été écrit, par erreur, pelalba, 
dérive évidemment du nom vulgaire : Palo blanco (tronc blanc), 
qui lui est appliqué à cause de la blancheur des couches exté- 
rieures, subéreuses, de son écorce. Un autre nom vulgaire 
(Case, hoja de Zambo) lui vient de la ressemblance que Ton 
aurait trouvée entre ses feuilles et celles du Cognassier. 

58. C. cordifolia. — De même que la plupart des autres 
formes dépendant de la souche ovala, celle-ci est difficile à bien 
circonscrire, et, après avoir lu la diagnose que Mutis donne de 
son type, dans sa Quinologie (in Markham, l. c, p. 27), il m'a 
paru que les idées de l'auteur de l'espèce n'étaient guère mieux 
arrêtées, à son sujet, que celles de ses successeurs. Il suffit de 
parcourir sa synonymie pour en être convaincu (1). Quant à la 
diagnose en elle-même, je me bornerai à constater que Mutis, 
loin de décrire toutes les feuilles de l'arbre comme étant en 
cœur, n'accorde cette forme qu'aux premières développées. — 
«Folia seniora ovalia v. ovata, leviter acuta, paulo decurrentia, 
juniora constantissime cordata. » — On peut, je pense, conclure 
de ceci, que la belle figure donnée par M. le docteur Karsten, 
du C. cordifolia. dans sa Flore de la Colombie, et reproduite 
sur une petite échelle par M. Markham (/. c), ne doit pas être 
regardée comme une représentation de la forme la plus ordi- 
naire du type mutisien. La phrase diagnostique publiée par 
îïumboldt, d'après Mutis, est bien plus serrée : — « C. foliis 
orbiculato-ovatis sœpe subcordatis » (2), et s'applique mieux 

(1) En première ligne, parmi les synonymes, se trouve : C. officinnlis Linn., 
Sp.pl-; pu> s ) successivement, les CC. ovata (Case, palido Ruiz, Quinol.) et hirsuta 
(Case, delgada Ruiz, loc.cit.) Fl.peruv. 

(2) Les feuilles cordées, ajoute M. de Humboldt, sont rares ; cependant il y en a sur 
toutes les brandies. 

Le même savant dit, plus loin, que Bonpland regarde le C. cordifolia comme iden- 
tique avec le C. pubescens de Vahl, et que cette identité est démontrée par l'examen 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 71 

à l'image de la plante présentée par M. Karsten. La diagnose 
donnée dans le texte de l'ouvrage cité tient, d'autre part, le 
milieu entre les deux précédents, et il me semble que, pour le 
moment, on ne peut mieux faire que de s'y tenir. 

Les caractères essentiels du C. cordifolia Mut. peuvent se 
résumer en peu de mots : — Feuilles subcordées ou largement 
ovales, longues de 15 à 25 centimètres; capsules lancéolées, 
ne dépassant pas 20 à 25 millimètres; liber à fibres médiocre- 
ment développées, à fracture fibreuse. 

Du temps de Mutis, la plante portait, dans la Nouvelle- 
Grenade, le nom de Quina amarilla (erciopeloAû désignation de 
lerciopelo (velours) lui étant sans doute appliquée à cause de la 
pubescence des feuilles. — Ce serait, selon M. Karsten, un 
arbre dont la taille moyenne serait d'environ 8 mètres, et qui, 
à l'opposé de ce qui s'observe pour le C. laricifolia, se rencon- 
trerait surtout dans les régions cultivées des Andes et à proxi- 
mité des lieux habités. 

L'écorce connue sous le nom de « quinquina jaune de Mutis » 
n'est plus recueillie, depuis longtemps, pour les besoins du com- 
merce, son contenu en alcaloïdes et, par suite, ses vertus thé- 
rapeutiques étant assez faibles. La planche (pi. 16) qui la repré- 
sente dans la Quinologie de MM. Delondre et Boucharclat n'est 
pas au nombre de leurs meilleures (4), et quant au rendement 
(12-14 grammes suif, de quinine et 5-6 grammes suif, de cin- 
chonine) que ces auteurs lui attribuent, il mérite la critique 
déjà appliquée dans plusieurs autres cas, où la quinidine se 
trouve également présentée comme quinine. 

Bien que M. Karsten ne décrive aucune variété de cette espèce, 
comme habitant les mêmes localités, il en existe évidemment, 
et parmi elles doivent peut-être être comptées les formes que 

de l'herbier de Jussieu, dont Vahl avait reçu son échantillon, recueilli, paraît-il, par 
Joseph de Jussieu, dans] les forêts de Loxa. Cette opinion, comme on peut le remar- 
quer, corrobore encore ce que j'ai eu occasion de dire plus haut sur le peu de 
notions précises que nous possédons au sujet des connexions de cette plante. (Conf. 
ad adnot.) 

(1) Le quinquina représenté dans cette planche est placé, par M. G. Planchon 
(foc. cit., p. 97), parmi les produits du C. lancifolia. 



72 II. -A. WE»1MELL. 

M. Howard (Eooam., etc., p. 27, et Illustr. sub ('. ovata, etc.) 
signale, d'après M. Restrepo, de Bogota; mais il n'est guère 
possible de décider, d'après ce qui en est dit (1), quelle relation 
elles ont avec le type. — Les formes suivantes peuvent être 
regardées comme sous-espèces ou races du type mutisien. 

59. *C. Ivtea. — A n'en juger que par son aspect général, 
on aurait de la peine à distinguer ce Cinchona du Ç. cordifolia 
de Bogota, mais la constitution de son écorçe, en l'absence 
môme d'autres caractères, autoriserait sa séparation. Un des 
caractères les plus marquants de cette écorce, c'est la prédomi- 
nance dans son tissu d'une matière colorante jaune particu- 
lière, qui se rencontre également clans plusieurs autres formes 
de la souche ovala, et qui annonce généralement un pro- 
duit de qualité très-inférieure ('!); la particularité en ques- 
tion s'accompagnant d'ailleurs, le plus souvent, d'une struc- 
ture anatomique qui assimile ces écorces à celles du genre 
Buena. 

Le ('. lulea est la source du quinquina que les Allemands ont 
appelé helle Jaen China (quinq. Jaen pâle), dont Manzini a 
retiré sa cinchovatine (o). Du temps de Pavon, cette écorce 
portait le nom de quina de Chito y Ynta, parce qu'elle se 
recueillait dans ces deux localités distantes entre elles d'une 
centaine de lieues. Or, M. Howard a cru remarquer que l'écorce 
récoltée le plus au nord, c'est-à-dire le plus près de la région du 
C. cordifolia, présentait une structure anatomique analogue 
à celle de l'écorce mutisienne, tandis que celle provenant de la 



(1) Dans l'une de ces formes, les fruits sont dits « longs et jaunes »; et dans l'autre, 
«plus petits et de couleur noire ». 

(2) Cette matière prend habituellement la place de l'acide ciuchotannique, dans les 
quinquinas à base d'aricinc. L'exposition à la lumière lui donne une belle couleur 
orange, tandis que l'acide cinchotannique passe, dans la même influence, au rouge 
cinehonique. 

Je puis faire remarquer ici, avec M. Howard, que ce sont les quinquinas qui 
renferment en abondance la matière dont il vient d'être question, auxquels on aurait 
surtout dû appliquer le nom de « quinquinas jaunes », et Pavon a été bien inspiré 
en donnant à la plante qui nous occupe l'épillièle de Ittlea. 

(3) Manzini, croyant opérer sur le Ci/tc/i. ovata, a tiré de là le nom de la substance 
qu'il supposait y avoir découverte. 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 73 

localité située plus au sud, se rapprochait au même point de vue 
de l'écorce du G. pubescens, et il s'est, demandé si ce fait n'avait 
pas une signification particulière. — C'est, je pense, une ques- 
tion que des observations répétées pourraient seules résoudre 
convenablement. 

60. * G. platyphylla. ■— Dans ma Monographie, j'ai considéré 
cette plante comme identique avec le C. cordifolia de Bogota; 
mais il m'est aujourd'hui bien prouvé qu'elle mérite d'en être 
distinguée. D'après M. Karsten, on pourrait la regarder, soit 
comme une espèce distincte, soit comme une variété pefuviana 
du G. cordifolia, tandis que pour M. Howard elle aurait autant 
de droit à être rangée sous le C. ouata, à titre de variété cor data. 
L'une et l'autre de ces épithètes faisant double emploi, comme 
noms spécifiques, je lui ai appliqué celle donnée plus haut, afin 
de rappeler celui de ses caractères qui, joint au développement 
de ses capsules, la fera le plus facilement distinguer du type 
néo-grenadin. Un autre caractère plus intéressant pour le 
quinologiste se rencontre dans l'écorce, qui, par sa structure 
anatomique, et môme par sa physionomie extérieure, se rap- 
proche beaucoup de celle du G. Pelletieriana. Je puis rappeler, 
en passant, qu'une des conséquences de cette structure est l'ap- 
parence particulière qu'elle communique à la surface fracturée, 
et que j'ai désignée par l'épithète ligneuse. — Un caractère qui 
permet de distinguer l'écorce du G. platyphylla de celle des 
différentes formes du C. ovata, tant sur la plante vivante que 
sur le sec, c'est l'adhérence intime du périderme avec le 
derme, particularité qui rapproche encore davantage cette 
écorce de celle du G. Pelletieriana. Je ferai observer, toutefois, 
que le dernier de ces produits semble être plus abondamment 
pourvu de matière colorante jaune. 

61. "C. subcordata. — Vulgairement Case, pata de Gallinazo. 
Source du « quinquina de Loxa cendré, A » , de Guibourt (Ash 
bark des Anglais), écorce contenant environ 2 pour 100 d'alca- 
loïdes, en particulier de la cinchonine. 

62. *G. rotundifoiia. — Nous ne savons rien de positif relati- 
vement à l'écorce de cette plante, très-voisine, sans doute, du 



74 H.- A. WEDDE1X. 

C. subcordata, et à laquelle Pereira et M. Howard (Exam., etc., 
p. 27), ont attribué, dans un temps, l'origine du « quinquina 
de Loxa cendré, B » , de Guibourt (Asluj crown bark des Anglais), 
qui a été reconnu depuis provenir du C. macrocalyx, « con Iwjas 
redondas » (How., Illustr.). 

63. C. Tucujensis. — Ce Cinchona habite les montagnes de 
Merida, dans le Venezuela, et M. le docteur Karsten s'est assuré 
qu'il était la source de l'écorce connue sous le nom de «quin- 
quina de Maracaybo», dont il a été exporté d'assez grandes 
quantités vers l'année 1840. C'est un arbre de 8 à 10 mètres, 
qui se plaît sur la lisière des bois, et qui s'avance avec le 
C. cordifolia, son proche parent, plus vers le nord qu'aucune 
autre espèce du genre. M. Karsten paraît l'avoir regardé (Med, 
Chin.,-p. 38)comme très-voisin du C.purpurea ; maisM. Howard 
ne partage pas cette manière de voir, tant à cause de la grande 
différence qui s'observe entre les écorces qu'à cause de son 
port, qu'il a pu étudier sur un échantillon vivant dans ses serres, 
et dont l'aspect indiquerait, selon cet observateur, une organi- 
sation bien plus vulgaire. 

Delondre et Bouchardat ont figuré le « quinquina de Mara- 
caybo », dans leur Quinologie (pi. 18), et lui attribuent, comme 
rendement, 0,3 à 0,4 pour 100 de sulfate de quinine, et 1,0 
pour 100 de sulfate de cinchonine. M. Howard dit, de son côté 
(in Rep., p. 220), qu'il y a parfois rencontré, contre toute sup- 
position à priori, une proportion notable de quinine. Pereira et 
M. G. Planchon le rapportent au C. cordifolia. 

64. C. pvbescens\ah\. et C. Pelklieriana. — « 11 paraîtrait, 
dit M. Howard dans ses Illustrations, que le C. pubescens a été 
regardé tout d'abord comme une variété du C. purpurea, ou 
même comme lui étant identique ; mais il est probable que Buiz 
et Pavon ne le connaissaient qu'imparfaitement, et il est à 
peine représenté dans l'herbier de ce dernier. » — Ces mots 
expriment, si je ne m'abuse, aussi bien l'état actuel de nos con- 
naissances sur la plante de Yahl que celles des botanistes qui 

(1) Voyez, au sujet de ce nom vulgaire, la note sur le C. coccinea. 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 75 

nous ont précédés. En réalité, ni les auteurs du Flora Peruviana, 
ni ceux qui sont venus après eux, n'ont su au juste ce que 
c'était, et l'on est tout aussi bien fondé, d'après l'inspection de 
la figure originale, à la regarder comme étant identique avec le 
C. ovata ou le C. purpurea, ou le C. Pelletieriana (1), que 
comme un type distinct. Quant à moi, je n'ai aucun doute qu'elle 
ne fasse double emploi avec quelqu'une des plantes que j'ai 
citées, et j'avoue que je ne me suis jamais expliqué comment 
on a pu soutenir, sans preuves meilleures que celles qui ont été 
produites, que le C. pubescens de Vahl et mon C. Pelletieriana 
n'étaient pas une seule et même espèce. Toujours est-il que 
mon ami M. Howard, admettant avec moi que le C. Pelle- 
tieriana est la source du quinquina dont Pelletier a retiré Y ari- 
cine (2), et que Delondre et Bouchardat ont figuré (Quinol., 
pi. 19) sous le nom de «quinquina jaune de Cuzco », croit 
devoir attribuer le « quinquina brun du Cuzco » des mêmes 
auteurs au C. pubescens Vahl (3). Je ne vois, pour ma part, 



(i) Ou même avec tout autre Cinchona à feuilles ovales et à limbe plus ou moins 
ample et déeurrent sur le pétiole. 

(2) Malgré les doutes exprimés sur l'existence de Varicine, notamment dans les 
ouvrages de Guibourt et de Pereira, il paraît constant, aujourd'hui, que cette sub- 
stance existe bien réellement dans les écorces où on l'a signalée. C'est ainsi que 
M. Howard m'écrivait, dès 1852, qu'il regardait cette substance comme totalement 
différente des alcaloïdes antérieurement connus des Quinquinas, mais qu'elle avait une 
grande analogie avec la paracine que Winckler avait retirée du Dunkle Jaen China, 
produit du C. macrocalyx. Winckler a démontré, de son côté, que la cinchovatine, 
extraite par Manzini du quinquina-lutea, ne différait aucunement de Varicine. Le 
sulfate d'aricine se présente sous deux formes bien distinctes: l'une cristallisée, 
l'autre albumineuse ; formes qui, dans certaines conditions, sont susceptibles de se 
convertir l'une dans l'autre. 

D'après une communication toute récente de M. Howard (février 1870), l'aricine, 
la cusconine et la cinchovatine seraient des modifications d'un seul et même corps, 
l'aricine, sous la forme cristalline, étant le seul des trois qui, par sa stabilité, puisse 
prêter à la description. Quant à la paracine, il incline à croire qu'elle résulte d'une 
sorte d'oxygénation (?) de l'aricine, et qu'il y aurait, entre elle et le produit cristal- 
lisé, la même relation qu'entre la quinoïdine et la quinine. 

(3) Voici comment M. Howard s'explique sur ce point {loc. cit., p. 2) : « Pour la 
description complète de cette écorce je dois renvoyer à l'ouvrage de Pereira, en faisant 
remarquer qu'il la confond un peu trop avec celle du C. Pelletieriana, sorte très- 
distincte par sa constitution chimique. MM. Delondre et Bouchardat ont mieux fait, 



76 11. -A. WJËDDEIX. 

aucun inconvénient à accepter cet arrangement, mais, bien 
entendu, sous les réserves faites plus haut (1). 

65. *C. obovata. — Recueillie d'abord par Pavon, dans le 
district de Iluanuco, cette plante a été ensuite retrouvée dans les 
mêmes localités par Pœppig et Pritchett. C'est à tort, paraît-il, 
qu'on lui attribue, comme synonyme, le nom vulgaire de 
Cascarilla con koja de olivo, dont l'écorce aurait une valeur thé- 
rapeutique réelle, tandis que le quinquina-obovata se rappro- 
cherait beaucoup, par sa constitution chimique du quinquina- 
pubescens, dont je le rapproche avec M. Howard. Ce chimiste en 
a obtenu non-seulement la matière résineuse d'un jaune intense, 
qui caractérise également les produits voisins, mais aussi de 
l'acide kinovique et une notable proportion d'arieine, for- 
mant, à l'état de sulfate, la gelée tremblotante qui remplace 
dans certaines circonstances la cristallisation de cet alcaloïde. 
M, Pritchett a rapporté de la même localité un échantillon de 
C. ovata Pav., avec l'écorce correspondante dont on obtient le 
produit analogue, mais moins bien défini, connu sous le nom 
de paracine. 

66. *C. viridiflora. —Son écorce se trouve, selon M. Howard, 



dans leur Quinologie, de les classer séparément, sous les noms de « quinquina jaune» 
et « quinquina brun de Guzco » . Le premier est l'écorce du C. Pelletier iana, dans lequel 
ils ont rencontré le produit caractéristique d'arieine; le second est «noire)) C. pubes- 
cens, dont ils disent avoir retiré 40 centigrammes de sulfate de quinine par kilojd'écorce. 
Les résultats que j'ai obtenus d'essais faits sur de petites quantités de matières ont été 
à peu prés semblables, mais la quinine était impure.)) — J'ai fait ressortir le mol; notre, 
du paragraphe des Illustrations, pour faire comprendre que cette opinion appartient 
bien à l'auteur, quoique, cependant, il dise encore un peu plus Loin : « Selon 
M. Delondre, le C. pubescens se trouve dans les forêts de Cuzco, toujours mêlé au 
C. Pelletieriana. » — Je crois en effet pouvoir affirmer que M. Delondre n'avait aucune 
opinion arrêtée sur ce sujet. 11 a simplement dit que les écorces étaient 'mélangées; 
et la rédaction de son paragraphe sur le « quinquina jaune de Cu/.co » donnerait 
plutôt à penser qu'il attribue cette sorte au C. pubescens. 

(1) M. Markham a décrit, comme var. Huinapu du C. pubescens, une Cinchonée 
qu'il a observée dans une des vallées de la province de Carabaya, mais il ne me 
semble nullement prouvé que la plante en question soit un Cinchona. J'ai vu l'arbre 
dont parle M. Markham, et dans la même localité, et, quoiqu'il fût alors sans fleurs ni 
fruits, je ne doutai guère qu'il ne dût élre rapporté, soit au buena magnifolia, soit à 
linéique espèce voisine du même genre. (Con-f. ad How.in Rep., etc., p. 212.) 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 77 

clans la collection de Pavon (1), et se rencontre aussi acciden- 
tellement dans les lots de quinquina de Loxa. Elle ne semble 
cependant avoir aucun droit d'être considérée comme utile en 
médecine. Le docteur Vogl ne la croit pas distincte de celle du 
C. Pelktïeriana {Die Chinarinden d. Wiener Grosshandels, etc., 
p. 86), et l'examen de la figure des feuilles de l'arbre, que 
M. Howard a fait dessiner d'après l'échantillon pavonien de 
l'herbier royal de Madrid, et qu'il a bien voulu m'envoyer, con- 
firme bien ce rapprochement. 

67. C. purpurascens . — Ce Cinchona, dont je n'ai rencontré 
que de petits individus, sans fleurs ni fruits, habite la province 
bolivienne d'Enquisivi, au sud-est de la Paz, et peut-être aussi 
celle de Mojos. Ses feuilles sont peut-être plus grandes que dans 
aucune espèce du genre, et se font remarquer comme celles du 
C. purpurea, parla couleur purpurine de leur face inférieure. 
Les insectes paraissent en être extrêmement friands. 

68. *€. decurrentifolia. — Ce n'est que très-rarement que 
l'écorce de ce Cinchona se montre dans le commerce. Elle se 
fait remarquer par son périderme d'un blanc verdâtre ou cou- 
leur de rouille, d'où lui est venu peut-être le nom vulgaire de 
Case, crespilla ahumada (enfumée). Sa ressemblance avec l'é- 
corce de mon C. purpurascens, aussi bien que quelques autres 
analogies importantes, a fait dire (How., Munir.) que la plante 
ne différait pas spécifiquement de celle que je viens de nommer, 
et c'est ce qui a motivé le rapprochement que j'en ai fait sur 
mon tableau. 

M. Howard rapporte au C. decurrentifolia ou au C. pubescens 
l'origine du « quinquina blanc de Loxa», cleGuibourt. Rien ne 
prouve d'ailleurs que ce dernier ne puisse avoir une double ou 
même une triple origine. Au Pérou, il porte le nom deQuina 
blânea. Sa structure anatomique offre de grands rapports avec 
celle du quinquina-Pelletieriana. 

69. C. Chomeliana. — J'ai rapproché cette plante, dans ma 

(1) Elle se trouve mentionnée dans l'intéressant travail que M. Howard a publié 
sur cette collection, en 1853 : n° **1 (p. 46). C. yiridiflora « sp. nov. ciel Peru, ine- 
dita». M. Howard l'y classe parmi les «(aux? quinquinas, d'origine inconnue*). 



78 H. -A. WEDDELL. 

Monographie, du C. ovula, à laquelle elle s'assimile par une cer- 
taine rigidité de port et par la consistance des feuilles; mais le 
grand développement des capsules, caractère qui dénote géné- 
ralement un degré inférieur d'organisation, m'a décidé à la 
classer ici sous le C. pubescens. 

70. C? Barbacoensis.— Cette espèce, dont je n'ai vu que la 
figure, a été trouvée par MM. Karsten et Triana à une altitude 
bien inférieure à celle où croissent habituellement les vrais 
Quinquinas (1), auxquels je dois dire que je ne l'associe qu'avec 
hésitation. La position que je lui donne, à la suite de mon 
C. Chomeliana, est celle indiquée par M. Karsten. Un de ses 
caractères les plus marquants, qu'elle possède en commun avec 
la plante bolivienne et avec bon nombre de Buena, se trouve dans 
la longueur de ses capsules, qui atteint 6 à 8 centimètres (2). 



(1) M. Triana l'a observée à Barbacoas, à 115 'mètres au-dessus du niveau de 
la mer. 

(2) L'éloignement où je nie suis trouvé de Paris, pendant la rédaction de ces notes, 
m'a empêché de recevoir communication, en temps utile, d'un travail récent de 
M. Miquel (De Cinchonœ speciebus quibusdam, adjectis Us quœ in Java coluntur). Il ne 
m'a donc pas été possible d'en profiter dans le courant de mon mémoire. Pour com- 
bler, du moins en partie, la lacune qui en est résultée, j'énumère ci-dessous, d'après 
une analyse donnée dans le Flora, les formes nouvelles qui y sont signalées. 

C. Calisava var. rugosa Miq., foliis brevi-petiolatis elliptico-oblongis crasse coria- 
ceis, supra areolatis, subtus rugosc— -reticulatis ; calycis limbi lobis sublanceolatis gla- 
bris, tubo pubescente. — Vallée de Sandia, dans la province péruvienne de Carabaya 
(Hasskarl). — La plante rappelle par ses feuilles les CC. purabo/ica et obovata Par., 
et pourrait peut-être constituer une espèce nouvelle. 

C. euneura Miq., spec. nov. (C. boliviana Hassk. herb., non Wedd.; — C, Calisaya 
var. fina How. in herb. Hassk.}, ramulis apice puberulis; petiolis brevibus a lateribus 
compressis antice planis, marginibus alulato-marginatis; foliis e basi subeuneata 
oblongis ellipticisque obtusulis subcoriaceis, supra praeter subtilissimam pubem prope 
costam et margines obviam glabris, subtus costa argute prominente, costulis utrinque 
15-16 patulis parallelis rectis ante marginem arcubus ex anastomosi ortis unitis, venis 
rectangule exortis prominentibus, grisco- (in nervis densius) pubescentibus, costula- 
rum quarumdum axillis exiliter scrobiculatis. — Bords du rio Grande, dans la pro- 
vince de Carabaya (Hasskarl). — Espèce très-voisine de la suivante, et rappelant le 
C. Mutisii par la configuration des nervures de la feuille ; se distinguant du C. Cali- 
saya par le nombre des nervures primaires, la disposition particulière des nervures 
secondaires et tertiaires, etc. 

C, Hasskarmana Miq., spec. nov. ■** Ce Cinchona, que l'on pourrait facilement 



NOTES SUR LES QUINQUINAS. 79 

confondre, à première vue, avec le C. carubayensis , est venu de graines recueillies 
par Hasskarl clans la province de Carabaya, au Pérou. — Une écorce de six ans, récol- 
tée à Java, et analysée par M. Moens, a donné à pour 100 d'alcaloïdes, dont 3,5 de 
quinine. 

G. carabayensis, var. lanceolata. — C'est cette l'orme, introduite à Java, par 
Hasskarl, que Junghulin aurait prise pour le C. lanceolata R. et P. — M. Hasskarl 
pense que ce pourrait bien être également la plante dont il aurait envoyé les graines 
sous le nom provisoire de C. amygdalifolia. 

C. subsessilis Miq., spec. nov. — Pérou (Hasskarl). — Espèce voisine du C.pubes- 
ccns Vahl, dont elle se distingue par ses feuilles plus grandes et presque sessiles. et 
par sa pubescence plus dense. 

C. caloptera Miq., spec. nov (C. succirubra Jungh., non Pav. — C. pubescens 
a Pelletieriana Hassk., non Wedd. — «Très-voisin du C.purpurea» How. in liU. 
— C. pallescnii- R. et P., FI. Peruv. mscr.; How., lllustr. et in Rep. Bot. Congr. 
Lond., p. 213, pro parte.) — Plante venue à Java, de graines recueillies par Hass- 
karl. — L'analyee d'une écorce de six à sept ans a donné à M. Moens les résultats 
suivants: quinine, 0,39; cincbonine, 1,630 : total, 3,43 d'alcaloïdes. 



DE L'ACTION DE LÀ LUMIÈRE 

SUR LA 

RÉPARTITION DES GRAINS DE CHLOROPHYLLE 

DANS LES PARTIES VERTES DES PHANEROGAMES, 
Par M, «ï. IS«»ISOB»IN (1). 



Depuis que j'ai montré (2) que l'influence de la lumière surin 
position des grains de chlorophylle, découverte par M. Famintzin 
sur des feuilles de Mnium (3), est un phénomène fort répandu 
dans les Cryptogames supérieurs, il était naturel de supposer 
qu'il devait en être aussi de même pour les Phanérogames. Les 
plantes d'eau me parurent, pour diverses raisons faciles à saisir, 
les plus convenables pour ces recherches, et c'est sur elles que 
je me proposai de soumettre cette supposition à un contrôle 
exact. Déjà une expérience sommaire faite sur des Lemna, 
Ceratophyllum , Cailitriche, et quelques autres plantes aquatiques 
communes, m'apprit que là aussi la position des grains de chlo- 
rophylle est variable ; mais longtemps il me fut impossible de 
reconnaître que les changements qu'on y observe dépendent de 
la lumière. D'une part, en effet, on pouvait parfois mettre les 
plantes à l'obscurité, sans que la position des grains de chloro- 
phylle en fût changée ; et, d'autre part, souvent on les voyait à 

{{) Bulletinde V Académie des sciences de Saini-Pétersboixrg, t. XIII, p. 567 cl suiv. 
(Lu le 21 janvier 1869.) 

(2) Boroclin, Ueber die Wirkung des Lichtes auf einige Itôhere Kryptogamen. — 
Mélanges biologiques tirés du Bulletin de V Académie impériale de Saint-Pétersbourg , 
t. VI, 1867. 

(3) Famintziiij Mélanges biologiques^ t. VI } 1866, et Pringsheim'i Jahrbiiche?\ 
Bel. VI, et Ann, se. nat., 5 e série, 1867, vol. VII, p. 197, 



RÉPARTITION DE LA CHLOROPHYLLE. 81 

la lumière présenter un modo de répartition, que l'on devait, 
par analogie avec les Cryptogames, considérer comme nocturne. 
D'après cela, j'étais porté à admettre une action inverse de la 
lumière sur la répartition de la chlorophylle dans certaines 
plantes, et à y considérer comme diurne l'application des grains 
de chlorophylle contre les parois latérales des cellules et la posi- 
tion inverse comme nocturne, lorsque j'eus l'heureuse idée de 
rechercher si l'intensité de la lumière n'exerce pas une influence 
essentielle sur l'apparence qui m'occupait. Cette supposition 
était d'autant plus vraisemblable, que, comme on le sait par les 
observations de M. Famintzin (1), l'intensité de la lumière joue 
un rôle considérable dans diverses autres fonctions de la vie des 
plantes, spécialement dans le verdissement des plantes étiolées 
et les mouvements des zoospores. La suite va montrer que cette 
supposition s'est trouvée complètement juste. 

La série la plus complète de mes observations a porté sur des 
plantes aquatiques et en particulier sur des Lemna trisulca, dont 
la forme plate et la petite taille permettait d'expérimenter durant 
des semaines sans les endommager en aucune façon. En outre, le 
Lemna trisulca est remarquable entre toutes les Lemnacées, en 
ce qu'il ne contient qu'une très-faible quantité d'air, et l'air est 
un obstacle pour les observations. Avant de rapporter les expé- 
riences que j'ai faites sur cette plante, je dois d'abord faire une 
courte description anatomique de ses organes de végétation, 
ce qui me paraît d'autant plus nécessaire que ce sujet n'a jamais 
été, à ma connaissance, traité d'une façon suivie. 

La tige aplatie et thalloïde du Lemna trisulca est recouverte 
sur ses deux faces par un épidémie composé de cellules plates, 
sinueuses et dépourvues de chlorophylle (pi. 1, fig. 1-5), et qui 
ne possède pas de stomates (2). Entre les deux couches épider- 
miques est un parenchyme assez régulier, abondamment pourvu 

(1) Faniintmi, Mélanges biologiques ; Pringsheim's Jahrbùcher, Bel. VI, et Ami, 
se. mit., 1. c. 

(2) Il n'y a de stomates que sur lus parties non submergées des plantes en fleur. 
Voyez Hoffmann, Annales des sciences naturelles, 2 e série, t. XIV, p. 230. Je n'a* 
examiné que des échantillons stériles. 

5 L ' série. Bot. T. Xll (Gabier n u 2.) 3 G 



82 «S. BOROBUI. 

de chlorophylle, k l'extrémité et sur les bords, c'est-à-dire dans 
la portion marginale de la tige aplatie, il n'est formé que d'une 
seule couche sur une assez grande étendue ; à la base et dans la 
partie plus rapprochée de la médiane, il est composé de deux 
couches ; encore plus loin, il y a communément entre les deux 
couches de parenchyme des espaces contenant de l'air qui, vus 
de la surface, sont elliptiques, et dont le plus grand diamètre est 
d'ordinaire parallèle à la médiane ; ils sont séparés les uns des 
autres par des cloisons perpendiculaires à la surface, et compo- 
sés d'une couche de cellules contenant de la chlorophylle. La 
médiane de la tige est parcourue par un petit faisceau de cellules 
conductrices (1), qui se perd dans le parenchyme à quelque dis- 
tance de l'extrémité. Là où le cordon médian passe entre les 
deux poches latérales dans lesquelles sont les jeunes bourgeons, 
on voit s'en détacher deux ramifications latérales, qui d'abord 
décrivent une faible courbe, puis courent parallèlement au cor- 
don médian, et se perdent encore plus tôt que ce dernier dans 
le parenchyme. La limite entre les portions à une et à deux 
couches du parenchyme saute aussitôt aux yeux, à cause du vert 
plus intense; elle est ordinairement très-irrégulière : non-seu- 
lement elle présente des saillies très-prononcées, mais on voit 
même des îlots à deux couches entourés de toute pari de paren- 
chyme, dont les cellules sont disposées en une seule assise. îl 
convient de remarquer encore les espaces intercelluiaires rem- 
plis d'air de la portion à une seule couche du parenchyme ; ils 
forment un élégant réseau interrompu çà et là, dans les mailles 
duquel sont toujours enfermées deux ou plusieurs cellules à chlo- 
rophylle (fig. 1-5). Entre les cellules ordinaires du parenchyme 
contenant de la chlorophylle sont des cellules environ deux ou 
trois fois plus grandes, le plus souvent isolées (fig. 1, 2 et k), 
plus rarement se touchant immédiatement l'une l'autre (fig. 3), 
deux à deux -, chacune d'elles renferme un gros faisceau de 
raphides. Avec une faible loupe, déjà on distingue ces faisceaux 
de raphides sous forme de marques noires dans la lumière 

(1) CaspafVj Pi'inffsheim 's Jahrbùcher-, Bel. T, p. 382. 



RÉPARTITION DE LA CHLOROPHYLLE. 83 

transmise, blanches dans la lumière réfléchie. Ils se montrent 
surtout dans la partie marginale et à une couche de paren- 
chyme ; ils y sont assez uniformément répartis, et tous sont 
placés parallèlement à la médiane ou au bord. Si l'on retire de 
la poche qui le contient un bourgeon qui ne soit pas trop jeune, 
mais n'ait pas encore de pédicelle, on voit à sa base, qui est la 
partie la plus jeune de la nouvelle plante (1), un tissu uniforme 
composé de petites cellules sans espace intercellulaire contenant 
de l'air. Ces cellules contiennent un protoplasma ordinairement 
d'un vert pâle, dans lequel on ne peut encore distinguer des 
grains de chlorophylle. De très-bonne heure, on distingue un 
épidémie formé de cellules rectangulaires pourvues de noyau. 
Un peu plus tard apparaissent tout à coup les espaces intercel- 
lulaires pleins d'air, qui forment déjà le réseau qui a été décrit 
plus haut. Eu même temps apparaissent parmi les jeunes cellules 
du parenchyme des cellules isolées, ellipsoïdes, gonflées comme 
des vessies, et qui semblent remplies d'un liquide mucilagineux 
hyalin. Bientôt on voit dans ces cellules un petit faisceau de 
raphides. Plus on s'éloigne de la base, plus ces cellules sont 
grandes. La croissance des raphides suit la même marche que 
celle des cellules qui les contiennent, jusqu'à ce qu'elles aient 
atteint leur taille définitive, taille qu'elles conservent sans chan- 
gement jusqu'à l'extrémité de la tige. Un coup d'œil rapide sur 
un jeune bourgeon de Lemna irisulca suffit pour constater tous 
les résultats que dans ces derniers temps M. Hilgers (2) a tirés 
de l'examen de coupes délicates faites sur des bourgeons et de 
nombreuses mesures de faisceaux de raphides (3). 

(1) La croissance du second enti'enœud qui est le plus développé dans le Lemna 
trisulca gagne dans la direction basipétale. 

Voyez KaycMiain». 0., etc. Un court résumé de cet intéressant travail, très- 
important pour la morphologie des Lemuaeées, qui a paru en langue russe, se trouve 
dans le Bot. Zeit., 1868, n° 23, p. 383. 

(2) Hilgers, Ueber das Auftreten der Krystalle, etc. (Pringshnn^s Jahrbmher, 
VI, p. 285 et suiv.) 

(3) M. Holzner {Flora, 1868, n° 20,, p. 307) trouve le résultat des observations de 
M. Hilgers «très-remarquable en ce que il y est prouvé par des mesures directes que 
le dépôt de l'oxalate de chaux sous forme de cristaux, se fait successivement.» Je 
crois que M. Hilgers a simplement formulé ce qui était jusqu'ici admis comme allant 



8k s. HOKOUl.V 

Je passe maintenant à la répartition des grains de chlorophylle 
dans le parenchyme du Lemna trisulca. Je dois prévenir que je 
l'ai examinée de préférence dans les parties formées d'une ou 
ou de deux couches de cellules. Dans les endroits où le paren- 
chyme avoisine les espaces remplis d'air précédemment décrits, 
l'étude exacte de la répartition de la chlorophylle est très- 
difficile, car comme ces espaces sont fermés de tout côté et qu'il 
n'y a pas de stomates, l'air qu'ils contiennent ne peut être enlevé 
sans que le tissu soit altéré eu même temps. La méthode des 
coupes, d'autre part, n'est pas assez certaine pour de pareilles 
questions. 

A la lumière diffuse ordinaire du jour on trouve les parois des 
cellules parallèles à la surface de la tige aplatie, uniformément 
couvertes de grains de chlorophylle (fig. 1). Mais si l'on expose 
en cet état la plante à la lumière directe du soleil, un change- 
ment dans la répartition des grains de chlorophylle se produit 
rapidement. Au bout de dix à quinze minutes les parois latérales, 
c'est-à-dire les parois par lesquelles les cellules contenant de la 
chlorophylle se touchent, se couvrent uniformément de grains 
de chlorophylle ; il en est de même aussi d'abord des parois 
contiguës aux cellules à raphides (fig. S) ; mais sur le bord de 
la couche du parenchyme, les parois latérales tournées vers 
l'extérieur sont dépourvues de chlorophylle comme les parois 
supérieure et inférieure. Si l'action du soleil direct continue, les 
grains de chlorophylle quittent les parois qui séparent les cel- 
lules ordinaires des cellules à raphides, puis aussi quelques- 
unes des autres parois latérales (fig. '6). Au bout de trois quarts 
d'heure à une heure d'insolation on ne peut plus distinguer de 



de soi-même. C'esl un fait depuis longtemps connu que, autour du point de végétation 
comme dans tous les tissus où les cellules se. multiplient; les cellules ne contiennent 
ni fécule, ni aucun autre hydrocarbure solide, mais seulement un protoplasma ayant la 
c insistance d'un liquide épais (voyez, par exemple, Schacht, Beitriige zur Anat. u. 
l'hys. der Pflànzen, 1854, p. à). Personne certainement ne peut avoir cru que les 
faisceaux de raphides se développent tout à coup et non successivement. En ce qui 
touche à la méthode de M. Hilgers, qui consiste à compter les cellules à cristaux 
s ir les coupes passant par l'insertion des feuilles successives d'un bourgeon, elle ne 
peut certainement prétendre à une grande précision, 



S 



RÉPARTITION DR LA CHLOROPHYLLE. 85 

réseau régulier et continu de chlorophylle : les grains de chlo- 
rophylle forment des groupes irréguliers dans les angles où plu- 
sieurs cellules se touchent (fîg. II). Le déplacement des grains de 
chlorophylle est dès lors achevé, l'insolation peut continuer 
sans produire aucun autre changeineinent dans leur position. 
Tout ce qui vient d'être dit se rapporte aux parties de la tige où 
les cellules à chlorophylle ne forment qu'une seule couche. Là 
où il y en a deux superposées, il en est encore à peu près de 
même. D'abord les grains de chlorophylle abandonnent la paroi 
externe qui touche à 1'épiderme; les parois qui séparent la 
couche supérieure de l'inférieure restent encore quelque temps 
couvertes de chlorophylle, puis bientôt ces grains de chloro- 
phylle se portent aussi sur les parois latérales, de façon qu'on 
voit deux réseaux de chlorophylle, l'un au-dessous de l'autre. 
L'insolation continuant, la répartition en réseaux réguliers passe 
à la disposition en groupes. Les autres parties de la plante, la 
portion allongée en forme de pétiole, les bords de la poche 
comme aussi la portion qui entoure les espaces remplis d'air, se 
comportent de même. Je n'ai pas pu étudier ce qui se passe 
dans les cloisons à une seule couche de cellules qui séparent les 
espaces remplis d'air. 

Quand une plante de Lemna trisulca a été soumise environ 
une heure à l'action de la lumière solaire directe, elle paraît 
très-pâle, et ses cellules avec leurs grains de chlorophylle réunis 
par groupes paraissent comme mortes sous le microscope. Mais 
on n'a qu'à exposer une telle plante à la lumière diffuse du jour 
pour s'assurer qu'il ne peut être question de cela, car au bout 
de quelque temps, parfois, déjà après un quart d'heure d'expo- 
sition à une lumière modérée, les grains de chlorophylle se ré- 
partissent de nouveau sur les parois parallèles à la surface de la 
tige. Ce passage des grains de chlorophylle d'une disposition à 
une autre par suite des changements alternatifs de la lumière 
diffuse du jour à la lumière directe du soleil, et inversement, 
peut être répété autant de fois qu'on veut sur la même plante. 

Les rayons calorifiques de la lumière solaire ne jouent ici 
aucun rôle : on en a la preuve dans ce fait que la réunion des, 



86 „I. Ï1#I$€&IM*\ 

grains de chlorophylle par groupes n'est pas modifiée par la 
suppression des rayons calorifiques. Un petit vase de porcelaine, 
à bords lisses, au Tond duquel était la plante dans une mince 
couche d'eau, fut couvert d'un grand vase de verre à parois 
parallèles, rempli d'eau et exposé au soleil. Le groupement des 
grains de chlorophylle se produisit, dans de telles conditions, 
aussi vite que si l'on n'avait pas intercepté les rayons calorifiques. 
Je plaçai ensuite au soleil un grand vase d'eau muni d'un ther- 
momètre : au bout de trois quarts d'heure la température n'y attei- 
gnait que 1 degré centigrade, tandis qu'au fond du vase les plantes 
en expérience avaient les grains de chlorophylle répartis sur les 
parois latérales. Mais la preuve la plus évidente que ce ne sont 
pas les rayons calorifiques qui produisent les phénomènes décrits 
ci-dessus, c'est que ces phénomènes ne peuvent être déterminés 
que par les rayons les plus réfrangibles du spectre, comme le 
prouve l'expérience suivante. Le *2 septembre, on exposa au 
soleil direct, sur une fenêtre ouverte, trois soucoupes de porce- 
laine, contenant chacune deux plantes fraîchement tirées d'un 
aquarium ; comme l'aquarium était à la lumière diffuse du jour, 
dans toutes les plantes les grains de chlorophylle étaient sur 
les parois parallèles à la surface de la tige. Les trois soucoupes 
furent recouvertes de vases de verre égaux, à parois parallèles, 
dont l'un était rempli d'eau, l'autre d'une solution d'oxyde de 
cuivre ammoniacal, et le troisième d'une solution de bichromate 
de potasse (1). Au bout d'une demi-heure les grains de chloro- 
phylle étaient partout répartis sur les parois latérales, dans les 
deux premiers vases, tandis que dans la lumière jaune ils cou- 
vraient, comme précédemment, les parois horizontales. On 
transporta alors une des plantes de la lumière jaune dans la 
lumière bleue, et inversement, et en outre on mit à la lumière 

(1) Los liquides. colorés furent examinés au spectroscope. Le bichromate dépotasse 
laissait passer les rayons rouges, orangés., jaunes et une petite partie du vert, de façon 
que la limite entre la partie absorbée et la partie non absorbée du spectre était deux 
fois plus rapprochée de la ligne D que de la ligne E. La solution ammohiaco-cuprique 
absorbait toute la partie la moins réfrangible jusqu'à la ligne F. Mais comme une solu- 
tion si concentrée affaiblit beaucoup môme les rayons qu'elle laisse passer, on reten- 
dit plus tard un peu de façon que l'absorption n'allait que jusqu'à la ligne E. 



RÉPARTITION DE LA CHLOROPHYLLE. 87 

diffuse une des deux plantes de la soucoupe couverte d'un vase 
plein d'eau. Au bout d'une nouvelle demi-heure, dans les deux 
plantes couvertes par le vase contenant la solution animoniaco- 
cuprique, les grains de chlorophylle étaient disposés le long des 
parois latérales, il en était de même pour la plante laissée au 
soleil sous le vase d'eau. A la lumière diffuse, comme dans la 
lumière jaune, tous les grains de chlorophylle couvraient les 
parois horizontales. 

Si l'on met une plante de Lemna trisulca sur une lame de 
verre, et si on l'expose sous le microscope à la lumière directe 
du soleil, en ayant soin de l'abriter contre la lumière venant 
d'en haut, et d'empêcher le trop grand échauffement en plaçant 
un vase à parois parallèles plein d'eau devant le miroir du mi- 
croscope, on voit se produire, dans les parties éclairées par 
dessous par la lumière directe du soleil, un rapide transport des 
grains de chlorophylle sur les parois latérales, tandis que dans 
les autres parties de la même plante ils couvrent comme précé- 
demment les parois horizontales. Ghange-t-on le verre de place 
de façon à éclairer une partie précédemment ombragée, et à 
mettre dans l'ombre celle quiétaitprécédemmentéclairée, on voit 
au bout d'un quart d'heure les grains de chlorophylle se porter 
dans la première sur les parois horizontales, dans la seconde sur 
les parois verticales. Je rapporte cette expérience seulement 
parce qu'elle montre très-nettement que le parallélisme des 
rayons solaires ne joue aucun rôle dans le phénomène en ques- 
tion, puisqu'ils ne perdent pas par leur réflexion sur le miroir 
concave du microscope la propriété de produire la répartition 
spéciale des grains de Chlorophylle qui a été décrite plus haut. 
Du reste, le plein soleil direct n'est pas absolument nécessaire 
pour l'observation de ce phénomène : je l'ai souvent constaté 
même par un ciel couvert où l'on pouvait à peine distinguer la 
place du soleil. 

Le phénomène qui vient d'être décrit dans le Lemna trisulca 
se montre aussi très-nettement dans les feuilles du Callitriche 

(1) Le Callitriche autumnalis, dont les feuilles sont formées d'un parenchyme à 
deux couches seulement, serait encore plus propre à de telles observations. 



88 Jf, BOROD1N 

verna (I). A la lumière diffuse du jour, les grains de chloro- 
phylle y couvrent les parois horizontales, tandis .qu'au soleil 
direct ils se portent sur les parois latérales. Le parenchyme de 
la feuille du Callitriche verna est composé de trois à quatre 
couches de cellules à chlorophylle. Celles qui sont situées au- 
dessous de 1'épiderme supérieur, qui est muni de stomates, ont 
une forme assez régulièrement sphéroïde, tandis que celles du 
côté inférieur de la feuille sont en forme d'étoile irrégulière et 
ont entre elles de grands espaces pleins d'air. L'air ici ne gêne 
pas l'observation, parce qu'on peut facilement l'enlever à l'aide 
d'une pompe à air. Les feuilles dont les intervalles intercellu- 
laires sont injectés d'eau se comportent à la lumière tout à fait 
comme lorsqu'elles sont normalement remplies d'air : cela m'a 
été démontré par des expériences comparatives. Le changement 
de position des grains de chlorophylle se produit à la lumière 
solaire aussi bien sur la face inférieure qu'à la face supérieure 
de la feuille; mais dans cette dernière il est bien plus marqué 
à cause de la plus grande régularité des cellules. Sous l'action 
continue de la lumière les grains de chlorophylle se réunissent 
dans les places où les cellules se touchent, tandis que les parois 
latérales qui bordent les espaces inlercellulaires restent dépour- 
vues de chlorophylle (pi. 2, fig. G). On reconnaît sans peine que 
cette position des grains de chlorophylle correspond au groupe- 
ment de ces grains dans les angles des cellules sur le Lemna 
trisulca. 

Ce changement de position des grains de chlorophylle à la 
lumière directe du soleil ne se produit pas seulement dans les 
plantes d'eau (1), je l'ai souvent observé dans les plantes ter- 
restres, dans le Stellaria média, Vill., par exemple, où il est 
très-marqué. C'est à ceci que se rapportent aussi, sans aucun 
doute, les intéressantes observations faites, il y acléjà longtemps, 
par M. Bœhm sur plusieurs Crassulacées. M. Bœhm a vu parti- 

(1) Je n'ai malheureusement pas pu m'en servir pour mes recherches à l'époque 
où j'eus discerné le rôle que joue l'intensité de la lumière. Autant que je puis m'en 
souvenir il se comporte comme le Cutlitriclie verna. 

(2) Ce phénomène se montre également dans le Qeratqphyïluw, deni^rsum, h- 



RÉPARTITION DE LA CHLOROPHYLLE. 89 

culièrèment (1) qu'à la lumière directe du soleil tous les grains 
de chlorophylle de chaque cellule se réunissent en un groupe 
sur une de ses parois. Il a remarqué la môme chose aussi dam 
un grand nombre de Saxifrages, à feuilles charnues (-2). Ce fut 
le premier fait qui démontra l'influence de la lumière sur la ré- 
partition des grains de chlorophylle. 

Plus haut, dans la description des changements de position des 
grains de chlorophylle qui se produisent dans les cellules du 
Lemna Irisulca, après une insolation d'environ une heure, il a 
été dit que quand les grains de chlorophylle sont tous réunis en 
groupes irréguliers dans les angles des cellules, la plante paraît 
très-pâle. Les feuilles du Callitriche verna et du Stellaria média 
se comportent de même. On sait déjà depuis longtemps que les 
parties vertes pâlissent à la lumière directe du soleil. Ce phéno- 
mène, observé par Marquait sur différentes Fougères (3), et en 
particulier sur les frondes de X A spidium païens, L., a été con- 
staté en 1859 par M. Sachs qui publia un travail complet sur ce 
sujet, expérimentant (h) sur les feuilles du Zea Mais, Nicotiana 
tabacum, Ôocalis, etc. îl rendait cette apparence très-frappante 
en appliquant des lames de plomb sur les feuilles vertes qu'il 
exposait ensuite à l'action de la lumière directe du soleil. Quand 
au bout de dix ou trente minutes on enlevait la lame de plomb, 
on voyait son ombre former une image d'un vert foncé sur le 
fond vert clair. Cette a image d'ombre » se dissipait aussi bien 
à la lumière diffuse qu'à la lumière directe du soleil, dans le 
premier cas par l'assombrissement du fond, dans le second par 
l'éclaircissement de l'image. M. Sachs n'a pas observé sous le 
microscope de feuilles montrant nettement ces images d'ombre, 



(1) Bœhm, Beitràge zur nûheren Kennlniss des Chlorophylle. (Sitzungsberichte der 
Wiener Akademie, 1856, vol. XXII, p. 510 et suiv.) 

(2) Bœhm, Ueber de/i Einfluss der Sonnensirahlen aufdie Chlorophyllbildung. {Sit- 
zungsberichte der Wiener Akademie, 1859, vol. XXXVII, p. 476.) 

(3) Clamor-Marquart, Die Farben der Blùthen, 1835, p. 47. 

(4) Sachs, Ueber das abwechselnde Erbleichen und Dunkelwerden der B/atter bei 
wechselnder Beleuchtung. — Berichte der mnthem. phys. Classe der K, sâchs. Gesell* 
schaft der Wissenschaften, 1859, p, 226 et suiv, 



00 j. BOiioniiti. 

ce qui, du reste, n'est pas impossible comme il le pensait (1), 
car les images d'ombre se produisent encore et même plus éner- 
giquement dans les feuilles mises sous l'eau, même quand les 
espaces intercellulaires sont infiltrés (Sambucus nigra) (*2). Il 
chercha à expliquer les faits qu'il observait, en supposant que 
la lumière directe du soleil produit une destruction partielle de 
la matière verte; et qu'à l'ombre, la chlorophylle détruite se 
reforme de nouveau. Toutefois, trois ans plus tard, M. Sachs (3) 
reconnut que cette explication présentée par lui était insuffisante. 
Un peu plus tard, M. Bœhm (4), à l'occasion d'un examen cri- 
tique de l'explication proposée par M. Sachs, donna le change- 
ment de position des grains de chlorophylle chez les Crassula- 
cées, sous l'action directe du soleil, t'ait découvert par lui depuis 
plusieurs années, mais peu remarqué, en général, comme la 
cause vraisemblable des changements alternatifs de nuance des 
feuilles qui pâlissent ou s'assombrissent, selon qu'elles reçoivent 
plus ou moins de lumière. 

Dans son Traité de physiologie expérimentale, M. Sachs ne 
conteste pas l'observation de M. Bœhm et les conséquences 
qu'il en tire; «mais il me paraît difficile, ajoute-t-il, de 
l'appliquer aux faits connus de moi, où les grains pariétaux 
de chlorophylle ne peuvent se mouvoir de cette façon à l'in- 
térieur des cellules, du moins il n'y a pas d'observations qui 
engagent à l'admettre (5). On devrait plutôt admettre hyputhé- 
tiquement que les grains pariétaux de chlorophylle se con- 
tractent ou s'allongent dans le sens du rayon vers le centre de 
la cellule et s'éloignent ainsi les uns des autres en devenant plus 
petits dans le sens tangentiel sans quitter leur place sur la paroi 
cellulaire. Cela pourrait expliquer les changements de couleur 

(1) Loc. cit., p. 230. 

(2) Sachs, Expérimental physiologie, 1856, p. 1G. 

(3) Flora, 1862, îi° 14, p. 220. 

(4) Bœhm-, Beitrcige zur n&heren Kenntnùs des Pflanzengrùns {Sitzungsberichie der 
Wiener Akadcmie, 1863, vol. XLV1I, p. 352 et suiv. 

(5) Les observations de RI. Famintzin sur le transport des grains de chlorophylle 
dans les feuilles de Minium ne parurent qu'à la fin de 18G6, c'est-à-dire un an après 1 
publication de la Physiologie de M. Sachs. 



REPARTITION DE LA CHLOROPHYLLE. 01 

du tissu. Toutefois, ce sont là des suppositions sans preuve (1). » 
M. Michel i, qui peu auparavant travaillait dans le laboratoire de 
M. Sachs, crut avoir trouvé que la première de ces hypothèses 
est fondée. Il annonça (2) que dans les feuilles du Ceratodon 
purpureus les grains de chlorophylle, par un fort soleil, se con- 
tractent d'une façon certaine. M. Micheli soutient aussi l'hypo- 
thèse que la pâleur observée par M. Sachs sur les feuilles 
exposées à la lumière directe du soleil doit être attribuée à la 
même cause. Sans vouloir mettre le moins du monde en suspi- 
cion les observations de M. Micheli sur le Ceratodon purpureus 
(je ne les ai pas répétées), je dois repousser son hypothèse 
comme tout à fait insoutenable. Toute personne qui se donnera 
la peine de comparer les observations de M. Sachs touchant la 
pâleur qui se produit dans les feuilles exposées à la lumière du 
soleil avec les changements de position des grains de chloro- 
phylle que j'ai décrits plus haut sur le Lemna, le ÇaMitriche et 
le Stellaria, reconnaîtra une si complète analogie entre ces 
phénomènes jusque dans les détails que certainement l'exacti- 
tude de l'explication donnée par M. Bœhm ne fera plus l'objet 
d'un doute. Les expériences suivantes prouvent du reste d'une 
façon incontestable que l'apparition des images d'ombre est 
bien véritablement due au changement de position des grains 
de chlorophylle. Je mis, d'après la méthode de M. Sachs, de 
minces bandes de plomb sur des feuilles vertes de Callitriche 
verna, de Stellaria média ou des thallomes de Lemna trisulca 
que j'exposai ensuite au soleil direct. Au bout de peu de temps 
j'obtins, quand les bandes de plomb furent enlevées, des images 
d'ombre très-nettement marquées, qui se voyaient aussi bien 
par transparence que par réflexion, du moins dans le Lemna 
et le Stellaria. L'examen microscopique de ces feuilles montra, 
comme on devait s'y attendre, que dans la partie couverte par 
la lame de plomb les grains de chlorophylle étaient restés sur 



(1) Loc. cit., p. 16 et suiv. 

(2) Micheli, Quelques observations sur la matière colorante de la chlorophylle, 
(Arc/nues des sciences de la Bibliothèque universelle de Genève, t. XXIX, 1867, n° 113, 
p. '26). 



I\C) 



d. ftOROttlft. 

les parois horizontales comme à la lumière diffuse du jour, 
tandis que dans les parties pâlies des mêmes feuilles ils étaient 
tous répartis sur les parois latérales. Quand la lame de plomb 
était assez étroitement appliquée, la limite de l'image d'ombre 
était marquée même sous le microscope, à ce point, que souvent 
de deux cellules contiguës, l'une présentait les grains de chlo- 
rophylle sur la paroi extérieure, l'autre, au contraire, sur les 
parois latérales. La figure 5 représente cette limite de l'image 
d'ombre sur le Lemna trisulca; la figure 7 montre la même 
chose sur le Callitriche verna. Évidemment l'image d'ombre 
doit disparaître aussi bien à la lumière directe qu'à la lumière 
diffuse : clans le premier cas, par suite de la répartition des 
grains de chlorophylle de l'image d'ombre sur les parois 
latérales; dans le second, par le transport de ceux de la partie 
pâlie de la feuille sur la paroi extérieure. En outre, il est facile 
de prévoir que les images d'ombre doivent se produire dans la 
lumière bleue et non dans la lumière jaune, comme me l'a 
montré l'expérience directe sur les feuilles du Callitriche verna : 
sous le vase de verre rempli d'une solution ammoniaco-cuprique 
les images d'ombre se produisaient aussi rapidement et aussi 
fortement qu'à la pleine lumière, tandis que sous la solution de 
bichromate de potasse elles manquaient complètement. 

Il est donc démontré que les changements de position des 
grains de chlorophylle se manifestent non-seulement chez les 
Cryptogames supérieurs mais encore chez beaucoup de Phané- 
rogames, et que la pâleur des parties vertes des plantes au soleil, 
comme les images d'ombre de M. Sachs, sont causées par des 
transports de grains de chlorophylle. 

La question n'est cependant pas encore épuisée par là, bien 
évidemment ; il tant considérer cette circonstance, que dans les 
Cryptogames , comme on le sait, par les observations de 
M. Famintzin et parles miennes qui sont concordantes, les grains 
de chlorophylle gagnent à l'obscurité les parois latérales, tandis 
(pie dans les Phanérogames que j'ai observés, comme on l'a vu 
plus haut, la même chose se produit à la lumière directe du 
soleil. L'analogie des deux grands groupes de végétaux paraît 



RÉPARTITION DE LA CHLOROPHYLLE. 93 

donc encore en défaut ici. Il fallait évidemment faire de nou- 
velles recherches sur la manière d'être des feuilles de Mousse et 
des prothallium de Fougère au soleil direct et des parties vertes 
des Phanérogames à l'obscurité. Quelques expériences que je 
lis dans ce but sur des feuilles de Funaria hygrometrica et des 
prothallium cYAneimia Phyllitides, Sw., me montrèrent tout 
de suite qu'elles se comportent à la lumière directe du soleil 
absolument comme les feuilles de Stellaria; une courte insola- 
tion suffisait pour faire passer les grains de chlorophylle sur les 
parois latérales ; une forte insolation agissait donc comme 
l'obscurité complète, mais bien plus rapidement. D'après cela, 
il n'y a rien de surprenant à ce que dans une plante de Funaria 
passée de l'obscurité à la lumière directe du soleil il ne se pro- 
duise pas de changement, tandis qu'à la lumière diffuse les 
grains de chlorophylle se portent rapidement le long des parois 
externes des cellules (1). 

Quant à la façon dont les plantes supérieures se comportent à 
l'obscurité, je l'ai pareillement étudiée expérimentalement sur le 
Lemna trisulca, leCallitriche vernaet le Stellaria média. Dans les 
feuilles du Callitriche verna je n'ai pu saisir aucun changement 
de position des grains de chlorophylle à l'obscurité; alors encore 
comme à la lumière diffuse ils couvrent constamment les parois 
extérieures. Mais il faut bien expressément remarquer que toutes 
les observations et expériences précédemment décrites ont été 
faites à la fin de l'année, aux mois de septembre et d'octobre, 
et que l'époque où se fait l'observation a une grande importance, 
comme il ressort des faits suivants. Dans les journées chaudes 
de juin, au bout d'une heure de séjour dans une chambre 
obscure, tous les grains de chlorophylle de la feuille du Funaria 
hygrometrica se montraient déjà sur les parois latérales. Quand 
j'observai la même Mousse croissant chez moi dans une 
chambre, en octobre, il ne se produisit plus de changement 
dans la position de la chlorophylle à l'obscurité, ou bien 

(1) Faute de matériaux, je n'ai pu faire qu'un très-petil nombre d'observations 
sur des Cryptogames; mais je ne manquerai pas de reprendre et de compléter ces 
études aussitôt que possible. 



9k J. BOliOBIM. 

un petit nombre seulement de grains se portèrent sur les 
parois latérales, tandis que la plupart demeuraient le long des 
parois extérieures. Dans la tige du Lemna trisulca, il m'est 
cependant arrivé d'observer malgré la saison défavorable le 
transport des grains de chlorophylle sur les parois latérales, bien 
qu'il ne fût pas toujours clairement marqué. Il y avait çà et là 
quelques exemplaires où l'on ne pouvait pas plus saisir de chan- 
gement de position des grains de chlorophylle que dans les 
feuilles du Callitriche, mais le plus souvent on pouvait l'obser- 
ver, du moins dans les plus jeunes parties des bourgeons laté- 
raux encore cachées dans les poches et parfois dans les parois 
même de ces poches. Quoi qu'il en soit, le transport des grains 
de chlorophylle sur les parois latérales se produit bien plus lente' 
ment à l'obscurité qu'à la lumière directe du soleil et n'est jamais 
aussi nettement marqué que dans ce dernier cas : un nombre 
plus ou moins considérable de grains de chlorophylle reste 
presque toujours sur les parois extérieures dans l'obscurité. 
Jamais je n'ai pu observer à l'obscurité le groupement de la 
chlorophylle dans les angles des cellules tel qu'il se produit par 
suite d'une longue action du soleil direct. Je ne doute pourtant 
pas que l'obscurité n'agisse réellement comme une forte insola- 
tion, bien que beaucoup plus lentement, sur les grains de chlo- 
rophylle du Lemna trisulca. 

Encore aujourd'hui, au moment où j'écris ces lignes (là jan- 
vier), les plantes que j'ai devant moi montrent très -nettement 
les phénomènes suivants : tandis qu'à la lumière diffuse du jour 
(on ne peut avoir de soleil direct) les grains de chlorophylle 
couvrent uniformément les parois extérieures, dans des plantes 
qui ont été tenues vingt-quatre heures à l'obscurité presque tous 
sont sur les parois latérales. Cela s'observe sur les parties où le 
parenchyme n'a qu'une couche ; sur les parties à deux couches, 
on ne voit pourtant pas deux réseaux superposés, parce que les 
parois inférieures qui séparent la couche supérieure de la couche 
inférieure du parenchyme sont uniformément couvertes de 
grains de chlorophylle. Le changement de position des grains de 
chlorophylle est encore plus évident dans les feuilles du 



RÉPARTITION DE LA CHLOROPHYLLE. 95 

Stellaria média. Les figures 8 et 9 représentent l'un et l'autre 
la même portion de la surface supérieure d'une feuille de 
Stellaria média, d'où l'air contenu dans les espaces intercellu- 
laires a été extrait à l'aide d'une pompe à air. La figure 8 montre 
la répartition des grains de chlorophylle à la lumière diffuse 
du jour : la figure 9 a été faite après un séjour de la plante à 
l'ohscurité durant vingt-quatre heures. Cette dernière figure 
représente également bien la position des grains de chlorophylle 
à la lumière directe du soleil; seulement, après une longue inso- 
lation, les grains de chlorophylle ne sont plus seulement unifor- 
mément répartis sur les parois latérales, mais ils y sont amon- 
celés en groupes irréguliers. Je dois encore faire remarquer que 
tous les grains de chlorophylle de la couche superficielle du 
parenchyme ne se portent pas à l'obscurité sur les parois laté- 
rales, une petite partie reste sur les parois extérieures. Ces 
derniers grains de chlorophylle présentent une disposition très- 
particulière ; ils sont en ligne, au-dessous des parois qui 
séparent les cellules de 1 épidémie, et les suivent dans leurs 
contours (fig. 10). 

J'ai cherché à prouver à l'aide de l'expérience suivante, qui 
me paraît démonstrative, qu'il est vrai que l'obscurité produit 
des changements dans la position des grains de chlorophylle 
des feuilles de Stellaria média. On met une mince lame de 
plomb sur une feuille qui est restée assez longtemps à l'obscu- 
rité, puis on l'expose à la lumière diffuse ; on doit s'attendre à 
ce que, dans les parties non recouvertes de la feuille, les grains 
de chlorophylle se portent sur les parois horizontales, tandis que 
sous la plaque de plomb, quand elle adhère assez exactement, 
ils restent sur les parois latérales : on doit donc voir quand on 
enlève la lame de plomb une bande pâle sur un fond foncé. 
L'expérience directe a prouvé l'exactitude de ce raisonnement ; 
dans ce cas, aussi bien que quand on expose à une lumière 
d'une intensité modérée des feuilles munies de bandes de 
plomb au sortir de la lumière directe du soleil, j'ai constaté 
maintes fois l'apparition de bandes pâles qui se montraient 
surtout dans la lumière transmise, mais se voyaient aussi dans 



96 .1. uoitom.v 

la lumière réfléchie. L'observation microscopique m'a appris 
que la différence d'intensité du vert des portions, couverte et 
découverte de la feuille est réellement produite par la diffé- 
rence du mode de répartition des grains de chlorophylle. On 
peut s'assurer que les bandes pâles ne sont pas dues à une trop 
forte application de la bande de plomb qui aurait endommagé 
le tissu de la feuille, puisque elles deviennent de moins en moins 
visibles à la lumière diffuse après qu'on a enlevé les bandes de 
plomb. 

De toutes les observations, de toutes les expériences précé- 
dentes, il résulte qu'une complète absence de lumière, comme 
une forte insolation, produit, essentiellement la même distribu- 
tion des grains de chlorophylle ; seulement l'action delà lumière 
directe du soleil est de beaucoup la plus énergique. M. Bœhm 
paraît avoir remarqué, en partie du moins, cette influence de 
l'obscurité, comme cela paraît ressortir du passage suivant de 
son premier travail (i): « Pour expérimenter si le changement 
de position des grains de chlorophylle se produit même sur des 
préparations propres à l'examen microscopique exposées à la 
lumière du soleil, je les mettais, pour les protéger contre la 
dessiccation, soit sur une bande de papier blanc à filtrer dont 
l'un des bouts plongeait dans un vase plein d'eau, soit même 
dans l'eau... Le groupement des grains de chlorophylle s'opé- 
rait souvent assez vite. Cependant, dans ces circonstances, les 
mêmes changements se produisaient aussi dans un lieu complè- 
tement obscur au bout de quelques heures. La même chose 
arrivait aussi quand les espaces intercellulaires des feuilles 
étaient injectés d'eau ; seulement, dans ces cas, les grains de 
chlorophylle ne se réunissaient pas si complètement dans chaque 
cellule, mais restaient presque toujours répartis en plusieurs 
groupes. » Mais un peu plus loin M. Bœhm dit (/; c. p. 512) : 
« La lumière diffuse, surtout celle qui est réfléchie par un mur 
blanc, n'est pas sans influence sur la position des grains de 
chlorophylle, aussi la plante doit elle être mise dans un lieu 

(!) Bœlnn, Sitzungsberichte (fo M icnerAkadernie, 1856, t. XXII, p. 511 et miîv. 



RÉPARTITION DES GRAINS DE CHLOROPHYLLE. i>7 

obscur, au moins une demi-journée avant l'expérience (car 
c'est à peu près le temps dont les grains de chlorophylle 
groupés ont besoin pour retourner complètement à leur position 
première). » Dans son deuxième mémoire (1), M. Bœhm ajoute 
quelques nouvelles observations touchant l'action de l'obscurité 
sur la position des grains de chlorophylle. « Dans la tige du 
Sedum Telephium se montraient des grains de chlorophylle 
toujours réunis en groupes, et ils ne regagnaient pas les parois 
quand on tenait la plante quatre semaines et plus à l'obscurité. 
Dans les feuilles de rameaux coupés de Sedum spurium qui 
commençaient à mourir et à se décolorer, les grains de chloro- 
phylle se montraient aussi réunis en boule. » Du reste, ces 
observations ne se rapportent pas à notre sujet, car elles ont 
été faites sur des plantes mourantes (2). 

Si nous considérons que l'action de l'obscurité et celle du soleil 
direct sont les mômes, ainsi que nous l'avons établi plus haut, 
nous devons trouver assez singulière l'assertion de M. Micheli, 
que les grains de chlorophylle contractés au soleil direct (3) 
deviennent plus larges à l'obscurité et se rapprochent par les 
côtés. Comme M. Micheli n'indique pas quels sont les rayons du 
spectre qui produisent la contraction des grains de chlorophylle 
qu'il a observée, il est difficile de dire jusqu'à quel point ce 
phénomène est analogue aux changements de position des grains 
de chlorophylle des Mousses, par exemple des Mnium et des 
Funaria (k). En tout cas, il serait intéressant de répéter les 



(1) Bœhm, Sitzungsberichte der Wiener Akademie, 1859, t. XXXVII, p. 476. 

(2) D'après quelques observations non encore achevées, je suis porlé à penser que 
par suite de lésions, par exemple par compression mécanique, les grains de chloro- 
phylle des cellules mourantes se portent également sur les parois latérales. J'ai vu 
cela, par exemple, à la base des feuilles séparées de leur plante mère sur le Calli- 
triche verna ; cette disposition des grains de chlorophylle, se montrait dans quelques 
rangées de cellules très-voisines de la plaie, et elle n'élait modifiée ni par l'obscurité, 
ni par l'insolation. 

(3) D'après M. Sachs, qui rapporte les observations de M. Micheli dans son Nouveau 
Traité de botanique (p. 5C8), les grains contractés de chlorophylle deviennent plus 
iirges à l'ombre (in Schatten) ; mais dans le travail de M. Micheli il y a le mot 
«obscurité» (loc. cit., p. 26). 

(Il) Je ne connais qu'un seul fait qui présente peut-être une analogie éloignée avec 
5 e série, Box. T. XII (Cahier n° 2). 3 7 



98 j, 

observations de M. Micheli clans une meilleure saison, car sou 

travail a été fait en hiver (1). 

Dans son Nouveau Traité de botanique, M. Sachs admet 
(p. 568), comme une hypothèse extrêmement vraisemblable, 
que les déplacements des grains de chlorophylle observés par 
M. Famintzin et par moi résultent de mouvements du proto- 
plasma incolore causés par le changement de la lumière. Les 
grains de chlorophylle seraient ainsi entraînés passivement. En 
réalité, M. Frank a observé ces changements de position, même 
sur des grains de chlorophylle étiolés et de simples granules 
protoplasmiques (Ï2). 

Reste à savoir, néanmoins, si les grains verts sont bien en 
réalité entraînés passivement. M. Nsegeli, du moins, attribue, 
comme on sait, aux granules une influence active sur les mou- 
vements du protoplasma (o). 

J'espère reprendre de nouvelles observations sur ce sujet dans 
quelques mois, au réveil de la végétation. 

Je veux, en terminant, résumer brièvement les résultats prin- 
cipaux des recherches précédentes. 

1° Dans les parties vertes de divers Phanérogames, les grains 
de chlorophylle changent de position sous l'action de la lumière. 

2° L'intensité de la lumière a sur la répartition de la chloro- 
phylle une grande influence. 

3° À la lumière diffuse du jour, les grains de chlorophylle 
couvrent les parois parallèles à la surface de l'organe ; à la 
lumière directe du soleil, ils se portent rapidement sur les parois 
latérales. 

la contraction des grains de chlorophylle à la lumière du soleil, telle que l'admet 
M. Micheli : c'est la contraction des bandes de chlorophylle dépourvues de fécule que 
M. Famintzin a observée dans le Spirogyra orthospiraNasg. (Famintzin, Pringsheim's 
Jdhrbùcher, t. VI, p. 38, et Ann. se. nat., 1. c.) Cette contraction se produisait à 
l'obscurité; elle n'avait pas lieu a la lumière bleue. 

(1) Micheli, loc. cit., p. 10 : « ayant l'ait ce travail entièrement en hiver ». 

(2) Voyez Berichte ùber die Verhandlungen der botanischen Section der 42 s * e " Vei- 
sammlung deutscher naturforscher und Aerzte in Dresden (Flora, n° 31, p. 492, et 
Bot. Zeiï., 1868, n° 48, p. 828). 

(3) Nageii, Schwendener das Mickroskop,i867, p. 396 et suiv. 



RÉPARTITION DES GRAINS DE CHLOROPHYLLE. 99 

k° Les Cryptogames, étudiés à ce point de vue, se comportent 
comme les Phanérogames. 

5° Après une courte insolation, on trouve les grains de chlo- 
rophylle uniformément distribués sur les parois latérales; après 
une plus longue action de la lumière solaire directe (trois quarts 
d'heure), ils forment des groupes isolés sur les parois latérales. 
(Je n'ai pu malheureusement étudier les Cryptogames à ce 
point de vue.) 

6° L'influence de la lumière du soleil est limitée à la partie 
insolée ; elle pénètre bien cependant dans les couches profondes 
de la feuille (1), mais non' dans une direction latérale. Deux 
cellules contiguës d'une même couche peuvent offrir une répar- 
tition entièrement différente des grains de chlorophylle. 

7° La pâleur des parties vertes des plantes au soleil direct 
comme l'apparition des images d'ombre de M. Sachs résultent 
de ce changement de position des grains de chlorophylle. 

8° A l'obscurité, les grains de chlorophylle de quelques Pha- 
nérogames {Lemna, Stellaria) se portent de même sur les parois 
latérales. Ainsi l'absence de lumière produit essentiellement la 
même répartition des grains de chlorophylle que la lumière 
solaire directe ; seulement l'action de cette dernière est plus 
vive et plus intense. 

9° Tous les changements de position des grains de chloro- 
phylle sont produits seulement par les rayons les plus réfran- 
gibles de la lumière solaire. 

EXPLICATION DES PLANCHES 1 ET 2. 

Toutes les figures ont été ébauchées au même grossissement à l'aide de la chambre 
claire, puis achevées librement. 

Fig. 1. Un morceau de la portion marginale à une couche du parenchyme de la tige 
du Lemna trisulca L., avec l'épiderme supérieur; à la lumière diffuse ordinaire du 
jour. 

(1) Sans doute dans les feuilles épaisses, l'intluence de la lumière solaire ne peut se 
faire sentir que jusqu'à une certaine profondeur; les rayons les plus réfra giblcs, qui 
sont actifs dans ce cas, sont bientôt absorbés ou du moins affaiblis. Cette circonstance 
explique pourquoi les images d'ombre (dans les feuilles épaisses) ne se montrent, comme 
le remarque M. Sachs, dans la lumière réfléchie, que sur la face insolée. 



100 J. 

Fig. 2. Le même, après environ quinze minutes d'insolation. 

Fig. 3. Le même, après une demi-heure d'insolation. Les parois latét. îles des cellules 

à raphidos restent sans chlorophylle. 
Fig. Il, Le même, après une exposition de trois quarts d'heure à l'action de la 

lumière directe du soleil. Les grains de chlorophylle commencent à se réunir en 

groupes. 

Fig. 5. Le même. Les bords d'une image d'ombre. L'épiderme n'est pHs indiqué. 
Fig. 0. Une partie de la couche supérieure du parenchyme d'une feuille de Callitiiche 
verna après une longue insolation. Les espaces intercellulaires étaient infiltrés d'eau. 

Fig. 7. La même. Limite d'une image d'ombre. 

Fig. 8. Partie de la couche supérieure du parenchyme à la base d'une feuille de 
Stellària média, après enlèvement de l'air à l'aide d'une pompe à air; observée à 
la lumière diffuse dujour. 

Fig. 9. La même partie, après qu'elle est demeurée environ vingt-quatre heure.; dans 

un lieu obscur. 
Fig. 10. Deux cellules de la couche supérieure du parenchyme d'une autre feuille 

de Stellària média. Tous les grains de chlorophylle ne se trouvent pas sur les 

parois latérales dans l'obscurité. 



ANATOMIE DES FLEURS ET DU FRUIT DU GUI 

( VISCUM ALBUM), 

g'ar M. E B h. VAM TIÊ«HHB1I. 



Ces recherches anatomiques ont été poursuivies pendant plus 
d'une année, et elles ont porté sur les principaux états du déve- 
loppement de la fleur mâle, de la fleur femelle et du fruit du 
Gui ; elles viennent combler une des lacunes que nous avons dû 
laisser subsister dans nos premières recherches d'anatomie 
florale. 

On sait que le bourgeon terminal de tous les rameaux du Gui 
se transforme en fleur ; comme il en est de même pour les deux 
bourgeons axillaires des bractées de la dernière paire dans la 
plante mâle, et de celles de l'avant-dernière paire dans la 
plante femelle, il en résulte que les fleurs sont disposées trois 
par trois au sommet du rameau. 

FLEUR MALE. 

La fleur mâle du Gui est déjà complètement formée dans 
toutes.ses parties vers les premiers jours de novembre, c'est-à- 
dire quatre mois environ avant son épanouissement, qui, sous 
le climat de Paris, s'opère dans les premiers jours de mars. Le 
pédicelle floral présente huit faisceaux vasculaires isolés et dis- 
posés en cercle ; quatre correspondent aux quatre sépales qui 
sont connés dans leur tiers inférieur, les quatre autres alternent 
avec eux. Ces derniers se dédoublent sous la fleur, et chaque 
moitié s'adjoint au faisceau demeuré simple pour pénétrer dans 
le sépale auquel ce faisceau correspond. Chacune des quatre 
bractées florales, disposées en deux paires décussées, reçoit donc 



102 S»M. VAN TDEGBOEM. 

du pédicelle trois faisceaux, et l'axe s'éteint en les produi- 
sant. 

Suivons maintenant, par une série de coupes transversales et 
longitudinales, la marche de ces trois faisceaux de la base au 
sommet du sépale. Nous les verrons se diviser dans leur plan 
pour former successivement cinq, sept, neuf nervures qui con- 
tractent de fréquentes anastomoses latérales ; vers la pointe de 
l'organe, ces nervures se réduisent successivement à trois, puis 
aune seule. En aucun point on ne voit de branches se détacher 
de ce réseau unique de nervures pour se rendre dans la zone 
interne du parenchyme, et former à la prétendue anthère qui la 
revêt un système vasculaire propre, qui lui donnerait la valeur 
d'une étamine, d'une feuille staminale distincte du sépale auquel 
elle serait superposée. 

De l'unité de son système vasculaire on doit conclure à la 
simplicité de l'organe, et dire que chaque bractée florale, jointe 
aux logettes polliniques qui en recouvrent presque toute la sur- 
face supérieure, constitue un seul et unique appendice, puis- 
qu'elle ne possède qu'un seul et unique système vasculaire 
foliaire. 

C'est par un raisonnement du même ordre que, découvrant 
dans le parenchyme de l'écaillé des cônes des Cupressinées, des 
Séquoiées, des Araucariées, etc., deux systèmes vasculaires 
foliaires entièrement indépendants et qui se tournent les tra- 
chées l'un vers l'autre, nous en avons conclu que cette écaille 
est double, formée de deux feuilles inverses, c'est-à-dire dia- 
métralement opposées, l'une sur la branche, l'autre sur le 
rameau, et connées par leurs surfaces supérieures en rega'rd (1). 

La fleur mâle du Gui est donc constituée par quatre feuilles, 
par deux paires successives de bractées décussées pollinifères sur 
leur face supérieure, et non, comme il est généralement admis, 
par huit feuilles, quatre sépales et quatre étamines distinctes 
superposées à ces sépales et connées avec eux. 

On arrive à la même conclusion par une méthode différente, 

(1) A'iiatomie de la fleur femelle et du fruit des Cycadèes, des Conifères et des Gvé- 
facées (Ann, des se, nat., 5 e .série, 1869, U X, p. 275 et 277). 



ANATOMIE DES FLEURS ET DU FRUIT DU GUI. 103 

si Ton suit, comme l'a fait M. Decaisne dans son beau mémoire 
de 1839 (1), le mode de développement du pollen dans les nom- 
breuses logettes qui le renferment. 

La section du jeune bouton est en effet constituée par le 
rapprochement de quatre parties simples : deux externes, trian- 
gulaires, les premières développées situées en face l'une de 
l'autre à une certaine dislance, et deux autres plus intérieures, 
trapézoïdales, en contact immédiat. Chacune de ces parties est 
enveloppée par un épiderme continu sans trace de division. Le 
parenchyme homogène qui la forme, d'abord incolore dans 
toute son étendue, devient vert progressivement de dehors en 
dedans, et il y a un moment où il paraît constitué par deux zones 
presque égales en épaisseur, l'extérieure verte, l'intérieure inco- 
lore. Mais ce n'est là qu'une fausse et fugitive distinction en deux 
couches, car la chlorophylle envahit peu à peu toute l'épaisseur 
du parenchyme jusqu'à l'épidémie supérieur; seulement, en 
certaines places arrondies voisines de cet épidémie, les cellules 
conservent leur transparence. C'est la cellule centrale de ces 
noyaux incolores qui se développe rapidement, devient la cel- 
lule mère des utricules polliniques, et engendre, en définitive, 
une logette pollinifère. On voit donc que ces logettes sont 
creusées et enchâssées dans l'épaisseur même du parenchyme 
de la face supérieure d'un organe foliaire, et que la simplicité 
de cet organe est attestée par l'homogénéité absolue du tissu 
cellulaire qui le constitue dans toute son étendue, avec non 
moins d'évidence que par l'unité du système vasculaire qui tra- 
verse ce tissu. 

M. Decaisne, dont l'attention ne s'est pas portée sur ce point, 
admet l'opinion reçue, c'est-à-dire la superposition d'une éta- 
niine au sépale. Pour lui, la partie extérieure verte de chacune 
des quatre pièces qui entrent dans la constitution du bourgeon 
mâle, assez nettement séparée de la blanche à une certaine 
phase transitoire du développement, appartient au calice, la 
partie incolore à Panthère. Mais on va voir que les termes 

(1) J. Decaisne, Mémoire sur le développement du pollen, de l'ovule, et sur la slfuç* 
f.ure des figes du Gui {Mém^ de l'Acad, de, Bruxelles, ï, XIII, 1840). 



ÎO/l PH. VA.*' TBBftHEM. 

mômes où ce savant botaniste exprime, d'après l'opinion qu'il 
admet, les changements ultérieurs, viennent confirmer entière- 
ment nos observations. 

« La partie colorée en vert appartient au calice, celle du 
centre à l'anthère En suivant les développements de cha- 
cune de ces parties, on voit la portion antérieure verte ou calici- 
nale s'accroître pour ainsi dire aux dépens du tissu de l'an- 
thère ; celui-ci, repoussé de plus en plus vers le centre du 
disque, finit enfin par n'occuper qu'une zone assez mince rela- 
tivement à la couche cellulaire externe, jusqu'à ce qu'il se 
trouve enfin partagé en plusieurs parties par des processus qui, 
partant du calice, atteignent l'épidémie. » Et plus loin : « On 
voit le tissu parenchymateux vert du calice se décolorer à me- 
sure qu'il tend à constituer les parois des logettes (! ). » 

Prises en elles-mêmes et dépouillées du langage qui les 
exprime dans l'idée préconçue de leur auteur, les observations 
organogéniques de M. Decaisne concordent donc avec les nôtres, 
car il est impossible de dire d'une manière plus nette que c'est 
au parenchyme du calice qu'appartiennent les groupes de cel- 
lules claires qui produisent les logettes (2). 

(1) J. Decaisne, lue. cit., p. 13. 55 et 56 du tirage à part, pi, 1, ftg. 2 et 3. 

(2) U j a cependant deux points d'importance secondaire sur lesquels js présenterai 
quelques observations. 

Il s'agit d'abord de la structure de la paroi des logettes. « Tout en m'occupant 
de la structure de l'ovule, dit M. Decaisne, j'étendis mes observations aux fleurs 

mâles afin de m'assurer si les utricules à parois réticulées, qu'on remarque 

dans presque tous les végétaux cbez lesquels la déliiscence des anthères a lieu par une 
dilatation plus ou moins sensible des parois, se retrouvaient également dans le Gui où 
l'organisation des anthères semble ne devoir présenter aucun des phénomènes qui se 
passent dans les autres végétaux au moment de l'épanouissement. » (P. 8.) Cette 
question, M. Decaisne ne la traite pas dans le texte de son mémoire, mais dans les 
conclusions et dans l'explication des ligures, elle se trouve résolue négativement. « Les 
anthères ne présentent aucune des utricules réticulées qu'on observe dans celles de la 
plupart des autres végétaux. » (P. 52.) « En contact avec l'épidémie, à l'époque de 
L'épanouissement, les logettes ne présenteront point de couche utriculairc réticulée. » 
(P. 50.) 

Nous avons observé au contraire, et cela dès les premiers jours de novembre, c'est- 
à-dire plus de quatre mois avant la déliiscence, que la paroi des logettes possède des cel- 
lules munies de bandes, portions de spires ou anneaux d'épaississement. Voici comment 
ces cellules y sont distribuées. Sur la lace interne de ta bractée pollinilcre, là où 



ANAT0MIE DES FLEURS ET DU FRUIT DU GUI, 105 

En résumé, l'étude du parenchyme et de ses transformations 
vient confirmer celle du système vasculaire, pour attester la sim- 
plicité de l'organe que nous étudions, et pour démontrer que la 
fleur mâle du Gui est constituée par deux paires de bractées 
décussées, pollinifères sur leur face supérieure. Ces bractées 
jouent à la fois par leur face externe étalée en feuille le rôle 
protecteur dévolu d'ordinaire aux sépales dans le bouton, et par 
leur face interne le rôle organisateur du pollen dévolu d'ordi- 
naire à l'anthère. Les deux fonctions, séparées ailleurs sur deux 
feuilles distinctes, sont ici confondues sur le môme appendice, 
et cette confusion peut être regardée comme une marque d'in- 
fériorité. 

Le mode de formation du pollen dans le Gui n'est donc pas 
sans analogie avec celui que l'on rencontre chez les Conifères, 
ou mieux encore, à cause de la multiplicité et de l'indétermi- 

la logettc fait saillie et où elle s'ouvrira, sa paroi est constituée par l'épiderme 
dont chaque cellule contient une petite macle d'oxalatc de chaux, et sous cet épidémie 
règne une assise de cellules munies d'épaississenicnts spirales. Ces cellules s'avancent 
plus ou .moins sur les parois latérales, c'est-à-dire sur les cloisons de séparation de 
deux logettes voisines ; puis elles cessent, et ce sont des cellules à paroi mince et hya- 
line qui garnissent la logette sur toute sa face externe, c'est-à-dire du côté du système 
vasculaire de la bractée. Assez souvent même les cloisons de séparation ne possèdent 
pas de cellules spiralées, et celles-ci n'occupent que la face bombée de la loge. Lors 
de l'épanouissement, elles bordent le pore de déhiscence, et c'est grâce à elles que 
tous ces fragments de paroi se redressent en dehors et que les logettes, largement 
béantes, forment comme les mailles d'un réseau. 

Notre seconde remarque s'applique au pollen. Le grain de pollen du Gui, déjà par- 
faitement développé au commencement de novembre, est muni de trois plis, et il a 
sa membrane externe hérissée de papilles, sauf dans les plis, où elle est lisse ou seu- 
lement parsemée de quelques fines granulations. M. Dccaisnc dit qu'à cette première 
époque les acides ne contribuent pas à démontrer la présence des deux membranes 
polliniques, et que, soumis à leur action, les grains ne laissent échapper qu'un nucléus 
accompagné de granules. J'ai observé, au contraire, que dès cette même époque 
l'acide sulfurique met en parfaite évidence la membrane interne. Gonflée par l'acide, 
celte membrane interne hyaline fait d'abord trois hernies fubuleuses au milieu des 
trois plis du grain ; puis autour de l'une d'elles, l'exine se rompt et le grain tout 
entier s'échappe de l'enveloppe externe sans se briser, pour reprendre au dehors sa 
forme sphérique. L'intine, considérablement épaissie et comme gélatineuse, enveloppe 
le protoplasma au centre duquel se distingue un beau nucléus. Sous l'influence de 
l'acide sulfurique, le pollen du Gui se dépouille donc de sa carapace absolument comme 
le pollen d'If ou de Cyprès sous L'influence dé l'eau pure. 



106 PH. VAN TIEGHEM, 

nation numérique des logettes, chez les Cycadées ; avec cette 
différence, toutefois, que dans ces deux familles c'est dans 
l'épaisseur du parenchyme de la face inférieure de la bractée 
pollinifère que sont creusées les logettes, tandis que dans le Gui, 
c'est dans le parenchyme de la face supérieure qu'elles se consti- 
tuent. Dans l'immense majorité des étamines ordinaires, les 
deux faces de la feuille paraissent contribuer à la production 
du pollen ; deux logettes semblent se former dans le paren- 
chyme supérieur, deux autres dans le parenchyme inférieur. 
Nous reviendrons sur ce sujet dans un autre travail. 

FLEUR FEMELLE. 

Les fleurs femelles sont disposées trois par trois à l'extrémité 
des rameaux, comme les fleurs mâles. Seulement, tandis que 
chez ces dernières il n'y a aucun appendice entre les bractées 
mères des fleurs latérales et la fleur terminale, on trouve une 
paire de bractées stériles entre les fleurs femelles latérales et 
la terminale. 11 en résulte que si les plans homologues des trois 
fleurs mâles coïncident, dans l'inflorescence femelle, au con- 
traire, les plans homologues des fleurs latérales et celui de la 
fleur terminale sont perpendiculaires. Cette remarque a son 
utilité pratique, car elle montre qu'il faut, suivant que la fleur 
femelle est terminale ou axillaire, y conduire les coupes longi- 
tudinales à angle droit pour obtenir des résultats comparables. 

Le système vasculaire du pédicelle émet à la base de la fleur 
femelle huit faisceaux qui se relèvent dans la zone périphérique 
de la masse ovoïde formée par l'union des divers appendices. 
Les deux faisceaux latéraux sont les nervures médianes des 
divisions externes du périanthe ; les deux antéro-postérieurs 
sont les nervures médianes des divisions de la seconde paire, et 
les quatre alternes se dédoublent vers le tiers ou vers le milieu 
de la hauteur du fruit pour accompagner les premiers : de sorte 
que chacune des quatre divisions libres du périanthe reçoit 
trois branches vasculaires, 

11 reste au centre six faisceaux, un à droite et un à gauche, 



ANATOMIE DES FLEURS ET DU FRUIT DU GUI. 10/ 

deux en avant et deux en arrière. Ces six faisceaux se dis- 
posent immédiatement en deux systèmes ternaires latéraux, et 
dès lors l'axe a disparu. En même temps ils s'incurvent en 
dehors pour se relever bientôt dans la zone interne de la fleur, 
autour du parenchyme homogène qui continue d'en occuper le 
centre. Le faisceau dorsal de chaque système demeure simple, 
mais chacun des latéraux se divise dès la base en plusieurs 
branches, qui divergent en s'inclinant toutes vers le faisceau 
dorsal correspondant, et qui s'anastomosent fréquemment avec 
lui. Le réseau vasculaire qui entoure le parenchyme central 
homogène du bourgeon floral, et qu'on retrouve plus tard 
adhérent à la périphérie de la graine, est donc formé de deux 
systèmes foliaires indépendants, pourvus chacun d'une nervure 
médiane. Ces deux feuilles, superposées aux divisions externes 
du périanthe, et qui constituent la troisième paire d'appendices 
du bourgeon femelle, sont les deux carpelles. Elles ne sont pas 
creusées en gouttière et réunies par leurs bords, mais bien sou- 
dées l'une à l'autre par le parenchyme de leurs faces supérieures 
planes, sans constituer entre elles de cavité ovarienne. 

Les deux carpelles du Gui sont donc, dès la base de la fleur, 
vasculairement libres des quatre appendices externes, et leur 
liaison avec eux, comme l'union mutuelle de ceux-ci, tout en 
s'étendant à la presque totalité de la longueur des organes, est 
purement parenchymateuse. L'organisation de la partie infé- 
rieure de la fleur femelle du Gui, improprement nommée son 
ovaire infère, s'exprime ainsi simplement par : 

F A = [2S+2S' + 2C ,]; 

l'expression de la fleur mâle dans sa partie inférieure étant : 

F m = [2S ;) + 2Sy. 

S /5 désigne un sépale pollinifère. 

L'étude du parenchyme central conduit à la même con- 
clusion. Sur les coupes longitudinales il présente à toutes 
les périodes du développement de la fleur une homogénéité 
parfaite, depuis le sommet du stigmate bilobé jusqu'à la base 014 



108 PH. Y AN TIEGHE1I. 

divergent les systèmes vasculaires des deux carpelles. Dans toute 
cette étendue les cellules y conservent la môme forme, la même 
dimension, la même structure, la même disposition en séries 
longitudinales continues ; leur membrane est brillante, et si leur 
contenu, finement granuleux et très-sombre dans le haut, devient 
plus clair et vert dans le bas, c'est par une série de transitions 
insensibles où toute limite disparaît. Il en est de même dans le 
sens transversal, où le tissu est parfaitement continu dans toute 
son épaisseur, c'est-à-dire depuis le système vasculaire d'un 
carpelle jusqu'à celui du carpelle opposé. 

ïl faut en conclure que ce tissu central n'est formé que par le 
parenchyme de la face supérieure des deux feuilles carpel- 
laires connées dans toute l'étendue de leur surface, et que 
ces feuilles n'enserrent entre elles, dans l'axe de la fleur, aucun 
corps étranger. 

Mais, s'il en est ainsi, comment ces deux feuilles carpellaires, 
troisième paire de bractées du bourgeon femelle, dressées et 
confondues l'une avec l'autre dans toute l'étendue de leur sur- 
face de contact sans laisser entre elles de cavité ovarienne, vont- 
elles donner naissance aux corps reproducteurs? 

C'est dans la moitié inférieure du parenchyme central résul- 
tant de l'union cellulaire des deux faces supérieures planes des 
carpelles que les corps reproducteurs se développent ; souvent 
il en naît un pour chaque feuille ; quelquefois deux pour une 
feuille rapprochés l'un devant l'autre dans le plan de symétrie 
du carpelle, et un seul pour l'autre feuille ; plus rarement deux 
pour chaque carpelle, et alors ils sont tous les quatre dans le 
plan des deux nervures médianes. 

Une cellule du parenchyme de la feuille, demeurée incolore 
pendant que les autres s'emplissaient de chlorophylle et de gra- 
nules sombres, grandit beaucoup plus que les autres, et s' allon- 
geant dans le sens de l'axe de la fleur, s'étend bientôt dans toute 
la moitié inférieure du carpelle. Elle est fortement renflée en 
haut et se rétrécit de plus en plus vers le bas ; elle n'est pas 
droite, mais sa partie supérieure s'incline fortement en dehors 
et vient presque toucher la nervure médiane. Les deux cellules 



ANATOMIË DES FLEURS . lîï DU FRUIT DU GUI. 1 09 

des deux feuilles sont donc voisines dans leur partie inférieure 
étroite et presque verticale, puis elles divergent assez brusque- 
ment dans le plan des nervures médianes. S'il y a deux cellules 
d'un même côté, elles sont toutes deux dans le plan de symé- 
trie, et la plus extérieure s'incurve plus rapidement et s'élève 
moins haut. 

Ces cellules ne sont autre chose que les sacs embryonnaires. 
Elles commencent à s'allonger en août, et je les ai vues le 22 no- 
vembre complètement développées, c'est-à-dire munies sous leur 
voûte supérieure de deux grosses et sombres vésicules proto- 
plasmiques, et pourvues dans leur partie inférieure rétrécie de 
plusieurs cellules antipodes. Le 15 mars suivant, après la chute 
des sommets triangulaires libres des sépales, je les retrouve dans 
le même état. C'est sur ce sac embryonnaire, qui fait ainsi partie 
intégrante du parenchyme supérieur de la feuille carpellaire dont 
il n'est qu'une cellule plus développée que les autres, que le grain 
de pollen projeté sur le stigmate doit exercer son action. Pour 
cela, le tube pollinicjue émis doit, en l'absence de tout canal et 
de toute cavité mtercarpellaire, pénétrer dans l'épaisseur même 
du parenchyme du stigmate et de la feuille, y descendre en s'in- 
sinuant entre les cellules, et venir enfin, après avoir traversé la 
moitié environ de la longueur de l'organe, se mettre en contact 
avec le sommet du sac embryonnaire, pour provoquer le déve - 
loppement d'une des vésicules protoplasmiques qui y sont 
appendues. Suivant M. Hofmeister, ce contact s'effectue seule- 
ment au commencement de mai ; il faut donc près de deux 
mois au tube pollinique pour accomplir ce trajet (1). 

Après la fécondation, le sac embryonnaire, d'abord en con- 
tact intime avec les petites cellules vertes qui l'enveloppent, 

(i) Dans un milieu artificiel approprie; les premiers développements du pollen du 
Gui s'accomplissent aussi avec lenteur; il en est de même d'ailleurs chez le Noisetier, 
l'Aulne, les Pins, clc. Placées et maintenues dans de l'eau aérée à une température 
favorable, c'est-à-dire, comme nous l'avons établi par un travail spécial, dans les con- 
ditions nécessaires et suffisantes pour que le pollen se développe, les cellules polli- 
niques du Gui se trouvaient encore parfaitement inaltérées au bout de six jours; le hui- 
tième jour seulement, les grains ont commencé à produire, au milieu d'une de leurs 
trois bandes lisses, un tube qui s'est allongé très-lentement les jours suivants. 



110 PH. VAUf TiiEGHEM. 

s'isole peu à peu par suite de la résorption de ces cellules, et 
bientôt il se trouve libre dans une lacune pleine. d'un liquide 
gommeux ; puis cette résorption du parenchyme foliaire, gagnant 
de proche en proche, atteint la limite supérieure de la feuille, 
et les deux lacunes des deux carpelles se rejoignent au centre 
en une lacune unique étranglée en sou milieu et en forme 
de 8. Au sein de cette lacune qui va toujours grandissant, les 
deux sacs embryonnaires ne s'accroissent d'abord que très-len- 
tement, et le 20 juin ils sont encore fort petits, distincts l'un 
de l'autre, et flottants dans la cavité. Mais, plus tard, leurs pro- 
grès s'accélèrent, les deux sacs se gonflent ; ils se réunissent et 
se soudent dans leur partie inférieure où ils sont droits et rap- 
prochés, et ne demeurent libres que par leurs sommets diver- 
gents. Ils remplissent bientôt toute la lacune, c'est-à-dire tout 
l'espace compris entre les deux systèmes vasculaires des car- 
pelles, et le corps aplati et cordiforme, qu'ils constituent par leur 
réunion, se trouve immédiatemeut revêtu parce réseau vascu- 
laire. 11 arrive même que les sacs viennent à dépasser ce réseau 
par leur partie supérieure libre, et forment deux pointes sail- 
lantes en dehors. 

Pendant que le sac s'accroît ainsi, l'embryon s'organise dans 
son intérieur, et en même temps un albumen puissant se déve- 
loppe tout autour de cet embryon en laissant seulement sa radi- 
cule à nu. Les deux albumens des deux sacs soudés forment donc 
une masse générale où sont plongés les deux embryons. Ceux-ci 
sont recourbés, ils ont pris la forme des sacs ; dans leur partie 
inférieure droite, ils ont absorbé l'albumen compris entre eux 
et la paroi interne du sac; ils sont donc, comme les sacs eux- 
mêmes, accolés l'un à l'autre, et ce contact a lieu par le dos 
des cotylédons; dans leur partie supérieure, au contraire, les 
tigelles divergent, et sont séparées par l'albumen. 

En même temps que ces transformations s'opèrent dans le 
parenchyme central, la pulpe visqueuse s'organise dans la zone 
externe, je veux dire dans le tissu vert qui sépare les systèmes 
vasculaires des quatre sépales de ceux des deux carpelles. Le 
parenchyme de cette région est d'abord vert et homogène; 



ANATOMIE DES FLEURS ET DU FRUIT DU GUI. lit 

mais, plus tard, certaines cellules formant deux bandes alternes 
avec les nervures médianes des carpelles deviennent incolores, 
se développent énormément dans le sens horizontal, et sécrètent 
la matière visqueuse. Sur la coupe transversale, ces cellules for- 
ment sur chaque côté aplati du noyau central un arc ou un 
croissant ; ces deux croissants s'étendent peu à peu par leurs 
bords, et ils forment bientôt deux demi-enveloppes superposées 
aux faces aplaties du système vasculaire, et séparées derrière 
chaque nervure médiane par du parenchyme vert ordinaire ; 
enfin ces deux calottes se rejoignent, et enveloppent tout le 
noyau central. Cette pulpe appartient-elle aux sépales, et 
résulte-t-elle de la transformation de leur parenchyme supé- 
rieur, ou aux carpelles, et provient-elle de leur parenchyme 
inférieur ? Gomme elle se forme tout aussi bien sous le dôme du 
fruit, au-dessus des points de séparation des quatre sépales, là 
où les carpelles sont seuls et libres, on doit en conclure qu'elle 
appartient à ces carpelles, et provient d'un développement 
du tissu de leur face inférieure qui commence sur les bords 
de la feuille pour s'étendre peu à peu jusqu'à la nervure 
médiane. 

Enfin le fruit mûr se détache de la plante au moment de 
l'épanouissement des fleurs de la génération suivante, c'est-à-dire 
de mars en avril. Le noyau central, isolé de la pulpe visqueuse, 
et recouvert par un réseau vasculaire argenté, ce qu'on appelle, 
en un mot, la graine du Gui, est constitué : 1° par le système 
vasculaire des deux carpelles, dont les éléments sont réunis par 
une mince membrane ; ce réseau se trouve isolé par la trans- 
formation en pulpe du parenchyme inférieur, et par la transfor- 
mation en gomme et la résorption du parenchyme supérieur ; 
2° par les deux sacs embryonnaires soudés ensemble, et qui 
contiennent chacun un embryon et un albumen. 

Cette structure symétrique du noyau est assez fréquente; 
mais souvent aussi il n'y a qu'un embryon, parce que Tun 
des deux sacs embryonnaires ne s'est pas développé après la 
fécondation; le noyau est alors dissymétrique, et la radicule 
pointe latéralement. D'autres fois il y a trois embryons, et le 



ï\"2 I»M. VANS TIJKGMEM. 

noyau est encore dissymétrique; deux radicules pointent sur 
une moitié, une seule sur l'autre : c'est que l'une des feuilles 
carpellaires a développé deux de ses cellules situées l'une devant 
l'autre dans le plan médian en sacs embryonnaires, tandis que 
l'autre n'en a formé qu'une. Rarement le noyau contient quatre 
embryons divergents dans le même plan, deux de chaque côté, 
et il est symétrique ; c'est que chaque feuille carpellaire a pro- 
duit deux sacs dans son plan de symétrie, et que chaque sac a 
développé son embryon. On conçoit que, dans ces deux derniers 
cas, il peut y avoir avortement d'un ou de deux ou de trois 
sacs, ce qui produit une graine à deux ou à un seul embryon. 

Cherchons maintenant à nous rendre compte de la manière 
dont l'embryon, c'est-à-dire la plante nouvelle, est orienté dans 
l'organisme floral, et par suite dans l'ensemble de la plante 
ancienne. 

Les sacs embryonnaires, qu'il y en ait deux, trois ou quatre, 
ont tous leur axe courbe situé dans le plan des nervures médianes 
des bractées carpellaires de la troisième paire ; ce plan est trans- 
versal par rapport à la bractée mère de la fleur ; c'est dans ce 
plan que tous les sacs s'incurvent, et qu'ils divergent. L'em- 
bryon s'organise à l'intérieur du sac embryonnaire, de telle 
manière que son plan principal, c'est-à-dire le plan qui contient 
l'axe de sa tigelle et les nervures médianes de ses deux cotylé- 
dons, coïncide avec le plan de symétrie du sac, c'est-à-dire 
avec le plan où sont contenus les axes courbes de tous les sacs. 
Le plan des nervures médianes des bractées de la troisième 
paire contient donc les plans principaux de tous les embryons. 

De plus, si nous suivons dans un embryon le développement 
relatif des deux cotylédons, nous voyons que l'un d'eux a une 
faible avance sur l'autre, et se trouve un peu plus grand que 
l'autre à la maturité : c'est le cotylédon tourné vers le centre, 
c'est-à-dire celui qui, dans le cas de deux embryons unis, est le 
siège du contact. Il est la première feuille de la plante nouvelle, 
l'autre n'en est que la seconde. Il en résulte que si nous regardons 
la bractée de la troisième paire comme la feuille mère de l'em- 
bryon renversé qu'elle développe dans une cellule du paren- 



ANATOMIE DES FLEURS ET DU FRUIT DU GUI. 113 

chyme de sa face supérieure, l'embryon se trouve avoir sa 
première feuille insérée sur la tigelle à 180 degrés de sa feuille 
mère. La divergence A des deux organismes, c'est-à-dire l'angle 
que fait sur sa tige la première feuille de l'être nouveau avec la 
dernière de l'être ancien, est A= 180 degrés. 

Ainsi les deux organismes successifs issus l'un de l'autre par 
fécondation, tout en ayant leurs systèmes vasculaires absolument 
indépendants, ont néanmoins l'un avec l'autre des rapports 
fixes de position, et la loi générale qui exprime ces rapports, et 
qui comprend le Gui comme cas particulier, est celle-ci : 1° L'être 
nouveau se forme tout entier dans une cellule d'une feuille de 
l'être ancien. 2° Le pôle radiculaire de l'axe nouveau est dirigé 
vers le sommet organique delà feuille, ou du lobe de feuille où 
il se constitue, son pôle caulinaire vers la base. 3° La première 
feuille qui se forme sur cet axe n'est pas en superposition avec la 
feuille mère, mais à une certaine distance horizontale A comptée 
sur Taxe nouveau, de sorte que la spirale foliaire passe de la 
tige ancienne à la tige nouvelle sans discontinuité. Dans le cas 
du Gui, cette distance est de 180 degrés. 

Le dernier article de cette loi de position s'observe aussi quand 
on passe d'une branche au rameau né sur elle; mais la valeur 
de la divergence de passage n'est pas nécessairement la même. 
Ainsi, pour le Gui, d'une feuille mère à la première feuille du 
rameau né à son aisselle, on a § — 90°, tandis que du carpelle 
au premier cotylédon, A = 180°. La loi se conserve cependant, 
en ce sens que l'organisme nouveau, qu'il soit issu du premier 
par bourgeon et dépendant, ou par graine et libre, ne se super- 
pose pas à l'ancien ; sa première feuille fait avec la dernière de 
l'être ancien un certain angle, et de l'un à l'autre la spirale 
foliaire continue sans interruption. 

Tels sont les faits anatomiques et les rapports de position 
que nous avons observés en étudiant la fleur femelle, depuis 
ses premiers développements jusqu'à la mise en liberté de l'em- 
bryon qui s'organise dans son sein. 

Le résullat principal qui s'en dégage s'exprime ainsi. Le sac 
embryonnaire est une cellule du parenchyme de la face supé- 

5 e série. Bot. T. XII (Cahier n° 2). * 8 



lïtl PH. VAH T1EC3HE1B. 

rieure de la bractée de la troisième paire. Cette bractée, dis- 
tincte de sa congénère pendant les premiers temps où leur 
allongement est terminal, ce qui fait les deux stigmates libres, 
est soulevée plus tard avec elle par un accroissement interca- 
laire portant sur leur base commune, d'où résulte une fusion 
de parenchyme entre leurs surfaces supérieures en contact , 
pareille à celle qui unit la face inférieure de ces feuilles aux 
appendices externes, et qui est due à la même cause. Chaque 
feuille produit au maximum deux sacs dans son plan de symé- 
trie, souvent un seul. 

Si nous comparons ce mode d'origine du corps reproducteur 
femelle avec celui du corps reproducteur mâle, nous y remar- 
querons un parallélisme, une équivalence qui peut s'exprimer 
dans les ternies suivants : Un certain nombre de cellules du 
parenchyme de la face supérieure de la bractée florale mâle se 
développent plus que les autres, et, à la suite de deux généra- 
tions cellulaires successives, chacune d'elles forme le pollen 
d'une logette. De môme, un certain nombre de cellules du 
parenchyme de la face supérieure de la bractée florale femelle 
se développent plus que les autres, et par deux générations 
cellulaires successives, chacune d'elles produit la cellule dont 
le développement donnera l'embryon tout entier. Les diffé- 
rences entre l'origine des deux organes sexués ne sont que 
secondaires ; elles ne dépendent que : 1° du nombre de brac- 
tées florales qui présentent le phénomène, toutes les quatre 
également dans la fleur mâle, les deux dernières seulement 
parmi les six feuilles de la fleur femelle ; 2° du nombre de 
cellules qui se développent plus que les autres dans chaque 
feuille, dix à vingt par feuille mâle, une à deux seulement par 
feuille femelle; o° enfin, du mode de division ultérieure que 
suit chaque cellule pour accomplir la fonction spéciale qui lui 
est dévolue. 

Revenons maintenant à la fleur femelle. Nous avons vu com- 
ment le sac embryonnaire naît dans chaque bractée de la troi- 
sième paire qu'on peut appeler un carpelle. Où donc est alors 
l'ovule du Gui? il est réduit au sac embryonnaire, ou plutôt il 



ANATOMIE DES FLEURS ET DU FRUIT DU GUI. 115 

n'existe pas. Mais il convient, pour s'expliquer, de prendre les 
choses de plus loin 

Qu'est-ce en effet que l'ovule ? C'est un organisme complexe 
nettement séparé de son support, et qui a pour double fonction, 
d'une part d'entourer et de protéger immédiatement le sac 
embryonnaire, d'autre part de faciliter l'action de l'élément 
mâle en circonscrivant un canal extérieur, et en lui montrant 
ainsi le chemin qu'il doit suivre et le point exact où il doit frap- 
per le sac pour le féconder. Si l'ovule n'a pas d'enveloppes, ce 
rôle conducteur du tube pollinique fait défaut ; mais le pre- 
mier est toujours rempli, et l'ovule, réduit à son nucelle, sub- 
siste encore. 

Dans tous les cas qui me sont connus, l'ovule, ainsi défini, 
s'attache à une feuille appelée carpelle, sur ses bords, ou en un 
point quelconque de sa surface supérieure ou inférieure, ou à 
son sommet, ou à sa base, ou même sur une dépendance basi- 
laire isolée du reste de la feuille. Dans tous les cas, la manière 
dont il s'insère sur cette feuille, c'est-à-dire dont il en tire ses 
éléments vasculaires, mais surtout la structure de ce système 
vasculaire qui ne possède jamais qu' un seul plan de symétrie, et où 
l'on observe les divers modes de nervation habituels aux feuilles, 
démontrent que l'ovule n'est pas un organe sui generis, ni un 
axe simple, ni un bourgeon, mais bien une simple dépendance 
de la feuille qui le porte, un lobe plus ou moins grand de la 
feuille carpellaire, transformé pour protéger le sac embryonnaire 
et aider à sa fécondation. Ce sac embryonnaire n'est donc pas 
autre chose, en définitive, qu'une simple cellule du parenchyme 
de la feuille carpellaire, autour de laquelle cette feuille se trouve 
modifiée localement pour former l'appareil qu'on appelle l'ovule. 
Cette cellule, plus développée que les autres, et appelée à 
d'autres destinées, toujours unique, d'ailleurs, dans un ovule, 
appartient dans l'immense majorité des cas au parenchyme de 
a face supérieure, ventrale, de la feuille carpellaire, c'est-à-dire 
de la face vers laquelle sont tournées les trachées de son réseau 
vasculaire ; mais dans d'autres cas bien déterminés, c'est au 
parenchyme de la face inférieure, dorsale ou libérienne de cette 



116 PH. VAN TIEGHEM. 

feuille que le sac embryonnaire appartient (exemples : Podo- 
carpus et autres Conifères, Cycadées) (1). 

Dans la grande majorité des plantes, la feuille carpellaire, 
qu'elle soit ouverte ou fermée, libre ou associée à ses congénères, 
supère ou infère, joue ainsi, par rapport aux sacs embryonnaires, 
deux rôles distincts et qui concourent au même but. 1° Elle mo- 
difie la région de son tissu qui entoure chaque sac pour lui consti- 
tuer un appareil devant servir à la fois d'abri protecteur et de 
canal pour diriger l'élément mâle sur le point critique du sac, un 
ovule en un mot. 2° Elle conserve sa région médiane cà l'état 
foliacé, et en se repliant complètement, ou bien, si elle ne se 
ploie que très-peu, en s'associant à d'autres de son espèce, elle 
enveloppe tous les ovules d'un abri protecteur, en même temps 
qu'elle prolonge sa partie terminale en un tube évasé qui sert à la 
fois de sol pour le développement de la plantule mâle, et de canal 
pour la conduire dans la cavité qui enveloppe tous les ovules. 
Elle réalise ainsi à ces deux points de vue une sorte d'ovule gé- 
néral autour de ses ovules particuliers. Cet ovule général ou 
pistil est aux ovules particuliers ce que chacun de ceux-ci est 
au sac embryonnaire. La feuille carpellaire tout entière constitue 
un appareil protecteur à deux degrés pour le sac embryonnaire, 
et un système conducteur à deux degrés pour la cellule polli- 
nique. L'ovule, répétons-le, est le produit d'une transformation 
locale du carpelle autour du sac; c'est un abri et un canal inter- 
médiaires entre le sac et le carpelle. 

C'est là le cas le plus général et l'organisation la plus perfec- 
tionnée ; la feuille femelle s'y partage également entre les deux 
fonctions carpellaire et ovulaire qu'elle doit remplir, et qui sont 
localisées dans des parties différentes de cette feuille, sans qu'il 
y ait aucune confusion entre elles. 

Mais cette structure complète se transforme et se dégrade 
de deux manières différentes : c'est tantôt la partie carpellaire 
de la feuille, tantôt sa partie ovulaire qui se simplifie; et dans 

(1) Rappelons que dans les Conifères et les Cycadées, c'est aussi au parenchyme de 
lu face inférieure, libérienne de la feuille mâle, qu'appartiennent les cellules généra- 
trices du pollen. 



ANATOMIE DES FLEURS ET DU FRUIT DU GUI. 117 

les deux cas, cette simplification présente deux degrés qui se 
correspondent. 

1° La feuille carpellaire consacre encore une partie de son 
tissu à former un ovule complet doué de ses deux fonctions ; 
elle enveloppe même encore cet ovule, mais elle ne se prolonge 
plus au-dessus de lui ; le sac embryonnaire a encore une double 
protection, mais il n'a plus qu'un simple conduit ovulaire qui 
s'offre immédiatement à l'élément mâle (exemple : les Gné- 
tacées). 

2° La feuille, non-seulement ne forme pas de conduit géné- 
ral, mais elle ne se replie même pas pour protéger les ovules, 
d'ailleurs bien développés ; les deux fonctions qu'elle remplit 
d'ordinaire manquent à la fois. Il y a toutefois des degrés secon- 
daires dans cette simplification. Si la feuille carpellaire conserve 
une partie de son limbe non transformée autour des sacs qu'elle 
produit, elle pourra encore, bien qu'étalée et libre, en se combi- 
nant momentanément à des feuilles semblables, appartenant à 
des fleurs voisines, réaliser autour de ses ovules un abri d'em- 
prunt (exemples : Abiétinées, Cupressinées, etc.). Mais si la 
portion carpellaire de la feuille diminue par rapport à la portion 
ovulaire jusqu'à ne plus former à cette dernière qu'un support 
ou pétiole long (Ginkgo), ou court (Podocarpus, Phyllocladus, 
Taxiis, Cephaiotaxus, Torreya, etc.), on pourra dire, surtout 
dans ce dernier cas, que la feuille femelle ne possédant plus de 
région carpellaire, est réduite à sa partie transformée en ovule, 
qu'elle s'est tout entière transformée en un ou deux ovules 
autour de son sac ou de ses deux sacs embryonnaires. Le car- 
pelle a disparu, l'ovule seul demeure. Il n'y a plus autour du sac 
qu'un seul abri, et pour le pollen qu'un seul conduit : cet abri 
et ce conduit sont immédiats ; mais, de second ordre ou d'indi- 
rects qu'ils étaient, ils sont devenus de premier ordre et directs. 

Ailleurs, la dégradation suit une marche en quelque sorte 
inverse; elle frappe non le carpelle, mais l'ovule, et présente 
encore deux degrés qui correspondent aux deux précédents. 

3' (liiez certains végétaux, la feuille femelle développe sa 
région carpellaire dans ses deux parties et avec ses deux fonc- 



118 i»si. tin 'wmumwM. 

lions ; elle se transforme encore autour du sac embryonnaire, 
pour former un milieu protecteur spécial ou ovule, mais plus 
simple que d'ordinaire. Cet ovule n'a pas de membrane enve- 
loppante perforée, et par conséquent la fonction conductrice 
de l'appareil fait défaut ; il y a un premier abri et un premier 
conduit ; il y a un second abri, mais le second conduit manque, 
et la fécondation s'opère avec plus d'indétermination (exemples : 
certaines Rubiacées, Hippuris, etc.). Ce cas correspond en 
quelque sorte à celui des Gnétacées. 

Il" Chez d'autres plantes enfin, la localisation du tissu autour 
du sac embryonnaire ne se fait pas du tout ; celui-ci demeure 
plongé directement dans la masse du parenchyme de la feuille 
femelle. Tout organisme intermédiaire entre le sac et la feuille 
femelle tout entière a disparu ; et comme c'est précisément à cet 
organisme intermédiaire, à cette transformation spéciale de la 
région foliaire qui entoure le sac qu'on donne le nom d'ovule, 
il n'y a pas d'ovule dans ce cas ; la feuille femelle se réduit à sa 
partie carpellaire. De plus, elle ne se ploie pas pour former une 
cavité protectrice et un canal conducteur du pollen, puisque 
cette cavité et ce canal seraient sans objet. La feuille femelle 
forme un carpelle étalé sans ovule. Cette organisation est celle 
dont le Gui vient de nous montrer un intéressant exemple. 

Elle nous offre un degré de simplicité qui, si l'on met à part 
la structure plus compliquée de la fleur, correspond entièrement 
à celui que l'on rencontre chez les Conifères dont nous parlions 
tout à l'heure, chez les Podocarpus, par exemple. Là la feuille 
femelle se transformait tout entière autour du sac en un orga- 
nisme spécial, tout y était ovule ; ici aucune partie de la feuille 
femelle ne se modifie autour du sac, tout y est carpelle. 

Toutefois, à cause de cette absence de formation intermédiaire 
entre le sac et le carpelle, de ce manque d'ovule, la dégradation 
nous paraît plus grande dans le Gui que chez les Conifères et 
que partout ailleurs, parce que la fécondation s'y opère dans des 
conditions plus indéterminées et plus désavantageuses. Partout 
ailleurs, en effet, le point où le sommet du sac embryonnaire 
est le plus rapproché de la surface de la feuille, le point, par 



ANATOMIE DES FLEURS ET DU FRUIT DU GUI. HO 

conséquent, où la plantule pollinique aura le moins de tissu à 
pénétrer, lui est désigné à l'avance par le fond du canal micro- 
pylaire, ou tout au moins par le sommet du nucelle ; jusqu'à 
ce point, le tube ne se développe qu'à la surface de la feuille 
sans s'y introduire. Dans le Gui, au contraire, le sac embryon- 
naire est profondément enfoui dans le parenchyme foliaire ; il 
faut, pour en atteindre le sommet, que le tube pollinique pénètre 
immédiatement dans l'épaisseur du tissu de la feuille, et y 
accomplisse, en vrai parasite, tout son développement. 

En résumé, on voit que dans ce tableau général et symé- 
trique des divers types d'organisation de la feuille femelle, le Gui 
trouve sa place marquée ; mais cette plante nous offre un inté- 
rêt tout particulier, parce qu'elle réalise une forme limite, dont 
elle est jusqu'à présent le seul exemple connu. 

Un mot encore sur le phénomène de résorption qui précède 
le développement du sac embryonnaire. Quand il y a transfor- 
mation de la région du limbe carpellaire autour du sac, c'est-à- 
dire lorsqu'il y a formation d'ovule, la portion du parenchyme 
foliaire circonscrit dans l'ovule suffit, en général, à la nutrition 
du sac embryonnaire qui se substitue à elle en la résorbant ; le 
parenchyme carpellaire général n'est pas entamé. Dans le Gui, 
au contraire, tout le tissu cellulaire de la face supérieure du 
carpelle est résorbé par le développement du sac ou des deux 
sacs qu'elle renferme, et cela se comprend, puisque la sépara- 
tion ordinaire du parenchyme en partie ovulaire et en partie 
carpellaire n'a pas lieu. Mais ce fait sera encore mieux saisi si 
l'on réfléchit à la façon intermédiaire dont les choses se passent 
dans les Corylées et les Quercinées. 

Le carpelle très-jeune de ces plantes forme un ovule sur son 
bord, après quoi il est soulevé par un grand accroissement inter- 
calaire qui porte à la fois sur toutes les bases des carpelles et des 
divisions du périanthe. Dans toute cette nouvelle région, les 
carpelles sont donc connés entre eux comme ils le sont avec les 
appendices externes, et ils sont pleins ; il n'y a de loge ovarienne 
que dans le haut, tout autour de l'ovule. Après la fécondation, 
le sac embryonnaire a bien vite épuisé le parenchyme du lobe 
ovulaire qui était destiné à l'alimenter ; puis l'ovule grandit et 



420 PH. VAN TBECHBUEM. 

descend à travers le parenchyme du carpelle, qu'il résorbe à 
mesure jusqu'à ce qu'il remplisse toute la capacité de la feuille. 
Ici l'ovule ne se suffit donc pas à lui-même, il se nourrit aux 
dépens d'une partie du parenchyme carpellaire. Il y a une dé- 
pendance plus intime que dans les cas ordinaires entre les deux 
parties de la feuille femelle, et cette confusion partielle des deux 
fonctions annonce la manière dont les choses se passent dans 
le Gui. 

En résumé, le sac embryonnaire du Gui, au lieu d'être en- 
touré directement par un organisme spécial issu de la transfor- 
mation de la région foliaire qui l'entoure, au lieu d'être une 
dépendance indirecte du carpelle, se trouve noyé au milieu 
du parenchyme de ce carpelle sans formation d'organe inter- 
médiaire ; il en est une dépendance directe, l'ovule n'existe pas, 
La même confusion que nous avons remarquée en étudiant la 
fleur mâle entre les deux fonctions prolectrice du bouton et 
formatrice du pollen qui s'y trouvent remplies par la même 
feuille, se remarque donc dans la fleur femelle où les fonctions 
exercées d'ordinaire par des régions différemment modifiées 
d'une feuille sont accomplies par un appendice homogène en 
toutes ses parties. Cette confusion des fonctions qui coïncide 
avec le parasitisme, et qui a lieu aussi bien pour les deux organes 
sexués, nous paraît le signe d'une profonde dégradation orga- 
nique. 

Tels sont les faits anatomiques et telle en est la signification. 

Nous devons maintenant exposer, en terminant, les diverses 
jp -nions proposées par les auteurs qui ont étudié la fleur femelle 
Ju Gui. 

Griffith (1) a le premier fait connaître le mode de développe- 
ment de l'ovule dans le genre Fiscum, en le comparant à celui 
du Santalum et du Loranthus; mais ses observations faites à Cal- 
cutta sur les espèces indiennes montrent que les choses s'y passent 
tout autrement que dans notre Gui et qu'elles se rapprochent 
beaucoup de l'organisation du Santalum et du Loranthus. On en 

(1) W. Griffith, Sur le développement des ovules du Santalum album, du Loran- 
tht.s et du Viscum (Linnœan Trans., XVIII, p. 71, et XIX, p. 171 ; Ann, des se. 
mit., 2 e série, 1839, t. XI, p. 99). 



ANATOMIE DES FLEURS ET DU FRUIT DU GUI. 121 

jugera par les lignes suivantes : « Il y a, vers le sommet de 
l'ovaire, une cavité communiquant avec le canal qui conduit du 
stigmate ; elle renferme au centre un corps cellulaire, mammi- 
forme, mais non papilleux, fixé par sa base élargie et dont le 
sommet touche presque la terminaison du canal. Il correspond 
inférieurement à une ligne opaque assez épaisse, parcourant 
tout le milieu de l'ovaire en partant de sa base ; cette ligne est 
dépourvue de vaisseaux et consiste simplement en un tissu 
dense. Plus tard il existe dans le corps mammiforme une légère 
excavation latérale, en partie occupée par des restes de tissu, en 
partie par un sac qui y est suspendu. Ce sac consiste en une 
cellule ayant un large point d'attache, et contenant plusieurs 
corps grumeux, ovales ou anguleux; c'est le rudiment de 
l'ovule. » (Ann., p. 109.) 

Quoique la comparaison de cette structure avec celle de notre 
Gui ne soit pas possible, notons cependant que Griffith regarde 
le sac embryonnaire comme l'ovule rudimentaire de ces plantes; 
pour lui, le corps mammiforme qui renferme le sac n'est pas 
l'ovule. 

En même temps que Griffith dans l'Inde, M. Decaisne (1) étu- 
diait à Paris la structure de la fleur femelle de notre Gui, et, 
quoique les termes où ce savant botaniste a exprimé ses conclu- 
sions soient fort différents des nôtres, il n'en est pas moins vrai 
que dans tous les points communs nos observations anatomiques 
viennent confirmer les siennes. 

« L'ovaire se compose, dit M. Decaisne, d'une masse utricu- 
laire verte, homogène, dans laquelle on ne distingue aucune 
cavité. Quelque temps avant l'épanouissement des fleurs, on voit 
deux très-petites lacunes se former vers la circonférence et au 
milieu du tissu utriculaire de l'ovaire ; après la fécondation, ces 
lacunes s'agrandissent et constituent en se rejoignant la cavité de 
l'endocarpe ; celui-ci n'existant pas avant l'anthèse, il en résulte 
que l'ovule se forme après la fécondation. Dans le principe, les 
trois ovules se présentent sous la forme de corpuscules renflés 
au sommet, composés d'une seule ou de plusieurs utricules 

(1) Decaisne, mémoire cité. 



122 PH. VAN TIEGIUElf. 

superposées, et partant tous trois d'un môme point, la base de 
l'endocarpe. L'ovule est réduit à son état le plus simple d'orga- 
nisation, celui du nucelle. Lorsque les graines, à leur état de 
maturité, renferment plus d'un embryon, ce phénomène est dû 
à la soudure et au développement de l'un ou des deux ovules 
qui avortent ordinairement. L'enveloppe vasculaire verte qui est 
appliquée sur la graine à sa maturité fait partie du fruit : c'est 
l'endocarpe. La substance blanche et visqueuse est formée par 
le sarcocarpe, parcouru lui-même par un système vasculaire. » 
(Pages 52 et 53.) 

Ce que M. Decaisne nomme nucelle, c'est un sac embryon- 
naire dans un état de développement plus ou moins avancé ; et 
son opinion sur la simplicité de l'ovule concorde avec celle de 
Griffith. M. Decaisne n'a pas observé l'état antérieur à la fécon- 
dation où ces sacs font partie intégrante du tissu homogène 
central ; il ne les décrit que quand ils sont libres dans la lacune 
produite par la résorption du tissu, et qu'il assimile à une 
cavité ovarienne ordinaire ; il en résulte que l'origine et la 
nature morphologique de ces corps lui échappent. D'autre part, 
comme l'attention de ce savant botaniste ne s'est pas portée 
sur le système vasculaire, le nombre des carpelles ainsi que la 
nature de leur dépendance entre eux et avec les feuilles exté- 
rieures sont demeurés incertains. 

Plus tard M. Schleiden (1) a émis une opinion entièrement 
différente. Pour lui, toute la masse interne homogène est un 
ovule, terminaison de l'axe floral, dont le nucelle nu fait saillie 
au dehors et reçoit directement l'action du pollen. Il n'y a pas 
de feuilles carpellaires; le Gui est gymnosperme, et son ovule 
nu est réduit au nucelle : cette dernière expression ayant ici 
un sens totalement différent de celui qui lui est attribué dans 
le mémoire de M. Decaisne. Ce qu'on retire de la pulpe, vis- 
queuse du fruit mûr, c'est une graine simple polyembryonnée. 
Cette manière de voir ne peut évidemment se soutenir devant 
les résultats de l'étude organogénique et anatomique de la 
fleur. Elle repose pourtant sur un fait exact, mais mal inter- 
prété, c'est-à-dire sur l'homogénéité et sur la continuité parfaite 

(1) Schleiden, Grunchuge, 2° édition, II, p. 342, 1846. 



ANATOMIIÎ DES FLEURS liT DU FRUIT DU GUI. 128 

du parenchyme intérieur depuis le stigmate jusqu'aux sacs 
embryonnaires. 

Une troisième opinion différente des deux précédentes, mais 
qui tient à la fois de l'une et de l'autre, a été émise plus récem- 
ment par M. Hofmeister. Pour ce savant botaniste, la fleur 
femelle du Gui a, dans l'origine, deux feuilles carpellaires 
soudées bord à bord, et circonscrivant une cavité close, au fond 
de laquelle s'élève un ovule sans enveloppes, prolongement de 
l'axe enserré entre les deux carpelles ; mais bientôt carpelles et 
ovule s'unissent intimement sans qu'on puisse les distinguer 
désormais, et cette masse hétérogène forme le parenchyme cen- 
tral. C'est dans la portion de ce parenchyme qui appartient à 
l'ovule que se développent, exemple unique dans le règne végé- 
tal, trois sacs embryonnaires, pouvant constituer chacun un 
embryon. Je cite textuellement ce passage important : « Au 
milieu ou à la fin de juillet se montrent devant les folioles exté- 
rieures et les premières formées du périanthe, au sommet de 
l'axe floral, deux mamelons hémisphériques de tissu cellulaire : 
ce sont les carpelles. Entre eux se trouve une petite masse de 
tissu cellulaire, très-peu saillante, qui doit être considérée 
comme l'ovule unique, basilaire, dressé et nu du Gui. Les car- 
pelles se soudent très-vite et aussi intimement que possible 
(sehr bald aufs Innigste) entre eux et avec l'ovule. Déjà au 
commencement d'août l'espace compris entre les quatre feuilles 
du périanthe paraît entièrement rempli d'une masse cellulaire 
hémisphérique et homogène, le stigmate, qui ne permet plus 
de reconnaître qu'il provient de trois parties originairement 
différentes (1). » 

Je me suis appliqué avec le plus grand soin à rechercher ce 
petit mamelon si peu saillant et si fugitif que M. Hofmeister dit 
exister à l'origine entre les deux sommets des feuilles carpel- 
laires, et toujours sans succès. D'autre part, les coupes transver- 
sales du stigmate pratiquées à diverses époques m'ont toujours 
permis de voir la structure binaire de cet organe dans toute sa 
partie supérieure. La réunion des deux stigmates, primitive- 

(1) Hofmeister, Neuere Beobachtungen ùber Embrgubildung der Phanefogamcn 
(Pringsheim's Jahrbùcher, 1858, I, p. 113J. 



124 PH. VAN TIEGHEM. 

ment distincts, ne se fait donc pas si intimement que l'anatomie 
ne puisse y retrouver les deux parties constitutives ; s'il y en 
avait trois, les choses se passeraient autrement, et le troisième 
aussi se laisserait voir. Enfin, comme je l'ai dit plus haut, les 
sections longitudinales de la fleur femelle m'ont toujours permis 
de suivre le parenchyme central depuis le sommet du stigmate 
bilobé jusqu'entre les sacs embryonnaires, et de voir que les 
cellules y conservent la même forme, la même dimension, la 
même structure, la même disposition en séries verticales conti- 
nues. On peut suivre la même file verticale de cellules depuis le 
stigmate jusqu'entre les sacs embryonnaires, ce qui, évidem- 
ment, n'aurait pas lieu si dans l'intervalle on passait d'un organe 
à un autre. Donc, aucune limite, aucune distinction dans ce 
parenchyme central ni de haut en bas, ni latéralement. 

Un autre argument encore. Un pareil ovule si puissamment 
développé, aurait certainement, comme tous les gros ovules, 
tout réduit qu'on le suppose au nucelle, un système vasculaire 
propre, prolongement de celui de l'axe au-dessus de l'insertion 
des carpelles ; or, aucune branche vasculaire ne se rend à ce 
prétendu ovule orthotrope. 

Je crois donc erronée l'opinion qui, en dehors des faits, paraît 
avoir été suggérée à M. Hofmeister par le désir bien légitime 
de faire disparaître l'étrangeté de structure de la fleur du Gui ; 
mais je remarque que cette simplification toute théorique n'est 
qu'illusoire, car, pour supprimer une singularité remarquable, 
elle introduit dans la question trois difficultés nouvelles en 
admettant l'existence d'ovules : 1° de nature axile ; 2° entière- 
ment et de tout temps soudés aux carpelles qui les enveloppent ; 
3° contenant plusieurs sacs embryonnaires dans le même nucelle : 
toutes circonstances que le Gui serait seul à présenter dans le 
règne végétal. 

C'est donc, en définitive, l'opinion ancienne de MM. Griffith 
et Decaisne, convenablement complétée et modifiée, que les 
observations organogéniques et anatomiques contenues dans ce 
travail me conduisent à adopter pour expliquer la structure 
remarquable de la fleur femelle du Gui. 



SUR LA FORMATION 
DE GLAÇONS A L'INTÉRIEUR DES PLANTES, 

Par »9. Ed. PRIL.LIEUX. 

(Présenté à l'Académie des sciences dans la séance du 21 février 1870.) 



On sait que les plantes exposées au froid gèlent et qu'il se 
forme de la glace dans leur intérieur. Les parties souples et 
flexibles, telles que les feuilles, les tiges herbacées, etc., 
deviennent par la gelée rigides et friables; elles craquent quand 
on cherche à les plier. Quand le froid cesse et que le dégel se 
produit, la glace contenue dans les tissus fond, et, dans certaines 
conditions, les plantes, après avoir été quelque temps un peu 
fanées, reprennent toute l'apparence de la santé et continuent 
à vivre sans paraître souffrir en rien de la congélation qu'elles 
ont subie. Il est donc bien certain que les sucs contenus dans les 
végétaux vivants peuvent se prendre eu glace, au moins en par- 
tie, puis fondre sans causer de dommages sérieux aux organes 
qui les contiennent. 

Il m'a paru intéressant de rechercher quelle forme prend la 
glace qui se produit ainsi dans les plantes, où et comment elle 
prend naissance. 

On admet généralement que la glace se forme à l'intérieur 
des cellules; mais c'est là, il faut bien le dire, une supposition 
qui peut sans doute paraître fort naturelle, mais qui devrait être 
constatée par expérience. Or, je n'ai pas connaissance qu'on ait 
jusqu'ici jamais pu voir de glace à l'intérieur des cellules; au 
contraire, il y a longtemps déjà, Aubert du Petit-Thouars (1) a 
signalé l'existence de glaçons de grande taille dans les tissus 



(1) Sur les effets de la gelée sur les plantes. (Ce mémoire est un fragment du 
Verger français. Paris, 1817.) 



126 BOBS. PRULLIJEUX. 

des plantes gelées, et il n'est guère possible d'admettre qu'ils 
pussent être contenus dans des cellules. 

L'hiver dernier, j'ai observé dans les feuilles de 17m germa- 
nica la formation certaine de glaçons hors des cellules, dans les 
intervalles qui les séparent les unes des autres (1) ; mais la dou- 
ceur de la saison ne m'a pas permis alors de continuer ces 
recherches. J'ai profité des froids de cet hiver pour reprendre 
cette étude, et j'ai pu reconnaître sur un très-grand nombre 
de plantes des faits analogues à ceux que j'avais observés sur 
VIris germanica. 

Dans toutes les parties encore tendres et succulentes des 
plantes, dans les pétioles des feuilles, dans les bourgeons et les 
tiges herbacées, on peut, par un froid de 2 à 8 degrés, déjà 
observer de gros glaçons au milieu du tissu cellulaire, le plus 
souvent près de la surface, parfois plus profondément, dans le 
parenchyme cortical et très-souvent aussi dans la moelle. 

Les pétioles des feuilles se prêtent fort bien à la constatation 
de ce fait, ils fournissent des exemples très-frappants et faciles 
à observer. 

Que l'on regarde par la gelée un pétiole de Violette, de Con- 
solide, de Chélidoine ou de loute autre plante dont la végétation 
continue durant l'hiver, on voit qu'il est gonflé et offre un aspect 
inaccoutumé : ainsi, au lieu de présenter à sa face supérieure 
une dépression en forme de rigole, il montre une saillie, une 
éminence allongée dans le sens du pétiole. Cela est extrêmement 
frappant sur les pétioles un peu gros, comme ceux de la Con- 
solide. Si l'on enlève l'épiderme ou si l'on coupe transversalement 
le pétiole, on voit qu'à ces gonflements correspondent de grandes 
masses de glace, et que ce sont elles qui faisaient saillie en sou- 
levant l'épiderme. Très-souvent on trouve dans les pétioles trois 
de ces grands glaçons situés près de la surface, l'un à la face 
supérieure, les deux autres symétriquement placés à droite et à 
gauche de la médiane, à la face inférieure. Ces glaçons s'éteu- 
dent suivant la longueur du pétiole. Ils ne sont pas formés d'une 

(1) Voy, Bulletin de la Société botanique de France, séance du 23 avril 1869. 



FORMATION DE GLAÇONS A L* INTÉRIEUR DES PLANTES, 127 

masse homogène de glace, mais sont composés d'aiguilles 
de glace juxtaposées et toutes à peu près parallèles les unes aux 
autres. Elles sont disposées perpendiculairement à la surface et 
perpendiculairement aussi par conséquent à l'étendue du glaçon. 
Les glaçons ainsi constitués sont facilement friables. Dans le 
pétiole de la Rose trémière, qui est tout à fait arrondi, il se forme 
un seul glaçon ou cylindre complet de glace, dont on peut faire 
assez facilement une coupe transversale, quand on opère dehors 
par un froid un peu vif, avec des instruments refroidis. Le 
microscope permet alors de reconnaître bien nettement l'aspect 
des aiguilles de glace qui le composent (1), Elles sont allongées, 
disposées dans le sens du rayon ; leur forme, qui n'est pas bien 
nettement arrêtée, rappelle assez bien celle de colonnes de 
basalte, et elles sont ainsi pressées les unes contre les autres. 
Dans leur intérieur, on voit de petites bulles d'air qui se sont 
dégagées quand le liquide où cet air était dissous s'est congelé. 
Le plus souvent ces bulles sont très-fines et disposées en file 
dans le sens de la longueur de la colonne de glace; parfois plu- 
sieurs petites bulles sont réunies en une sorte de grande bulle 
allongée- Ces aiguilles de glace formées à l'intérieur des tissus 
vivants sont tout à fait pareilles à celles qui composent la croûte 
de glace qui se forme à la surface d'une tranche d'un tissu suc- 
culent, tel que la racine de Betterave, par exemple, qu'on 
expose au froid en ayant soin de l'abriter contre une trop rapide 
évaporation (2). 

Les aiguilles de glace qu'on trouve accumulées en grands 
glaçons dans les tissus vivants ne sont pas toujours aussi allon- 
gées que celles que m'ont présentées les pétioles de Rose tré- 
mière. Ainsi, dans la tige de Y Evmymus japonicus, par exemple, 
j'en ai observé qui n'étaient pas beaucoup plus longues que 
larges; au contraire, dans d'autres plantes, telles que \eConium 



(1) Voy. fig. 3. 

(2) Ces formations de cristaux de glace ont été très-bien étudiées et décrites par 
M. J. Sachs, dans son important mémoire : Krystallhildungen bei de m Gefrieren, etc., 
dans Beridrfe ùber die Vèrhundl. der k, Sûcfis. Geselsh, der Wissenschaftcn zu Leip- 
zig, t. IL 



128 ■<:». s b ssBi.Mi:i x. 

maculalum et les pétioles de plusieurs autres Ombellifères, j'en 
ai vu de plus longues encore que celles de la Rose trémière. Du 
reste, entre les plus longues et les plus courtes, on rencontre 
toutes les transitions. 

On trouve de grandes masses de glace très-voisines de la 
surface dans les pétioles et les jeunes tiges d'un très-grand 
nombre déplantes. Dans les tiges comme dans les pétioles, tan- 
tôt elles sont isolées et disposées autour de l'axe, tantôt elles 
forment un cylindre complet de glace. Ainsi, on voit cinq grands 
glaçons sur les jeunes tiges de Senecio çrassifolius ; on en observe 
quatre très -régulièrement disposés dans les tiges des Labiées, 
de môme dans celle de l'Ortie. Dans la tige du Scrophularia 
variegata, on trouve un cylindre complet de glace près de l'épi- 
démie. Les glaçons sont plus ou moins rapprochés de la sur- 
face ; parfois ils sont recouverts seulement par 1'épiderme ou par 
l'épidémie et une seule rangée de parenchyme sous-jacent : c'est 
ce qu'on voit, par exemple, dans le pétiole du Symphytum tau- 
ricum, des Centaurea sonchifolia et sempervirens, du Senecio 
çrassifolius, etc. D'autres fois à 1'épiderme restent jointes deux 
ou trois assises de parenchyme (par exemple, pétiole du Glaucium 
flavum) ou un plus grand nombre; c'est ce qu'on voit dans un 
grand nombre de tiges qui ont un cylindre de glace situé assez 
profondément et recouvert par une lame plus ou moins épaisse 
de parenchyme cortical : telles sont les tiges à'Evongmùs japo- 
nicus, de Lierre, etc., et aussi du Scrophularia variegata, où, 
au-dessous du cylindre de glace très-voisin de l'épidémie, on 
voit un deuxième cylindre de glace au-dessous du parenchyme 
cortical, près du bois. 

Les pétioles présentent aussi des dispositions analogues : 
ainsi, dans les Ferbascum, outre les trois grands glaçons placés 
au-dessous de 1'épiderme, on trouve une masse de glace qui 
entoure les faisceaux ligneux. 

Souvent, au lieu de former, soit un cylindre complet, soit un 
petit nombre de très-grandes pièces toutes placées à la même 
distance de la surface, les glaçons sont isolés en plus grand 
nombre à des profondeurs différentes, séparés les uns des autres 



FORMATION DE GLAÇONS A L'INTÉRIEUR DES PLANTES. 129 

par quelques assises de cellules et répartis dans tout le paren- 
chyme cortical. C'est ce qu'on voit, par exemple, dans la tige 
de la grande Pervenche : sur une coupe, le parenchyme cortical 
semble former un réseau dont les mailles sont occupées par des 
glaçons. Les tiges de Çheiranlhus Cheiri, de Sambucus nigra, 
d'Aacubajaponica, de Daphne Laureola, offrent la même dispo- 
sition. 

Dans les tiges, la moelle se trouve aussi très-souvent remplie 
de nombreux glaçons formés dans les lacunes qui se produisent 
entre les cellules. Ces glaçons sont souvent si abondants, qu'ils 
semblent occuper la place entière de la moelle, comme on le 
voit, par exemple, dans les tiges de Bourrache et de Consolide, 
De même, dans les pétioles où les faisceaux fîbro-vasculaires 
sont disposés en cercle autour du parenchyme, il se forme dans 
ce parenchyme interne des lacunes pleines de glace : on en peut 
citer comme exemple les pétioles (YOnopordon acaule, de Cynara 
Scolymus et Carduncellus, de beaucoup d'Ombellifères, etc. 

Parfois les masses de glace qui se forment dans les plantes 
prennent un tel développement, quelles rompent les tissus qui 
les entourent. Cela est surtout frappant pour les grands glaçons 
superficiels qui, à force de grossir, déchirent l'épiderme et une 
partie de l'écorce, et se montrent à l'extérieur à travers les 
débris des tissus qui les recouvraient. C'est ce que j'ai observé, 
par exemple, sur les tiges du Nonea flavescens. Les tiges 
d'Hortensia saisies par le froid en pleine végétation et couvertes 
de feuilles, au commencement de l'hiver, m'ont fourni un autre 
exemple plus frappant encore. Les jeunes pousses, encore vertes, 
étaient gonflées par la glace ; elles présentaient toutes dans le 
parenchyme cortical de grandes masses de glace qui soulevaient 
l'épiderme. Sur quelques-unes d'entre elles on en voyait quatre 
faire autour de la tige une saillie telle, qu'elles avaient crevé 
l'écorce et qu'elles formaient quatre grandes crêtes de glace qui 
sortaient à travers les lambeaux du tissu déchiré. 

Ce que j'ai observé ici dans l'Hortensia n'est évidemment que 
le développement extrêmement considérable, dû à des condi- 
tions particulières, des glaçons qui, à chaque gelée, se forment 

5 e série. Bot. T. XII (Cahier n° 3). » 9 



130 eu. i» 

clans les plantes vivantes. Des cas analogues, mais plus remar- 
quables encore, ont été signalés à cause de leur. singularité, 
dans divers pays, sur des plantes saisies par le froid en pleine 
végétation. C'est ainsi que Dunal vit dans le jardin de Montpel- 
lier des tiges de Labiées exotiques montrer quatre grandes lames 
de glace striées d'environ un pouce de largeur qui sortaient de 
la tige à travers les lambeaux de l'écorce. Or, les tiges des 
Labiées, comme je l'ai constaté sur un grand nombre d'espèces, 
présentent, chaque fois qu'elles gèlent, quatre grands glaçons 
superficiels, formés d'aiguilles de glace perpendiculaires à la 
surface. Que ces aiguilles continuent à croître d'une façon 
excessive, elles déchirent l'écorce, et forment quatre lames de 
glace striées dans le sens de leur largeur, telles que les a 
observées Dunal. Je pense qu'une explication semblable doit 
être donné pour d'autres faits analogues et déjà nombreux qui 
ont été décrits par divers observateurs et bien résumés et étu- 
diés par M. Caspary, dans un travail très-consciencieux qu'il a 
publié sur ce sujet (1). Ils doivent, à mon avis, être rapprochés 
des faits moins frappants, mais très-généraux et très-constants, 
que je signale aujourd'hui, et dont l'ensemble démontre que la 
formation de glaçons dans les tissus vivants, sous l'action de 
la gelée, est un phénomène normal. 

Après tout ce qui précède, il est inutile d'insister pour éta- 
blir que les grandes masses de glace qu'on observe dans les 
plantes sont placées hors des cellules : la comparaison de la 
taille des unes et des autres rend cela bien évident; mais on 
peut néanmoins se demander si les cellules qui entourent les 
espaces où la place s'accumule sont intactes ou déchirées. Si 
elles sont intactes, il faudra bien admettre que la glace n'a pas 
rompu les parois des cellules, qu'elle a bien réellement pris 
naissance en dehors d'elles, et que, par conséquent, les matières 
qui ont produit les glaçons sont sorties des tissus voisins à l'état 
liquide pour aller se congeler dans des places déterminées. 
L'examen microscopique des tissus met ce fait en parfaite évi- 

(1) Voy. Bot. Zeitung^ 185/i, p. 6G5 et suiv. Voyez aussi ma communication à la 

Société botanique, citée plus haut. 



.FORMATION DE GLAÇONS A L'iNTÉRIEUR DES PLANTES. 131 

dence. On s'en peut former une idée en jetant les yeux sur les 
figures jointes à ce mémoire. 

Les lacunes où les masses de glace se forment et se dévelop- 
pent de façon à atteindre un volume parfois si considérable, sont 
limitées par des cellules intactes ; les cellules du parenchyme 
où se forment les lacunes sont décollées, séparées les unes des 
autres, mais non déchirées. Sans doute, sous l'action du froid, 
les cellules se retirent sur elles-mêmes, en même temps qu'une 
partie du liquide qu'elles contenaient en sort, et il se forme 
ainsi entre les cellules des intervalles dans lesquels les aiguilles 
de glace se forment. 

En faisant des coupes minces de tissus gelés, on peut déjà 
bien s'assurer que les espaces où l'on observe les glaçons sont 
bordés par des cellules dont les parois sont intactes ; mais on le 
voit mieux encore sur les tissus dégelés, et là l'observation est 
plus commode et peut se faire d'une façon plus suivie qu'en 
pleiu air, à une température de — 3° à — 5°. L'examen des 
tissus dégelés donne sur la structure des parties gelées les 
mêmes renseignements que l'observation directe. J'ai fait l'un 
et l'autre, et toujours en étudiant après le dégel une plante qui 
avait été gelée, j'ai pu reconnaître à coup sûr en quel point 
s'étaient formées les niasses de glace. Du reste, j'ai toujours 
vérifié les faits que j'avais ainsi reconnus indirectement, et 
constaté la présence de masses de glace dans les places où j'avais 
observé des lacunes après que les glaçons étaient fondus. Cette 
observation est particulièrement applicable aux figures jointes 
à ce travail et dans- lesquelles sont représentées les lacunes que 
la gelée a creusées dans les tissus et qui ont été occupées par 
des niasses de glace. 

Il ressort de ce qui précède plusieurs faits généraux qui me 
paraissent avoir quelque importance pour la connaissance du 
mode d'action de la gelée sur les plantes, et que je résumerai 
brièvement en terminant. 

1° Sous l'influence du froid, de la glace se produit dans les 
tissus végétaux et forme de grands glaçons composés d'aiguilles 
de glace juxtaposées. 



132 ED. PRILLIEI'X. 

2° Ces glaçons se déposent dans des espaces qui se forment au 
milieu des tissus entre les cellules, qui se séparent les unes des 
autres sans se déchirer. Les cellules qui bordent les lacunes où 
la glace se forme sont intactes. 

3° Parfois, cependant, la production de masses de glace se 
fait avec une telle intensité, que les lacunes où elles se déposent 
deviennent trop étroites pour les contenir : en augmentant 
toujours de volume, les glaçons finissent par déchirer les tissus 
qui les entourent et font souvent saillie au dehors à travers les 
lambeaux de l'écorce. 

h" Il résulte du fait constaté de la formation de dacons dans 
des lacunes entourées de cellules entières et non déchirées, que 
les sucs qui, en se congelant, forment les aiguilles de glace dont 
sont composés les glaçons, sont sortis des cellules sous forme de 
liquide. 

5° Il en résulte encore que la sortie des liquides des cel- 
lules et leur accumulation dans les espaces intercellulaires sont 
antérieures et non postérieures à la congélation. Par consé- 
quent, il n'est pas nécessaire, pour expliquer les phénomènes 
que présentent les organes gelés au moment du dégel, tels que 
la mollesse des tissus, la fanaison des feuilles, la présence des 
liquides dans les espaces intercellulaires et la facilité avec 
laquelle la moindre pression les fait couler au dehors, de supposer 
que les membranes cellulaires altérées par la gelée laissent 
filtrer après le dégel le liquide qu'elles contiennent, puisque le 
liquide sort des cellules avant la formation des glaçons, et non 
après le dégel. 

6° La formation au milieu des tissus vivants de lacunes où se 
déposent les amas de glace ne cause pas d'ordinaire de dommage 
notable aux plantes ; on en trouve de très-grandes et de très- 
nombreuses dans des espèces qui ne souffrent pas du tout de la 
gelée. 



FORMATION DE GLAÇONS A L'INTÉRIEUR DES PLANTES. 183 
EXPLICATION DES FIGURES. 

PLANCHES 15-16. 

Fig. 1. Coupe d'un pétiole de Verbascum vernale, après le dégel. Les lacunes qui 
étaient remplies de] glace se voient très-nettement ; on en observe trois près de la 
surface et d'autres vers le centre autour du faisceau ligneux. 

Fig. 2. Coupe plus grossie du tissu cellulaire desagrégé par l'action de la gelée. Entre 
les cellules se sont formés des espaces que remplissaient des amas de glace. 

Fig. 3. Aiguilles de glace composant un grand glaçon qui occupe tout le pourtour 
des pétioles de Rose trémière. Les aiguilles de glace portent à leur intérieur des 
files de bulles d'air qui se sont dégagées quand le liquide où elles étaient dissoutes 
s'est solidifié. 

Fig. 11. Pétiole de Symphytum tauricum montrant trois très-grandes lacunes superfi- 
cielles qui étaient remplies de glace. 

Fig. 5. Parenchyme désagrégé par la glace pris sur le même pétiole. On voit que les 
cellules sont dissociées et non déchirées, et que les lacunes où s'amasse la glace 
sont limitées par des cellules à parois intactes. 

Fig. 6. Portion de lacune formée par la gelée dans le tissu cellulaire d'une tige de 
Sehecio crassif'olius. 

Fig. 7. Coupe d'un pétiole de Centaurea sempervir'ens. On y voit deux très-grandes 
lacunes superficielles à la face inférieure, et à la face supérieure une lacune qui 
pénètre plus profondément dans l'intérieur du tissu. 

Fig. 8. Coupe d'une portion d'une des lacunes superficielle du même pétiole, mon- 
trant l'intégrité des cellules qui la bordent. 

Fig. 9. Coupe d'une tige gelée de Lamium flexuosum un y voit quatre lacunes 
superficielles et une lacune centrale irrégulière dans la moelle. 

Fig. 10. Coupe d'une tige A'Evonymus japonicus, montrant une grande lacune circu- 
laire dans laquelle s'était déposé un cylindre complet de glace. 

Fig. 11. Coupe d'une tige à'I/rtica clioica, présentant quatre lacunes su.pt "ficielles et 
une lacune centrale dans la moelle, 

Fig. 12. Coupe d'une tige d'Hortensia, montrant une lacune superfitielle dans le 
parenchyme cortical. 

Fig. 13. Coupe d'une tige de Scrophularia variegata, montrant deux lacunes, l'une 
au-dessus, l'autre au-dessous de la couche herbacée du parenchyme cortical. 

Fig. 14. Coupe d'une tige à'Anchusa undulaia, offrant cinq lacunes superficielles 
dans le parenchyme cortical, et de grandes lacunes dans le parenchyme médullaire 
où se montraient de très-grands amas de glace. 



134 E®. «IttlElîX. 

Fig. 15. Coupe d'une lacune superficielle sous-épidermique observée sur le pétiole 
du Centaurea sonchifolia. 

Fig. 16. Coupe du pétiole du Chelidonium quercifolium, montrant trois grandes 
lacunes que remplissaient des masses de glace très-volumineuses. 

Fig. 17. Coupe de pétiole de Glaucium flavum, montrant à la partie inférieure deux 
lacunes superficielles, et à la partie supérieure une très-grande lacune pénétrant 
jusque dans l'intervalle des faisceaux ligneux. 

Fig. 18. Coupe d'une des lacunes superficielles du même pétiole. 



EXPÉRIENCES 



SUR 



LES PLAIES DE L'ÉCORCE PAR INCISIONS ANNULAIRES, 

ET SUR LEURS EFFETS 
SUIVANT DIVERSES CONDITIONS PHYSIOLOGIQUES 

Par M. E. FAIVRE. 



Le Mûrier et les autres arbres à latex n'ont point encore été, 
à notre connaissance, l'objet d'études spéciales, en ce qui regarde 
l'incision annulaire : si cette dernière opération a été souvent 
exécutée chez d'autres végétaux, elle n'y a guère été examinée 
au point de vue de la détermination des conditions multiples qui 
en varient singulièrement les effets. 

Ait point de vue industriel, Buffon a indiqué Pannélation 
comme moyen d'accroître la solidité et la durée du bois. 

Au point de vue horticole, l'annélation a été pratiquée, soit 
dans le but de rendre la floraison et la fructification plus abon- 
dantes ou plus hâtives, soit dans le but de favoriser la produc- 
tion des racines, ou d'étudier les effets produits par les plaies de 
l'écorce. 

Au point de vue physiologique, l'incision a souvent occupé 
les botanistes, parce qu'elle se lie aux questions importantes 
de la circulation, de la nutrition, de l'accroissement chez les 
végétaux. 

Dans ce travail, nous avons surtout pour but de rechercher 
les effets généraux et locaux des incisions sur les organes végé- 
tatifs, de fixer expérimentalement quelques-unes des conditions 
multiples qui déterminent l'opération en réglant les effets qui 
peuvent permettre de les prévoir et de les diriger. Nous avons 
pensé que ces recherches pourraient ajouter quelques données 



136 E. FAIVRE. 

utiles aux travaux publiés sur la question par Bufïon (1), Duha- 
mel ("2), du Petit- Thouars (3), Pollini (h), Gaudichaud (5), 
Trécul(6), Niven (7), Knight(8), Lindley (9), Hanstein (10), et 
divers autres horticulteurs et botanistes. 



Nos expériences ont porté spécialement sur le Mûrier. En 
bornant ainsi les investigations, nous avons eu pour but de les 
rendre plus précises, plus complètes et plus sûres. 

L'incision annulaire consiste, comme on sait, dans la pra- 
tique d'une double incision et l'ablation de la zone d'écorce 
intermédiaire ; par suite de cette opération, l'aubier est mis à 
nu, et il s'écoule chez le Mûrier, des couches libériennes incisées, 
une certaine quantité de latex. 

L'ablation de l'anneau d'écorce détermine un ensemble de 
manifestations qu'il importe de faire connaître avant d'analyser 
les circonstances qui les modifient. 

Ces manifestations sont générales ou locales. 

Générales, elles portent sur l'ensemble de la plante, et notam- 
ment sur les parties supérieures à l'incision ; locales, elles se 
traduisent par des changements apportés aux lèvres de la plaie 
ou à la partie dénudée de celle-ci. 

Dans les conditions ordinaires, la perturbation générale se 
traduit comme il suit : 

Au début, impulsion imprimée à l'activité végétative au-des- 



(1) Buiïon, Mémoires de l'Académie des sciences pour 1738. 

(2) Duhamel, Physique des arbres, t. II, p. 50. 

(3) Du Petit-Thouars, Douzième exercice sur la végétation, p. 255, etc. 
(Il) Pollini, Saggio di osserv. di sperienz., etc. Vérone, 1815. 

(5) Gaudichaud, Comptes rendus, 31 mai 1852, et 7 mars 1853. 

(6) Trécul, Annales des sciences naturelles, 1855, t. III, p, 341. 

(7) Niven, Gardener's Magazine, vol. XIV. 

(8) Knight, P/iil. Trans., 1803, p. 277, et 1806, p. 183. 

(9) Lindley, Théorie de l'horticulture, traduction française, 1841, p. 40, 300, etc. 

(10) Hanstein, Pringsheim's Jahrbiaher, 1860, p. 391, 464. 



DES INCISIONS ANNULAIRES ET DE LEURS EFFETS. 137 

sus de l'incision ; les pousses semblent plus rapides ; les fleurs, 
les fruits, acquièrent un développement plus hâtif et plus com- 
plet. La pratique a utilisé ces effets : c'est ainsi que l'incision 
faite au-dessous des grappes de la Vigne favorise notablement 
l'accroissement des raisins. Ceux-ci sont moins volumineux et 
plus lents à mûrir au-dessous des parties incisées. 

Après l'opération, les phénomènes se modifient. En un temps 
très-court, s'il s'agit de branches peu volumineuses, plus long, 
s'il s'agit de branches d'un notable diamètre, l'activité végéta- 
tive diminue au-dessus des parties incisées; successivement, les 
feuilles jaunissent et sèchent, le bois s'altère. Enfin, la destruc- 
tion des parties supérieures à l'incision est la conséquence fatale 
des opérations pratiquées. 

Les parties opérées subissent les modifications suivantes : 

Le bois mis à nu s'altère; sous la lèvre inférieure de la plaie, 
les jeunes pousses s'allongent, les bourgeons s'épanouissent. Au 
pourtour de la lèvre supérieure se forme un bourrelet, dont le 
développement peut être assez considérable, pour que la partie 
dénudée soit protégée et recouverte; dans certaines conditions, 
l'aubier mis à nu se recouvre de granulations formant couche 
protectrice. 

Au-dessus des parties opérées, l'aubier s'accroît en diamètre 
d'une manière remarquable. Les couches ligneuses, comme l'ont 
constaté Buffon, Knight et autres observateurs, prennent, chez 
les branches d'un fort diamètre, une consistance, une densité 
considérables. Au-dessous de l'annélation, la partie opérée reste 
stationnaire ou s'accroît peu, et c'est seulement par exception 
qu'on peut constater à la lèvre inférieure la formation d'un 
bourrelet. 

Ces manifestations générales et locales dont nous venons de 
résumer l'ensemble seront mieux comprises, si nous rapportons 
quelques expériences. 

Expérience /", 15 mai 186i. — Incision annulaire d'un cen- 
timètre pratiquée au sommet du tronc d'un jeune Mûrier, près 



138 E, FAIYfilJE. 

de la région d'où partent des branches nombreuses et feuillées : 
écoulement abondant du latex. 

L'incision est laissée à l'air libre. 

Du 15 mai au 17 juin, un bourrelet est formé à la lèvre supé- 
rieure, prenant un accroissement rapide de haut en bas, et 
s'unissanl à une légère excroissance formée à la lèvre infé- 
rieure, îî a réparé et cicatrisé la plaie; la végétation est très - 
active au-dessus de l'incision; le tissu réparateur du bourrelet 
est enlevé. 

1 er juillet. — Formation d'un nouveau bourrelet en dedans de 
la lèvre supérieure. 

12 août. — La végétation réparatrice a lentement continué 
à accroître le bourrelet; l'arbre, jusqu'alors vigoureux au-des- 
sus de l'incision, perd notablement de son activité végétative. 

24 septembre. — Les feuilles sont jaunes, flétries, en partie 
tombées. Le bourrelet est demeuré stationnaire. 

2! octobre. — Le bourrelet, toujours dans le même état, ne 
suffit pas à recouvrir la portion dénudée de l'écorce ; au-dessus 
de l'incision, le végétal, dépouillé de feuilles, paraît visible- 
ment altéré dans la nature et la couleur du bois des rameaux. 

Au printemps suivant, alors que les Mûriers normaux se cou- 
vrent de feuilles, le Mûrier opéré ne donne plus signe de végé- 
tation : la partie supérieure à l'incision est entièrement détruite. 

Expérience 11% 1 er juillet 186Û. — On pratique une incision 
annulaire d'un centimètre au sommet d'un tronc de Mûrier bien 
pourvu de branches et de feuilles : abondant écoulement de 
latex, surtout à la lèvre supérieure ; la plaie n'est pas recou- 
verte. 

15 juillet. — Un bourrelet réparateur a commencé à se for- 
mer à la lèvre supérieure en dedans de l'écorce. 

12 août. — Le bourrelet s'est développé, et la tige est sensible- 
ment plus volumineuse au-dessus qu'au-dessous de l'incision. 
En effet, tandis qu'au-dessous la circonférence de la lèvre infé- 
rieure mesure comme primitivement m ,082, celle de la lèvre 
supérieure mesure m ,092. Pousse vigoureuse de la cime. 



DES INCISIONS ANNULAIRES ET DE LEURS EFFETS. 139 

2i septembre. — La végétation est très-ralentie au-dessus 
de l'incision ; les feuilles jaunissent et tombent; le bois est dur 
et sec. 

21 octobre. — Les feuilles sont tombées, la vie semble abolie 
au-dessus de l'incision. 

Avril 1865. — Aucune manifestation végétative au-dessus de 
l'incision; au contraire, la sève monte et s'accumule au-des- 
sous : il s'y produit un développement énorme et des pousses 
vigoureuses. 

Tels sont les effets ordinaires de l'incision. Ils ne diffèrent 
point d'une manière générale, soit qu'on exécute l'opération sur 
des troncs, des branches ou même des boutures de rameaux. 
Dans ce dernier cas, comme des expériences réitérées nous 
l'ont appris, la végétation est active au-dessus de la partie 
opérée; il peut se former un bourrelet, une exsudation, mais 
la permanence de la vitalité n'est jamais réalisée au-dessus de la 
partie soumise à la décortication. 

Les conséquences de l'opération sont les mêmes quant à la 
marche générale , qu'on opère sur des Mûriers pourvus de 
latex, ou qu'on opère sur des plantes ligneuses dépourvues de 
sucs colorés ; clans les deux cas, la production du bourrelet, 
l'accroissement en diamètre au-dessus de l'incision, la mort, 
après un temps plus ou moins long, sont les manifesta- 
tions les plus constantes. C'est ce qui résulte des nombreuses 
observations déjà faites, et en particulier des expériences de 
M. Trécul (1). ' 

Nous n'insisterons pas davantage sur les effets généraux, bien 
connus d'ailleurs, des incisions annulaires. Le but spécial de ce 
travail est de déterminer les circonstances multiples qui modi- 
fient ces effets, les diversifient, les expliquent, et nous mettent 
ainsi en quelque façon en possession des phénomènes. 

Il découle de cette étude des conséquences théoriques et pra- 
tiques dont on comprendra l'intérêt. 

(1) Comptes rendus, 1855, p. 574, eiAnn. des se. nat., 1855, t. TU. 



ïkO ,E. FAIVRE. 



II 



Les effets consécutifs aux incisions annulaires sont modifiés 
par les circonstances suivantes : 

A . Époque à laquelle l'opération a été pratiquée. 

B. Parties du végétal sur lesquelles on a opéré. 

C. Présence et nombre des feuilles. 

D. Age et nature des branches ; étendue et profondeur des 

parties incisées. 

E. Dispositions variées données aux incisions. 

F. Conditions dans lesquelles est mise la plaie consécutive- 

ment aux opérations pratiquées. 

G. Nature et constitution des végétaux opérés. 

A. Influence de l'époque à laquelle l'annélation est pratiquée. 
— Depuis la chute des feuilles jusqu'au moment de leur renou- 
vellement, les incisions restent sans effets immédiats; pas de 
grossissement, pas de formation de bourrelet à cette époque 
d'inaction végétative ; le bois mis à nu est altéré, et, au prin- 
temps suivant, les parties supérieures, ne recevant plus de 
sève, ne sauraient continuer à vivre : dans ces conditions, l'ac- 
tion du milieu extérieur sur la plaie peut seule expliquer les 
effets produits. 

Un arbre incisé avant la chute des feuilles, mais alors que la 
végétation se ralentit, se trouve dans de semblables conditions 
d'inertie végétative; c'est ce que nous a appris l'expérience sui- 
vante : 

Incision pratiquée, le 15 septembre 1867, sur une branche de 
deux ans choisie sur un Mûrier vigoureux. — Le 15 octobre, 
nous constatons que, malgré la permanence des feuilles, la 
branche opérée n'a pas grossi, et que nul bourrelet ne s'y est 
formé. 

A la fin de l'automne 4861, nous opérons un tronc de M tue 



DES INCISIONS ANNULAIRES ET DE LEURS EFFETS. lftl 

à sa partie supérieure. Au printemps suivant, la végétation s'est 
manifestée partout, excepté dans les parties supérieures à l'in- 
cision ; celles-ci sont lentement détruites, sans qu'il se soit formé 
ni bourrelet, ni grossissement. 

Le 20 mars 1867, on opère une pousse de l'année précédente. 
Le 27 avril, alors que les feuilles sont partout développées, on 
observe qu'elles ne le sont point au-dessus de l'anneau d'écorce 
enlevée; au-dessous, au contraire, il s'est produit de vigoureux 
bourgeons. Le 10 mai, la portion supérieure à l'incision est 
détruite. 

En joignant les observations ci-dessus à celles rapportées 
précédemment, et faites sur les arbres en pleine activité végé- 
tative, nous arrivons aux résultats suivants : 

La formation du tissu réparateur (bourrelet) et le grossisse- 
ment au-dessus de l'incision sont essentiellement liés à l'état de 
la végétation, soit naturelle, soit môme artificiellement pro- 
voquée. 

Pendant la période d'inactivité végétative, ni bourrelet, ni 
grossissement, mais altération du jeune bois mis à nu, et con- 
sécutivement destruction des parties supérieures. 

Pendant la belle saison, à partir du printemps, les effets ordi- 
naires des incisions se produisent aisément, régulièrement ; leur 
réalisation est une preuve de l'activité, de la continuité de la 
circulation pendant toute la durée de la période végétative. 

Nous ne devons pas omettre de rapporter ici les observations 
de M. Trécul sur l'influence de l'époque, quant aux effets des 
annélations pratiquées. Suivant cet expérimentateur, si une opé- 
ration est faite au début du printemps, le végétal survivrait 
beaucoup plus longtemps que dans le cas où elle aurait été exé- 
cutée plus tardivement, au mois de juin par exemple ; elle aurait 
dans cette condition plus de gravité. 

B. Les incisions annulaires donnent-elles les mêmes résultats su? 
les parties souterraines et aériennes du végétal? — Voici à cet 
égard ce que les expériences nous ont appris : 



1^2 E. FAIVÏ6E. 

Expérience P% 1 er mai 1865. — On pratique sur une volumi- 
neuse racine une incision de 2 centimètres ; la partie incisée est 
simplement recouverte de terre ; la circonférence de chaque 
lèvre mesure 80 millimètres. 

6 juin. — Accroissement déjà notable à la partie supérieure ; 
il s'y est formé un bourrelet très-manifeste. 

8 juillet. — Le bourrelet s'est développé : de son tissu sortent 
des fibres radicales de plus d'un décimètre de longueur ; un suc 
incolore les remplit. A cette époque, la circonférence de la lèvre 
supérieure mesure un décimètre -, celle de la lèvre inférieure, 
80 millimètres seulement. 

Le 22 août, les fibres radicales émanant du bourrelet de la 
lèvre supérieure sont bien développées, et forment un abondant 
chevelu. La portion de la racine située au-dessous de l'incisiou 
a cessé de vivre. 

Expérience II e , 15 mai 1804. — Incision annulaire sur une 
forte racine de Mûrier. 17 juin, la lèvre supérieure a pris une 
notable croissance; il s'est formé de haut en bas, à la face interne 
de l'écorce, une couche réparatrice, dont nous pratiquons en 
partie l'ablation. 

1 er juillet. — Du bourrelet de la lèvre supérieure naissent de 
jeunes radicelles. 

Du 15 juin au 12 août, la croissance de ces radicelles marche 
rapidement ; tout développement a cessé dans les parties situées 
au-dessous de l'incision. 

2/i septembre. — Développement de plus en plus marqué du 
bourrelet, accru, depuis le commencement d'août, de près de 
12 millimètres. L'arbre, dont une des branches radicales est 
ainsi opérée, manifeste une notable activité végétative, dont 
témoignent la vigueur des pousses et l'état des feuilles. En 
octobre, la croissance continue au-dessus de l'incision. 

Des mesures prises à plusieurs des époques dont il vient d'être 
question nous permettront de faire ressortir, par le tableau sui- 
vant, la marche de la croissance : 



DES INCISIONS ANNULAIRES ET DE LEURS EFFETS. lfto 

Circonférence de la racine 

Dates -il l • Circonférence de la racine 

u la lèvre supérieure 

de- l'observation. i i>- - • à la lèvre inférieure. 

de 1 incision. 

15 mai 0,083 millim. 0,083 

17 juin , . 0,095 0,083 

12 août 0,112 » 

21 octobre 0,120 » 

Cette expérience et la précédente montrent qu'à la suite des 
incisions, les choses se passent sur les racines comme sur les 
tiges, d'une manière générale : bourrelet à la lèvre supérieure, 
notable grossissement de la racine en haut du bourrelet, for- 
mation de nouvelles fibres radicales à la lèvre supérieure; des- 
truction de la partie inférieure à l'annélation. A certains points 
de vue cependant, l'opération diffère, suivant qu'elle est prati- 
quée sur la tige ou la racine. Dans le cas d'incisions faites à la 
tige, la destruction atteint la partie sur laquelle s'est constituée 
le bourrelet ; c'est l'inverse pour les opérations exécutées sur 
la racine , bien que, dans les deux cas, la destruction porte 
toujours sur les parties périphériques. 

En réfléchissant à la marche des phénomènes, on voit encore 
que la destruction des parties est amenée sur les tiges et les 
racines, à la suite d'incisions, par des mécanismes différents. 
Sur la tige et les rameaux, les parties meurent au-dessus de l'in- 
cision, comme si la sève ascendante était impuissante à leur 
parvenir; chez les racines, les parties meurent au contraire au- 
dessous de l'incision, comme si elles étaient privées d'une sève 
assimilable qu'elles reçoivent des régions supérieures. La preuve 
de l'existence du fluide nourricier est fournie, et parla forma- 
tion du tissu réparateur, et par le développement actif de la 
racine au-dessus de l'incision. Ces phénomènes laissent peu de 
doutes sur la réalité des mouvements séveux ascendants et des- 
cendants, et il est difficile de ne pas conclure, de la marche et de 
la disposition des bourrelets, à la direction descendante d'un 
liquide nourricier. Si nous observons, en outre, que les effets 
reproduits ont été les mêmes, — sauf l'activité de la croissance, 
— à quelque époque de la saison végétative que nous ayons 
pratiqué les incisions, nous aurons quelque raison d'admettre la 



ikk JE. FAIVRE. 

circulation continue des courants séveux pendant la saison végé- 
tative. 

Les incisions annulaires ne diffèrent pas seulement selon 
qu'elles sont pratiquées sur la racine ou les rameaux, elles se 
comportent autrement selon qu'elles ont été faites sur déjeunes 
pousses herbacées ou sur des pousses ligneuses, soit de l'année, 
soit d'années antérieures. 

Sur déjeunes pousses ligneuses de l'année précédente, opé- 
rées au printemps, on est surpris de la rapidité avec laquelle 
les bourrelets se forment, les plaies se cicatrisent ; toutes choses 
égales d'ailleurs, elles survivent d'autant plus à l'opération, 
qu'elles sont plus vigoureuses et d'un diamètre plus considé- 
rable. Quant aux branches herbacées, on exécute difficilement 
l'annélation sur elles, en raison de leur peu de consistance; mais 
dans quelques cas où nous avons pu réaliser l'opération, nous 
avons été frappé de leur résistance à la destruction. Ces faits se 
lient à des points spéciaux de l'étude de la circulation ; nous 
aurons à y revenir. 

C. Dans les conditions normales de la végétation, les feuilles 
exercent sur les incisions annulaires, par leur présence, leur 
nombre, leur mode d'action, des effets dont, quelques-uns, 
depuis longtemps connus et étudiés, éclairent divers points de 
physiologie. 

On sait le rapport qui lie la production des bourrelets à la 
présence et au nombre des feuilles. L'annélation pratiquée sur 
une branche dépourvue de feuilles n'est généralement pas suivie 
de la formation d'un bourrelet; aucun développement ne se 
produit au-dessus de la plaie : de là cette conséquence, que les 
feuilles concourent à l'accroissement et à la production du cou- 
rant séveux descendant. 

Si l'absence de feuilles entraîne l'absence de bourrelet et de 
croissance, leur présence en nombre plus ou moins considérable 
entraîne un accroissement et un développement plus ou moins 
marqués du bourrelet, soit des parties au-dessus de l'incision. 

Ces rapports sont constants. Si nos expériences ne les ont pas 



DES INCISIONS ANNULAIRES ET DE LEURS EFFETS. i&5 

établis pour la première fois, elles nous ont du moins permis 
d'en contrôler la réalité, de varier, d'étendre les résultats: elles 
nous ont montré, par exemple, que l'action des feuilles s'exerce, 
à l'égard de la croissance intime, à l'intérieur de la tige; qu'il 
n'existe pas un rapport nécessaire entre la formation d'un bour- 
relet et le développement en diamètre des parties au-dessus de 
l'annélation ; que l'ablation des feuilles met obstacle à la forma- 
tion des bourrelets sur les racines opérées. 

Expérience F\ — En juin 1864, nous avons choisi dans les 
mêmes conditions deux jeunes pousses ligneuses, toutes deux 
ont été opérées par annélation : sur l'une d'elles seulement on a 
conservé les feuilles ; sur l'autre on a eu soin de les enlever ainsi 
que les jeunes bourgeons. Vers la fin de juillet, on constate que, 
chez cette dernière, l'état primitif n'a pas changé; un léger 
bourrelet et un grossissement notable sont appréciables sur la 
branche feuillée. 

Expérience 11". — Le 10 avril 1869, on pratique sur le pivot de 
la racine d'un jeune Mûrier une incision annulaire d'un cen- 
timètre ; à ce niveau, la circonférence mesure à la lèvre supé- 
rieure l \063; les feuilles sont soigneusement enlevées. Les 
5 mai, 19 mai, 1 er juin, on réitère l'ablation de tous les bour- 
geons et feuilles qui ont pu se développer. Le lôjuin, on recon- 
naît que les pousses sont faibles et très-partielles; on met fin 
à l'expérience, et l'on constate les résultats suivants : 

Au-dessus de l'incision annulaire pratiquée sur la racine, pas 
de bourrelet, pas d'accroissement sensible : la circonférence me- 
sure toujours m , 063 ; à 80 millimètres environ au-dessus de l'inci- 
sion, ont poussé deux radicelles de 6 à 7 centimètres; au-dessous 
de l'incision, la racine est profondément altérée; la tige elle- 
même offre dans toute son étendue, à la région médullaire et 
dans les couches ligneuses périphériques, une notable altération. 

La même expérience répétée un an auparavant nous avait 
donné des résultats analogues. 

Expérience IIP.— Le 16 juin, une annélation est pratiquée 
à la base d'une jeune pousse herbacée de 7 à 8 décimètres; elle a 
été dépouillée de ses feuilles. 

5 e série, Bot. T. XII (Cahier n" $y 10 



146 E. FAIVUE. 

Le l/i juillet, on constate qu'il ne s'est pas formé de bourrelet 
et que le rameau n'a point grossi ; il s'est développé seulement 
vers le sommet trois ou quatre feuilles. En incisant sur la branche 
les parties inférieures effeuillées, il s'écoule quelques gouttes 
d'un suc incolore; en incisant au voisinage des feuilles, à la 
base des feuilles elles-mêmes, il s'écoule un suc laiteux très- 
blanc et abondant : ce fait confirme ce que nous avons annoncé 
dans un autre travail sur la production du latex par les feuilles. 

Expérience IV. — On pratique le ïk juillet 1869, sur un ra- 
meau ligneux bien feuille à l'extrémité, deux annélations super- 
posées et distantes de 2 centimètres : la partie intermédiaire 
n'offre ni feuilles ni bourgeons. 

Le 29 juillet, on constate la formation d'un volumineux bour- 
relet à la lèvre supérieure de l'incision supérieure, en rapport 
avec les feuilles : la croissance est marquée dans ces parties ; au 
contraire, pas de bourrelet véritable à la lèvre supérieure de l'in- 
cision inférieure; nulle pousse ne s'est produite dans la partie 
intermédiaire. Cette expérience a donné lieu à des observations 
sur lesquelles nous reviendrons ailleurs. 

De ce que la formation des bourrelets est en rapport, comme 
le développement des tiges, avec la présence des feuilles, il ne 
faut nullement conclure que la présence des feuilles dans le cas 
d'annélation entraîne toujours et simultanément l'accroissement 
de la partie opérée et la formation d'un bourrelet. Nous mon- 
trerons qu'il est des cas déterminés dans lesquels cette présence 
ne s'accompagne pas de la formation du bourrelet réparateur; 
qu'il est des conditions spéciales dans lesquelles il peut se former 
en leur absence : ces cas particuliers seront l'objet d'un examen 
ultérieur. 

D. L'âge et la nature des branches, l'étendue et la profondeur 
des parties incisées ont une influence sur les résultats de l'anné- 
lation. Cette influence sera mise hors de doute par les expé- 
riences suivantes: 

Le lu mai 1868, on pratique une incision annulaire profonde 
sur une branche ligneuse de deux ans, bien feuillée; une partie 



DES INCISIONS ANNULAIRES ET DE LEURS EFFETS. lft.7 

des couches ligneuses est enlevée; la plaie est recouverte par un 
ruban de caoutchouc ; malgré ces précautions, les feuilles se 
flétrissent rapidement, et le 20 mai les parties sont détruites 
au-dessus de l'incision. 

Le 22 mai, expérience dans les mêmes conditions; en qua- 
rante-huit heures les feuilles sont flétries, elles tombent bientôt 
après, et la branche meurl, sans aucune formation de bourrelet. 
Le mécanisme de la destruction des parties s'explique dans 
ces cas par la rupture d'équilibre entre les quantités de sève 
que les feuilles doivent recevoir et celles qu'elles perdent par 
évaporation. 

Frappé par cette expérience, nous l'avons répétée sur un 
arbre à feuilles persistantes et coriaces (Ileoo Fuhlamensis) , mais 
elle nous a donné des résultats différents; les feuilles se sont 
maintenues vivantes durant plus d'un mois. 

Si l'ablation des couches ligneuses extérieures, pratiquée dans 
les précédentes expériences, entrave la montée de la sève dans 
les branches de deux ans et amène ainsi la mort, on pouvait se 
demander s'il en serait encore de même à la suite de la destruc- 
tion de la moelle et des zones ligneuses internes, avec conser- 
vation des couches externes. L'expérience conduit à répondre 
que dans ce cas les feuilles peuvent demeurer longtemps vivantes; 
une branche de deux ans ainsi opérée s'est maintenue vivante 
du h juillet à la fin de la saison. 

Les incisions annulaires profondes exécutées sur les tiges her- 
bacées n'amènent pas une destruction aussi rapide, et per- 
mettent une réparation plus assurée que celles faites sur les tiges 
ligneuses. 

Le 25 juillet 1868, on opère ainsi une branche herbacée et 
une branche de deux ans, autant que possible d'ailleurs dans 
les mêmes conditions. Chez la seconde, les feuilles se flétrissent 
et tombent après trois jours ; chez la première, elles persistent 
jusqu'à la fin de la saison et un bourrelet est formé. 

Des observations analogues répétées sur les boutures sont 
la confirmation des précédentes. Nous rapportons l'une d'elles. 

Le 21 juillet 1805, on pratique dans la serre à multiplication 



E. FAIVRE. 

deux sortes de boutures, les unes avec des pousses herbacées de 
l'année, d'autres avec des pousses de deux ans. Elles portent 
toutes une incision annulaire profonde vers leur milieu. 

Chez les premières, les feuilles se développent, les racines 
croissent, et la végétation se conserve plusieurs mois. 

Chez les boutures avec bois de deux ans, aucune pousse ne se 
produit ; dès les premiers jours d'août, la bouture est détruite. 

Ces faits indiquent des conditions différentes et beaucoup plus 
faciles dans la circulation chez les rameaux de l'année; nous 
mentionnons ces faits sans pouvoir encore les expliquer. 

La simple observation conduit à penser que, toutes conditions 
égales d'ailleurs, la gravité de l'annélation devra être en rapport 
avec l'étendue en surface des incisions; c'est ce que l'expérience 
confirme facilement. Sur ce point d'ailleurs, théoriciens et pra- 
ticiens sont d'accord; la destruction survient d'autant plus vite 
au-dessus des parties opérées, que la plaie est plus considérable 
en surface. 

E. La décortication incomplète, simple ou double, a pour effet 
de diminuer la végétation au-dessus des parties opérées ; mais 
elle paraît s'y conserver d'autant plus, que la quantité d'écorce 
ménagée est plus considérable. Voici deux expériences compa- 
ratives qui donneront une idée de la marche des phénomènes et 
de l'importance de l'écorce. 

Le l/i mai 1868, on pratique sur la tige d'un jeune Mûrier 
en vase une double incision annulaire incomplète; sur un côté 
de chacune des incisions on a ménagé un pont d'écorce d'un 
centimètre de diamètre. 

Le 1 er juin, des bourrelets verticaux se sont déjà formés à 
droite et à gauche en dehors de chaque pont : ils tendent à se 
joindre; les bourgeons interceptés entre la double incision se 
développent régulièrement. Pendant les mois de juin et juillet 
la végétation continue, les bourrelets latéraux croissent, les yeux 
situés sur la zone intermédiaire progressent; les bourrelets 
horizontaux deviennent sensibles aux lèvres supérieures et infé- 
rieures, la croissance est plus marquée dans le tronçon intermé- 



DES INCISIONS ANNULAIRES ET DE LEURS EFFETS. 1&9 

diaire. On constate alors la disposition suivante : gonflement laté- 
ral au niveau des annélations supérieures et inférieures, amin- 
cissement plus marqué au-dessus de la première. Au printemps 
de 18691e végétal se feuille régulièrement et continue à vivre. 

Dans des conditions semblables aux précédentes, on avait 
pratiqué sur un autre jeune Mûrier, au même moment, une 
double incision annulaire complète ; les yeux de la virole inter- 
médiaire se sont à peine développés. Dès le commencement de 
juillet les feuilles flétries sont tombées, la destruction a atteint les 
parties supérieures. 

L'examen intérieur de la pièce, au moyen d'une loupe, 
prouve que la portion du jeune bois mise à nu, et non recouverte 
par le tissu réparateur, a subi une altération notable dans sa 
couleur et sa consistance, surtout au voisinage de la moelle. 
Cette altération se reproduit à chacune des zones opérées, pour 
la portion sur laquelle la réparation n'a pas eu lieu. 

Le 15 mai 1868, on pratique sur une branche forte, droite, 
longue et peu feuillée, une incision incomplète, profonde dans 
son milieu; on a laissé deux ponts corticaux de chaque côté. La 
végétation a continué normalement, et les feuilles ont poussé 
comme à l'ordinaire au printemps de 1869. L'examen de la 
pièce préparée en mai de la même année montre : 1° qu'aux 
parties médianes dénudées du bois correspond une altération des 
couches ligneuses sous-jacentes; 2° que les parties latérales 
saillantes du bois mis a nu se sont recouvertes d'une couche 
corticale, dans laquelle le microscope nous fait reconnaître la 
présence de laticifères et de fibres libériennes. 

Pour accroître la vigueur d'une branche faiblement déve- 
loppée, les arboriculteurs pratiquent une incision incomplète et 
profonde au-dessus du point où elle naît de la branche mère ; ils 
incisent au-dessous, s'ils veulent affaiblir la branche trop déve- 
loppée. Cette pratique des incisions partielles est fréquente, aussi 
il est important d'en rechercher le mécanisme; dans ce but nous 
avons fait les expériences suivantes : 

Sur deux branches de deux ans choisies dans les mêmes con- 
ditions, on pratique un cran ou [demi-incision à l'origine sur la 



150 E. FAIVISE. 

branche mère. Sur la première, que nous appellerons A, le cran 
est pratiqué à la région précitée, vers la face supérieure de la 
branche; sur la seconde B, la demi-incision est faite à la face 
inférieure de celle-ci. Sur les deux branches, une incision annu- 
laire recouverte d'un corps protecteur est pratiquée vers le 
milieu du rameau feuille. 

Si la sève ascendante, détournée de son cours, au niveau du 
cran supérieur, se porte en abondance à la branche opérée, elle 
s'y élaborera et formera au-dessus de l'incision un volumineux 
bourrelet. Ce bourrelet, au contraire, devra être faible dans la 
branche à cran inférieur, si ce cran a eu pour résultat de dimi- 
nuer dans cette branche l'afflux séveux. Tel est le raisonnement 
bien simple qui a servi de base à notre expérimentation. 

L'expérience exécutée a justifié nos prévisions. 

Le 11 juin, les opérations ont été faites. 

Le 2 juillet, le grossissement et le bourrelet ne sont pas sensi- 
blement apparents à la lèvre supérieure de l'incision complète de 
la branche B, ils sont au contraire devenus considérables à la 
même région de la branche À ; la circonférence de la lèvre 
supérieure, au lieu de m ,016 comme au début, mesure m ,021. 

Le 15 juillet, le grossissement n'a pas augmenté ; l'influence 
de l'incision se fait sentir, les feuilles commencent à jaunir. 

Le 18 juillet, la vie a cessé au-dessus des incisions. 

L'expérience a été répétée en 1869, et a donné des résultats 
analogues. 

F. Les conditions dans lesquelles est mise la plaie consécutive- 
ment aux incisions annulaires influent sur les effets de l'opéra- 
tion. Nous avons voulu savoir, et cette question est d'un intérêt 
tout pratique, quelle serait la différence, selon que les plaies 
seraient ou non recouvertes, selon qu'on aurait recours, pour les 
soustraire à l'action de l'air, soit à de l'onguent de greffe, soit 
à du caoutchouc. Nous avons opéré, dans ces circonstances, sur 
les boutures d'abord, puis sur les végétaux à l'état normal. 

Relativement aux boutures, nous avons fait une annélation 
à plusieurs d'entre elles, et la plaie a été recouverte de mastic de 



DES INCISIONS ANNULAIRES ET DE LEURS EFFETS. J 51 

greffe; chez d'autres, pratiquées dans les mêmes conditions, les 
plaies n'ont pas été recouvertes (il s'agit toujours de boutures, 
avec branches de deux ans, dans la serre à multiplication). 

Les résultats obtenus dans ces expériences comparatives ont 
été constants. Les boutures recouvertes d'enduit ont au début 
développé aisément leurs feuilles et formé des bourrelets et des 
racines; leur végétation a été quelque temps activée, si bien 
que nous avons pu croire d'abord à une influence réparatrice et 
conservatrice très- accusée de la part de l'enduit. 

L'observation plus longtemps continuée a dissipé notre erreur : 
l'enduit a retardé la destruction des boutures incisées, mais il ne 
l'a pas empêchée; toutes ont été détruites, seulement elles l'ont 
été en un temps fort appréciable après la destruction des bou- 
tures non recouvertes. 

L'enduit préservateur a donc eu pour effet d'accélérer un 
moment la végétation, de relarder, mais pour un temps seule- 
ment, la destruction des parties au-dessus de l'incision. 

Exécutées sur des boutures pendant les hivers 1865-1866, ces 
expériences ont été répétées sur les arbres eux-mêmes. 

Le 10 février 1866, une incision d'un centimètre, non recou- 
verte, est faite à la base d'une branche volumineuse, fouillée, 
ramifiée ; elle mesure à la circonférence de la lèvre supérieure 
m ,075, et à celle de la lèvre inférieure m ,078. 

Au printemps la branche se feuille, s'accroît au-dessus de 
l'annélation, mais il ne se forme pas de bourrelet. 

6 juin. — La circonférence supérieure mesure m ,088; un 
commencement de bourrelet s'est produit. 

23 juin. — Diminution appréciable dans la végétation. 

16 juillet. — Les feuilles jaunissent ; elles sont tombées le 
3 août. 

Aux premiers jours d'avril 1867, le Mûrier opéré ne donne 
signe d'aucune végétation. 

10 février 1866. — Incision annulaire faite dans les mêmes 
conditions que la précédente, seulement elle est recouverte d'on- 
guent de greffe. La circonférence supérieure mesure m ,07i, 
'inférieure m ,07ft. 



152 E. FAH'RE. 

Le 19 mai, la végétation est vigoureuse au-dessus de l'incision. 

Le 6 juin, on constate la formation d'un bourrelet à la 
lèvre supérieure; elle mesure alors ra ,085. 

Du 6 juin au 28 juillet, la végétation continue à être active, 
et le bourrelet prend du développement. 

Le 10 août, la circonférence supérieure mesure 10 centi- 
mètres, et l'inférieure m ,077 seulement. 

La végétation s'est maintenue jusqu'au milieu du mois d'août; 
elle ne s'est pas manifestée au mois d'avril suivant, au-dessus 
des parties opérées. 

Les deux observations comparatives qui précèdent montrent 
que l'enduit n'est pas sans influence sur la formation des bour- 
relets, que sa présence entretient et active la végétation, sans 
toutefois préserver de la destruction les parties supérieures. 

La première expérience nous offre le cas de la croissance en 
diamètre d'une branche au-dessus de l'incision, et cela sans 
formation du bourrelet ordinaire. 

Au lieu d'un mastic susceptible d'altérer chimiquement les 
parties avec lesquelles il est en contact, nous avons fait usage 
du caoutchouc, qui n'a point une action semblable et protège 
efficacement les plaies. Voici quelques résultats : 

10 mai 1867. — Une incision annulaire faite sur le tronc d'un 
Mûrier de deux ans est recouverte d'un anneau de caoutchouc 
fixé à l'aide d'un fil de fer. 

Le 30 mai, la végétation est active et un bourrelet très-fort 
s'est constitué à la lèvre supérieure. 

Le 30 juin, on reconnaît que la végétation du tissu réparateur 
a en partie cicatrisé la plaie, et que ce tissu s'est surtout déve- 
loppé à partir de la lèvre supérieure; la végétation des parties 
supérieures semble marcher moins activement. 

Le 18 juillet, les feuilles ont jauni, l'évolution du bourrelet 
n'a plus progressé. 

Le 11 octobre, la végétation n'est pas encore entièrement sus- 
pendue; au-dessus de l'incision l'accroissement a été très-mar- 
qué; le bourrelet est surtout développé en avant de la plaie, et 
dans ce sens les rameaux et les feuilles sont plus vigoureux. 



DES INCISIONS ANNULAIRES ET DE LEURS EFFETS. 153 

En avril 1868, nous constatons que la sève ne peut s'élever 
au-dessus de l'incision, malgré la réparation, complète en appa- 
rence, de la plaie ; au-dessus de l'annélation les parties ont péri 
comme à l'ordinaire. 

Pour apprécier l'influence du caoutchouc sur les bourrelets, 
nous avons fait, le 20 mai 1868, trois opérations comparatives 
sur des branches, dans les mêmes conditions. L'une des annéla- 
tions n'a pas été recouverte ; la seconde a été recouverte par du 
mastic de greffe ; la troisième, par un anneau de caoutchouc. 
Les trois branches opérées étaient trois branches droites, vigou- 
reuses, feuillées, mais peu rameuses, choisies sur un fortMûrier. 

10 août. — La branche dont l'incision n'a pas été recouverte 
s'est développée à la partie supérieure, mais il ne s'y est pas 
formé de bourrelet. 

Un bourrelet peu volumineux a commencé à paraître à l'in- 
cision de la branche enduite de mastic. 

Au contraire, sur la plaie protégée par le caoutchouc, il existe 
à la lèvre supérieure un bourrelet marqué; la branche a pris un 
développement notable au-dessus de la partie opérée. 

Le 23 mai 1869, nous constatons que la branche à incision 
protégée par le caoutchouc n'a point péri ; elle a passé l'hiver, et 
elle n'a été détruite que vers la fin de l'été de cette année. On 
verra plus loin que cette longévité ne doit pas être attribuée au 
caoutchouc. Ce qui résulte surtout de nos études, à l'égard de 
cet agent protecteur, c'est qu'il détermine par sa présence la for- 
mation plus facile, plus constante du tissu réparateur, entretient 
et active la végétation ; il joue seulement le rôle d'agent palliatif. 

G. Nous rappellerons que, d'après M. Hanstein, la structure 
des végétaux opérés exerce une influence notable sur les effets 
des incisions. 

Ayant décortiqué un certain nombre de végétaux dicotylé- 
dones, M. Hanstein a pu constater les faits suivants : 

Chez les espèces dont la moelle ne renferme ni tissus fibro- 
vasculaires, ni cellules criblées ou cambiformes, les racines 
adveutives se formaient seulement au-dessus de la partie opérée. 



15ft H. FAIVRE. 

Au contraire, chez les plantes dont la moelle renfermait des fais- 
ceaux fîbro-vasculaires, les Piper médium, Mirabilis Jalapa, 
par exemple, les racines poussaient en abondance au-dessous de 
la décortication, mais nullement au-dessus. Répétées sur des 
espèces mouocotylédones, l'expérience aurait donné des résul- 
tats analogues (1). 

Nous avons vu des Thuias qui avaient supporté plusieurs 
années, sans périr, des incisions annulaires. 

Ces faits indiquent qu'il faut tenir grand compte de la nature 
des végétaux, dans l'appréciation des effets de l'incision. 

En terminant, nous présenterons quelques considérations sur 
le mécanisme à l'aide duquel les incisions annulaires amènent 
la destruction du végétal au-dessus des parties opérées, et sur 
les circonstances qui peuvent expliquer pourquoi un même 
arbre peut survivre plus ou moins longtemps à l'opération. 

On sait que les incisions annulaires amènent la destruction des 
parties supérieures en un temps qui peut varier singulièrement. 
Dans les expériences de M. Trécul, les arbres décortiqués n'ont 
pas résisté, mais ont, péri à des époques différentes dans l'espace 
d'une à deux années. M. Royer a constaté que l'écorcement est 
plus rapidement mortel chez le Charme et le Poirier, lorsque 
l'annélation est située au-dessous des premières ramifications. 
Buffon et Duhamel parlent d'arbres qui ont succombé à la qua- 
trième année seulement. Enfin on connaît l'histoire du Tilleul 
de Fontainebleau, qui aurait résisté pendant plus de quarante 
ans aux suites d'une profonde ablation d'écorce et de bois (2). 
Si l'on étudie avec soin les observations faites sur cet arbre, on 
voit qu'il ne constitue pas une exception aussi étrange que 
l'on pourrait le croire à la marche des phénomènes consécutifs 
à l'annélation. 11 résulte en effet, du travail de M. Trécul sur 
ce sujet (3), d'une part, que chez cet arbre les feuilles meurent 
dès le mois d'août; d'autre part, que la circonférence supé- 
rieure égale 60 centimètres et l'inférieure 5& seulement, de 

(i) Hanstein, Die Milchsaftge fasse, etc. Berlin, 1864, p. 56. 

(2) Gaudichaud, Recherches sur l'organogénie, p. 126, tab. 17. 

(3) Trécul, Comptes rendus, 1855, p. 57&. 



DES INCISIONS ANNULAIRES ET DE LEURS EFFETS. 155 

sorte que l'excès de croissance des parties supérieures sur les 
inférieures serait de 6 centimètres au plus. En réalité , dit 
M. Trécul, pendant les quarante et quelques années (depuis 
l'écorcement) , « l'accroissement n'a varié que de 2 centimètres 
en diamètre dans les deux parties » (i). 

Nous regrettons vivement qu'aucune indication n'ait été don- 
née sur la surface des branches, et leur richesse en feuilles au- 
dessus des parties détruites. M. Trécul pense que les nombreux 
broussins développés au-dessous de l'incision peuvent être pour 
quelque chose dans la longue survie de l'arbre à sa mutilation. 

Nos expériences sur les Mûriers ne nous permettent point de 
nous prononcer sur la valeur de l'explication précédente, mais 
elles nous conduisent à concevoir d'une autre manière la pro- 
longation delà vitalité des parties supérieures. 

Le 23 mai 1869, nous avons fait des incisions d'un centi- 
mètre sur deux branches d'assez fort diamètre, droites, feuillées, 
pourvues vers le haut d'un petit nombre de rameaux; l'une des 
incisions était protégée par un caoutchouc. 

A notre grand étonnement, les deux branches opérées non- 
seulement ne moururent pas à la fin de la saison, mais reprirent 
leur végétation au printemps suivant et la conservèrent jusque 
vers le milieu de l'été. Pourquoi ces branches incisées avaient- 
elles survécu, tandis que jusqu'alors toutes les autres avaient 
péri l'année même de l'opération ? Pour le comprendre, nous 
dirigeâmes notre attention sur les conditions dans lesquelles 
se trouvaient ces branches. Il nous fut facile de remarquer 
que le diamètre en était assez fort, les incisions petites, le tissu 
ligneux serré, les branches protégées par d'autres branches voi- 
sines, et que surtout elles offraient à peine des ramifications et 
des feuilles peu développées. De cette manière il y avait rapport 
entre le développement limité des parties à nourrir et la quantité 
de liquide nourricier dont l'annélation permettait l'accès. A la 
suite de cette remarque, nous portâmes de nouveau notre atten- 
tion sur les diverses opérations faites précédemment à la base 

(1) Comptes rendus, t. XLI, p. 577 



156 E. F AI VUE. 

de troncs d'où partaient de nombreuses branches, et nous recon- 
nûmes que la mort était survenue d'autant plus promptement, 
que la plaie était plus considérable, que la surface des branches 
feuillées développées sur le tronc opéré était plus étendue. 

Ce rapport fondamental entre la quantité de liquide nourri- 
cier et la surface des parties à nourrir nous fut confirmé par 
deux expériences que nous rapporterons. 

Le 23 mai 1869, nous transformons en une incision profonde 
l'incision ordinaire non recouverte, faite le 23 mai de l'année 
précédente, à la branche dont nous avons parlé. Cette incision 
n'amène plus immédiatement la destruction des feuilles, comme 
cela avait lieu à l'égard des jeunes rameaux étudiés précédem- 
ment; mais la vie se conserve dans les feuilles jusque vers le 
20 juin. Ainsi, s'il y a un rapport entre le petit nombre des 
feuilles et la quantité de sève qui peut encore leur parvenir 
par l'incision, les incisions profondes ne sont plus rapidement 
mortelles; l'expérience suivante le montre de nouveau. 

Le 16 juin, une jeune pousse ligneuse de l'année, droite et 
vigoureuse, est dépouillée de ses feuilles; on pratique à sa 
base une incision annulaire profonde. Malgré l'incision, il se 
développe quelques nouvelles feuilles, assez petites, qui, loin 
de se flétrir immédiatement, demeurent vivantes jusqu'au 
milieu de juillet. 

Dans les circonstances où l'incision profonde a laissé persis- 
ter quelque temps les feuilles ; dans les cas signalés plus haut, 
de longues branches survivant jusqu'au printemps ou l'été 
suivant, il est remarquable que le grossissement supérieur est à 
peine accusé, que le bourrelet n'a point paru, ou qu'il a paru 
faiblement ; et cela dans le cas même où la plaie était protégée 
par une enveloppe protectrice. Pour comprendre la formation 
du bourrelet réparateur et son développement, il faut tenir 
compte delà vigueur des parties opérées, delà surface ramifiée 
et fouillée supérieure à l'incision, de l'étendue et de la profon- 
deur de cette dernière. 

En définitive, l'expérience nous conduit à conclure que les 
conséquences des incisions, quant à la durée des parties, à la 



DES INCISIONS ANNULAIRES ET DE LEURS EFFETS. 157 

formation des bourrelets, sont liées à un ensemble de conditions 
dont l'harmonie permettrait en quelque sorte de prévoir les 
résultats des expériences tentées. Parmi ces conditions, signa- 
lons surtout: 

La nature de l'annélation, d'où dépend la plus ou moins 
grande quantité de liquide séveux qui peut s'élever dans les 
branches ligneuses. 

L'étendue de la surface des branches et rameaux, le nombre 
des feuilles au-dessus de l'incision, la vigueur de la partie opérée. 

Nous avons vu qu'une des conséquences de l'annélation est la 
destruction, après un temps plus ou moins long, des parties supé- 
rieures àla zone d'écorce enlevée, si la réparation n'a pas eu lieu. 

Mais comment s'expliquer la destruction? Par quel mécanisme? 
Ce dernier point nous reste à examiner. 

L'idée qui se présente le plus naturellement à l'esprit est celle 
de l'action funeste de l'air sur le jeune bois mis à nu; on con- 
çoit les effets destructeurs que peuvent amener les actions com- 
binées de l'humidité, du vent, de la chaleur. En fait, sur plu- 
sieurs des pièces que nous avons préparées, il nous a été facile 
de constater que la partie dénudée du bois est altérée dans son 
état, sa coloration, sa consistance. 

Plus les incisions sont étendues, plus elles ont de gravité, 
parce que la surface exposée à l'air est plus considérable. 

La cause d'altération dont nous parlons a pour effet de dimi- 
nuer l'abord de la sève au-dessus des parties opérées. On peut 
avoir la preuve qu'il en est ainsi en examinant l'état des bour- 
geons sous l'annélation. Ceux-ci, la sève étant retenue, se 
gonflent de plus en plus et s'allongent bientôt en pousses vigou- 
reuses; à leur tour, ces pousses, dérivant vers elles le liquide 
séveux, mettent de nouveaux obstacles à son arrivée aux parties 
supérieures : celles-ci se trouvent donc dès lors privées de sève, 
et par l'action de l'air altérant le bois, et par les jeunes pousses 
développées sous l'annélation. 

Si l'action de l'air sur l'aubier peut rendre compte de cer- 
taines altérations consécutives à l'ablation d'un anneau d'écorce, 
elle ne saurait expliquer tous les effets produits. C'est ce que 



158 E. FAIVRÉ. 

montrent les expériences dans lesquelles le jeune bois, après 
l'opération, n'a pas été laissé à l'air libre, sans que pour cela la 
destruction ait été empêchée ; nous avons dit que les onguents 
et autres moyens protecteurs retardent, mais n'empêchent 
nullement la destruction des parties supérieures à l'annélation. 
Cette destruction survient alors même qu'on fait sur une 
branche une simple ligature sans ablation d'écorce. Elle se pro- 
duit encore si, comme nous l'avons tenté, on réapplique l'an- 
neau d'écorce immédiatement après l'avoir enlevé avec soin. 
Dans ces conditions, Faction de l'air ne saurait seule expli- 
quer les résultats obtenus ; on est amené à conclure que l'écorce 
joue, par rapport au bois, un autre rôle que celui d'enveloppe 
protectrice. 

En somme, le mécanisme par lequel on peut expliquer la des- 
truction des parties au-dessus des incisions paraît complexe. Il 
se rattache à la fois, et à l'action du milieu extérieur sur le 
jeune bois mis à nu, et à la pousse des bourgeons au-dessous de 
l'incision, et au fait même de la cessation du contact entre 
l'écorce et le bois. 

Les résultats principaux du présent travail peuvent être for- 
mulés dans les propositions suivantes : 

1° Les incisions annulaires pratiquées sur les Mûriers ne dif- 
fèrent point, quant à l'ensemble de leurs effets généraux sur les 
organes de la végétation, de celles exécutées chez les arbres 
dépourvus de latex. 

2° Elles sont toujours mortelles pour les parties supérieures 
à l'annélation, mais après un temps qui peut singulièrement 
varier. Cette destruction des parties, de même que leur crois- 
sance au début et la production des bourrelets, sont modifiées 
par un ensemble de conditions dont nous nous sommes proposé 
de déterminer expérimentalement les effets. 

3° La saison pendant laquelle on opère exerce une notable in- 
fluence. C'est ainsi que les bourrelets se constituent seulement 
si l'annélation est exécutée pendant la saison végétative, que la 
croissance et la réparation consécutives sont surtout marquées 
pendant les premières phases de la saison végétative. 



DES INCISIONS ANNULAIRES ET DE LEURS EFFETS. 159 

4° L'anuélation des racines, comme celle des tiges, entraîne 
la destruction des parties les plus excentriques et la formation de 
bourrelets; seulement, sur la tige, le bourrelet se forme à la base 
de la partie périphérique, laquelle doit être détruite; sur la ra- 
cine, il se constitue à la base de la partie centrale qui doit 
rester vivante, et de sa surface naissent de nombreuses fibres 
radicales. 

5° L'ablation des feuilles met obstacle au développement des 
parties et à la formation du tissu réparateur, que l'anuélation 
soit opérée dans ces conditions sur les branches ou sur les ra- 
cines; l'opération peut même entraîner l'altération des couches 
ligneuses. 

6° L'âge, la nature des branches, l'amplitude de l'incision en 
surface ou en profondeur, font notablement varier les effets pro- 
duits par l'opération. Toutes choses égales d'ailleurs, on conçoit 
aisément qu'elle sera d'autant plus grave que la surface décor- 
tiquée sera plus considérable. Des incisions également profondes 
peuvent déterminer des effets différents, suivant les conditions : 
des branches ligneuses et herbacées, de même diamètre et égale- 
ment feuillées, y survivront inégalement; plus promptemenfc 
mortelles chez les premières, elles sont compatibles chez les 
secondes avec une permanence de vitalité plus considérable. 

11 en sera de même à l'égard de deux branches ligneuses 
opérées de même, mais dont l'une offrira au-dessus de l'incision 
des feuilles et des ramifications nombreuses, dont l'autre au 
contraire aura peu de branches et de feuilles. La première sera 
plus ou moins rapidement détruite; la seconde pourra survivre 
longtemps sans formation de bourrelet. 

7° L'expérience nous a appris que les demi-incisions profondes 
opérées à la branche mère, au-dessus ou au-dessous de l'ori- 
gine d'un rameau feuille, fortifient ou affaiblissent ce rameau, 
en y permettant l'afflux d'une plus grande ou d'une plus faible 
quantité de sève ascendante. Nous avons eu recours, pour établir 
ce fait, à des incisions opérées simultanément, et à l'origine du 
rameau, et au-dessous de sa partie feuillée. 

8° En agissant alternativement sur des boutures de Mûrier 



160 13. F AI VUE. 

en plein air, dont les plaies pratiquées par annélation avaient 
été recouvertes par du mastic de greffe, nous avons voulu nous 
rendre compte de l'influence de l'enduit protecteur ; nous sommes 
toujours arrivé au résultat suivant : l'enduit employé a aidé à 
la formation du tissu réparateur, a retardé la destruction des 
parties opérées, mais il ne l'a pas empêchée. 

Sous ces divers rapports, le caoutchouc s'est montré beaucoup 
plus efficace que les enduits qui peuvent agir chimiquement sur 
le jeune bois ; son emploi nous semble donc préférable. 

9° Le mécanisme par lequel s'expliquent les effets destruc- 
teurs des annélations paraît complexe; l'action de l'air sur 
le jeune bois dénudé, les pousses vigoureuses développées 
sous la lèvre inférieure de l'incision, le fait môme de la pri- 
vation d'écorce, sont autant de causes qui contribuent à la 
destruction plus ou moins rapide mais inévitable, à moins d'une 
réparation complète, des parties supérieures à l'incision. 

10° Les résultats indiqués ci-dessus nous apprennent combien 
sont relatifs, et déterminés par des conditions multiples, les 
effets des annélations, chez un même végétal. 

Il nous a semblé que la détermination expérimentale de ces 
conditions complexes était la voie la plus rationnelle à suivre 
pour arriver à l'intelligence des phénomènes, à l'explication des 
faits contradictoires, à la prévision de résultats qui peuvent 
n'être pas sans importance pour la pratique. 



ETUDE 

DU 

QUELQUES VÉGÉTAUX SILICIFIÉS DES ENVIRONS 
D'AUTUN, 

Par il. ES. RENAULT. 



1° ÉTUDE SUR LA TIGE DES ZYGOPTERIS. 

Sous le nom de Tubicaulis primarius (1), Cotta a donné une 
description sommaire de pétioles que Corda, plus tard, a dési- 
gnés sous le nom générique de Zygopteris. 

Les caractères donnés par Cotta à son Tubicaulis primarius 
sont : 

« In majoribus horizontaliter perscissis fasciculis utres ad for- 
mam I sive H. 

» Majores et minores tubulorum formant imitantes fasciculi 
caulem formant, et ita quidem ut majores digitum crassi infra 
in médium convergant. Ceterum massa porosa expleti sunt, et 
intus compressum utrem continent qui horizontaliter perscissis 
fîguram quemdam ut I sive H ostendit. Ex adverso illis duabus 
hujus figurae parallelis lineis, in uno vel altero latere cuticula 
divisa esse solet; quod si est, minorem exclusum fasciculum, in 
cujus perscissi média parte duo distincti pori conspici possunt, 
continet. 

» Ceteri parvi fasciculi qui, inordinati collocati et in varia 
latera se extendentes, circumdant majores, multum incurvati 
sunt, eodemque modo unum vel duos majores intus habent 
poros. » 

Il ajoute ensuite que le microscope montre non-seulement les 
pétioles remplis d'une masse cellulaire, mais que l'écorce et les 
faisceaux intérieurs sont formés par des fibres très -fines et très- 

(1) Cotta, Dendrolùhen, p. 19. 
5° série, Bot. T. XII (Cahier 11° 3). 3 11 



162 B. RESAl'LT. 

serrées. Jusqu'à lui ou n'avait trouvé qu'un seul exemplaire de 
cette espèce dans le grès rouge de Chemnitz. 

Corda (1), dans son Histoire de la flore fossile de l'ancien 
inonde^ caractérise de cette façon le genre Zygopteris : 

« Tïunous centralis...; rachides crassiusculœ teretes, radi- 
culis irregulariter inspersse ; cortice crassa, extus gemma pro- 
pria laterali ornata ; fasciculo centrali vasorum simplici, jugi- 
formi M; radicibus minutis rotundatis, fascicule vasorum cen- 
trali. » 

Il n'en cite qu'une seule espèce : Zygopteris primœva,\a, même 
que celle de Cotta, et renvoie à la description et aux figures de 
ce dernier. 

M. Brengniart, dans son Tableau des genres de végétaux fos- 
siles, définit ainsi celui qui nous occupe : 

o Pétioles épais, cylindriques, entremêlés de racines ; écorce 
épaisse ; faisceau vasculaire ressemblant dans sa coupe trans- 
versale à un ï à ligne horizontale supérieure et inférieure très- 
large ; racines très-nombreuses, inégales, cylindriques ou angu- 
leuses, à faisceau vasculaire central très-petit. 

» Une seule espèce : 

» Le Zygopteris primœva de Corda, syn. Tubicaulis pri- 
marius Cotta, constitue ce genre, dont le faisceau vasculaire des 
pétioles a une forme tout à fait insolite. » 

A ma connaissance, il n'existe aucune autre description plus 
complète du Zygopteris : la tige n'en est pas connue ; la structure 
anatomique des pétioles est loin d'être suffisamment décrite; 
l'orientation du faisceau vasculaire est encore incertaine, et ses 
rapports avec les Fougères vivantes sont complètement ignorés. 

Cela tient évidemment à la rareté des échantillons de cette 
espèce, qui jusqu'à présent n'a été rencontrée que dans les envi- 
rons de Chemnitz. Goeppert cite pourtant le calcaire carbonifère 
de Falkenberg (Silésie) comme renfermant le Z. tubicaulis, 
considéré comme une seconde espèce de ce genre très -vague- 
ment indiquée. 

(1) Beitrage zur Flora der Vorwe/t, p. 81. 



VÉGÉTAUX SILICIFIÉS DES ENVIRONS D'AUTUN. 16& 

Je ne connaissais l'échantillon qui a servi à constituer ce 
genre que par les deux figures de Gotta. M. Brongniart a bien 
voulu me communiquer un fragment de l'échantillon de Chem- 
nitz qui lui avait été donné par M. Robert Brown, fragment avec 
lequel j'ai pu comparer l'espèce de Gotta et celles que j'ai trou- 
vées à Âutun. Qu'il me soit permis de l'en remercier, ainsi que 
des remarques critiques suscitées par la détermination difficile 
de certaines parties de la tige, et qui m'ont permis de mieux 
apprécier sa nature. 

Dans la description du Zygopteris que donne Gotta, ce savant 
dit que de chaque côté des lignes parallèles de l'H, tantôt vers 
l'une, tantôt vers l'autre, l'écorce se divise habituellement pour 
laisser passer un faisceau extérieur renfermant deux pores, sans 
dire son opinion sur leur nature. Un examen attentif de l'échan- 
tillon de Ghemnitz montre ces deux pores, suivant le pétiole que 
l'on examine, non-seulement dans l'épaisseur de l'écorce, mais 
encore plongé dans le tissu médullaire occupant l'espace com- 
pris entre le faisceau vasculaire central et l'écorce, tantôt à 
droite, tantôt à gauche de l'H, et plus ou moins éloigné de l'axe 
du pétiole. 

J'ai retrouvé ces deux pores, ou mieux ces deux faisceaux 
vasculaires, dans plusieurs autres pétioles ; j'ai pu constater leur 
nature vasculaire, et, sans doute, ils se détachaient du faisceau 
central pour se porter à droite et à gauche dans les subdivisions 
de la fronde. Dans quelques espèces, le nombre des faisceaux 
vasculaires était de trois, du moins à la base du pétiole, 

L'étude que je présente a pour objet non-seulement des frag- 
ments de pétiole plus ou moins bien conservés, généralement 
isolés, et non réunis en grand nombre comme dans l'échantillon 
de Gotta, mais une portion de tige, jeune vraisemblablement, 
portant quelques rares pétioles, par conséquent d'une espèce dif- 
férente de la précédente. 

Elle a été trouvée en môme temps que différents échantillons 
silicifiés, tels que Anachoropteris pulchra (tige et pétioles), Sele- 
nopteris, Gyropteris, Prolopteris, Calopteris. et plusieurs aulres 
genres probablement inédits. Le voisinage de toutes ces Fou 



16Û B. RENAULT. 

gères sur une petite étendue de terrain prouve la variété de la 
flore locale, qui, en outre des plantes précédentes appartenant 
à la famille des Fougères, renferme encore des Prêles nom- 
breuses, des Conifères, des Cycadées, etc. 

La description suivante de la tige du Zygopteris a été faite 
d'après un seul échantillon, dont on a fait des coupes diverses. 
Ce fragment de tige incomplet était engagé dans un rognon 
siliceux ne laissant nullement soupçonner sa présence. 

ÉTUDE ANATOMIQUE DE LA TIGE DU ZYGOPTERIS BHONGNIARTI1 B. Ren. 

[PI. 3, U, 5, 6.] 

La coupe transversale d'une portion de la tige montre à un 
faible grossissement quatre régions bien distinctes (fig. 1). 

1° Une partie centrale a', dont la structure n'est pas complè- 
tement déterminée, mais très-probablement cellulaire. Cette 
partie, plus développée à la partie inférieure de la tige, va en 
diminuant à mesure que l'on s'élève, et finit par disparaître ; 
aussi les coupes verticales faites au sommet ont montré seule- 
ment quelques brides cellulaires. 

2° Une zone qui entoure cette partie centrale d'une manière 
continue et forme la plus grande partie de l'axe ligneux, aa. 

3° Une enveloppe cellulaire bbb, délicate, et pour cette raison 
souvent mal conservée. 

h° Enfin, en dehors de cet étui cellulaire, une couche épaisse 
ccc, formée de cellules hexagonales plus larges, et traversée par 
des lacunes d,d, où l'on distingue quelquefois des traces d'orga- 
nisation. 

A l'extérieur de la tige, en ee, on peut remarquer la coupe 
d'un pétiole qui a pris naissance sur la tige. 

Des coupes longitudinales (fig. 2, 3 et li) montrent que le centre 
delà tige se compose d'une réunion de cellules allongées scala- 
riformes, contiguës, et n'offrant que quelques traces de tissu 
cellulaire proprement dit (fig. 3, a'). Ces cellules appartiennent 
très-vraisemblablement à la partie centrale a' (fig. 1), ou à ses 



VÉGÉTAUX SILICIFIÉS DES ENVIRONS d'aUTUN. 165 

prolongements qui , au nombre de six dans le Zygopteris , 
s'enfonçaient plus ou moins dans l'épaisseur de l'étui ligneux aa, 
formé par les cellules allongées scalariformes. 

Si les coupes 2, 3, n'accusent pas plus nettement le tissu utri- 
culaire, c'est probablement parce qu'elles ont été faites dans la 
partie supérieure de la tige, là où ce tissu s'atténue de plus en 
plus. Dans la tige d' ' Anachoropteris que je décris plus loin, cette 
particularité se présente également, mais le nombre des pro- 
longements cellulaires intraligneux est de cinq au lieu de six, 
comme nous le verrons. 

En dehors de l'axe ligneux formé de cellules allongées (1) 
scalariformes, entourant d'un étui continu la partie centrale, 
on rencontre une couche de cellules polyédriques irrégulières, 
à parois minces. Ce tissu délicat est souvent détruit ou pénétré 
de silice colorée, ce qui lui donne une teinte plus foncée qu'au 
reste de l'échantillon. La facilité avec laquelle ce tissu se déchi- 
rait ou s'altérait, explique facilement cette pénétration ; il 
formait également une enveloppe continue autour de l'axe 
ligneux b (fig. 1 et 3), et se prolongeait autour des faisceaux 
vasculaires qui se rendaient aux feuilles. 

La figure k et k bis montre bien la disposition de ce tissu 
utriculaire autour du tissu ligneux et autour des faisceaux des 
feuilles, dans une partie où les cellules n'avaient pas été remplies 
de silice colorée. 

La couche cellulaire ce (fig. h) est formée de cellules plus 
grosses, polyédriques, plus hautes que larges, à section horizon- 
tale hexagonale, et très-souvent remplies de granulations qui ont 
été des grains de fécule. Cette couche, épaisse relativement, 
s'étendait jusqu'à la partie extérieure du végétal ; elle était tra- 
versée dans toute son épaisseur par des faisceaux vasculaires 
qui, partant de l'axe plus ou moins obliquement (fig. 4), 
se rendaient aux pétioles latéraux. En se rapprochant de la sur- 
face, les cellules s'allongeaient en diminuant de diamètre et 
prenaient sensiblement un aspect fibreux. 

(1) L'échantillon étudié était un jeune individu ; par conséquent les cellules allon. 
gées seraient devenues des vaisseaux en vieillissant. 



166 18. HERAULT. 

Les faisceaux vasculaires qui se dirigeaient de l'axe à la cir- 
conférence étaient de deux sortes. Les uns, peu volumineux, se 
portaient dans les racines adventives (/, fig. 7 bis) ou dans les 
feuilles avortées qui formaient les écailles entourant la tige. Les 
autres, plus importants (fig. h), se rendaient aux pétioles (fig. 7). 
Cette même figure permet de distinguer quelques vaisseaux 
scalari formes qui pénétraient suivant l'axe de la feuille. 

Ces derniers faisceaux vasculaires prenaient la forme de Y a 
caractéristique des Zygopteris, à partir de l'axe vasculaire cen- 
tral. En faisant des coupes à différentes hauteurs, j'ai pu les 
suivre avec leur forme jusqu'à leur naissance; et c'est ainsi 
que toujours ils se présentent, sauf le cas fréquent où le tissu 
n'est pas conservé. Quant à l'orientation de la coupe du faisceau 
pétiolaire, relativement à l'axe, les figures 1, 5 et 9 ne laissent 
aucun doute à cet égard. 

La figure 9, qui représente une coupe tangentielle parallèle 
à la surface de la tige, intéresse la base de plusieurs pétioles ou 
de plusieurs feuilles. 

En g, se trouve la coupe d'un pétiole naissant, avec la forme 
caractéristique du faisceau central. A droite et à gauche de ce 
faisceau, on peut remarquer en rf,i, des lacunes traversées par des 
faisceaux vasculaires qui se portaient dans les subdivisions laté- 
rales du rachis; si ces faisceaux vasculaires conservaient leur 
position relative en sortant du rachis, il devait en résulter que 
les rameaux secondaires ne se trouvaient pas dans un même 
plan. 

Immédiatement au-dessus, en r, se trouve une racine volu- 
mineuse accompagnant le pétiole. On sait en effet que dans les 
Fougères l'émission d'un pétiole est presque toujours accom- 
pagnée de celle d'une ou de plusieurs racines qui s'échappent, 
soit au-dessus, soit au-dessous de l'insertion du pétiole sur 
la tige. 

En outre de ces deux coupes g et A, on aperçoit en *,», huit 
sections ayant une certaine disposition spirale sur la tige 
Cette disposition régulière me ferait supposer que ce sont des 
coupes de bases de feuilles avortées ou écailles, et non pas d 



VÉGÉTAUX SIL1CIFIÉS DES ENVIRONS d'aUTUN. 167 

racines adventives, dont l'émission est généralement moins 
régulière ; déplus, l'absence de pétioles dans le voisinage éloigne 
encore l'idée de racines. 

L'absence du faisceau central, qui est détruit dans toutes ces 
sections, permet quelques doutes. Entre ces pétioles, racines et 
bases de feuilles écailleuses, se trouvent un grand nombre de 
poils scarieux cloisonnés, dont les figures 9 et 9' montrent 
quelques-uns. 

A une petite distance de la tige, la forme du pétiole devait 
varier. En effet, la figure 9 nous offre au point où le pétiole 
sort de la tige une forme sensiblement rectangulaire, tandis que 
la figure 5 montre que le pétiole, déjà séparé de la tige depuis 
quelque temps, a une section presque triangulaire; il est envi- 
ronné de poils scarieux en très-grand nombre, et latéralement, 
en i,i, se trouvent des sections de feuilles qui, d'après leur posi- 
tion latérale et le mode de déploiement, semblent plutôt appar- 
tenir au rachis g qu'à la tige même. 

Le peu de conservation du tissu intérieur m'a empêché de 
reconnaître si, comme le pétiole g de la figure 9, il était par- 
couru par des vaisseaux latéraux se portant aux subdivisions 
de la fronde. 

Si l'on admet que les sections i,i (fig. 9), appartiennent à la 
base de feuilles écailleuses, et non à des racines, qui, je crois, ont 
rarement une disposition aussi régulière autour des tiges, on 
reconnaît que ces écailles se trouvaient sur une spirale à deux 
tours de spire, ou bien sur un double verticille, de façon que 
les feuilles de l'un des verticilles fussent alternantes avec les 
feuilles de l'autre. 

Quant au nombre de feuilles qui se trouvaient sur cette spire 
ou sur ce double verticille, je n'ai pu le déterminer d'une 
manière certaine. Cependant, en mesurant la distance angulaire 
moyenne de deux feuilles voisines, au moyen des trous laissés 
sur la coupe transversale (fig. 1 et k), je suis arrivé au nombre 
moyen 31°, ce qui fournirait 11 ou 12 feuilles pour un tour de 
spire, soit 23 ou 2/i pour les deux tours de spire ou les deux 
verticilles. Par conséquent, les feuilles seraient probablement 



168 B. RENAULT. 

sur une spirale de 2/21 ou 2/23, ou peut-être sur un double 
verticille de 11 ou 12 feuilles. 

Quant à la nature des feuilles qui composaient la fronde, 
leur nervation, la disposition des fructifications, etc., etc., je 
n'ai jusqu'à présent aucun indice certain. Cependant, comme 
dans les rognons silicifîés d'Autun on trouve quatre ou cinq 
espèces de fructifications épiphylles se rapportant très-pro- 
bablement à des Fougères, on peut espérer qu'on arrivera 
à trouver les espèces de Fougères qui ont porté ces fructifi- 
cations. 

Si l'on se reporte aux figures 5, 6, 7, 8 et 9 qui repré- 
sentent quelques coupes faites à travers les feuilles écailleuses 
de la tige, on pourra acquérir quelques notions sur leur 
nombre. 

De la figure 9 on peut déduire que la base d'insertion de ces 
écailles était peu étendue ; de la figure 7, qu'elles étaient 
appliquées le long de la tige, assez rapprochées pour former une 
espèce d'enveloppe continue ; des figures 6 et 8, qu'elles étaient 
épaissies suivant la nervure médiane et traversées par un ou 
deux faisceaux vasculaires. Dans aucune je n'ai pu constater la 
forme caractéristique du faisceau pétiolaire des Zygopteris; il est 
vrai que l'état de leur conservation laisse à désirer dans la plu- 
part ; cependant, pour quelques-unes, le doute n'est pas possible 
(fîg. 8). Par conséquent, on ne peut pas supposer que ces 
écailles fussent formées par les bases étalées des pétioles, comme 
cela arrive clans certaines Fougères, car elles auraient conservé 
la forme du faisceau vasculairc caractéristique. Tout ce que 
l'on peut admettre, c'est que dans certaines espèces de Zygo- 
pteris, parmi les nombreux pétioles qui partaient de l'axe, un 
grand nombre avortaient et formaient les écailles qui entouraient 
la tige ; quelques-uns seulement se développaient et portaient les 
frondes. C'est précisément le cas de l'espèce que je viens de 
décrire. 

D'autres fois les pétioles, plus vigoureux, se développaient 
pour la plupart, et formaient alors autour de la tige une couronne 
serrée entremêlée de racines. 11 est clair que dans ce cas la lige 



VÉGÉTAUX SILICIFIÉS DES ENVIRONS D'AUTUN. 169 

ne pouvait pas porter d'écaillés. Le Tubicaulis primarius de Cotta 
en est un exemple. 

ÉTUDE ANATOMIQUE DE QUELQUES AUTRES PÉTIOLES DE ZYGOPTER1S. 

(PI. 1, 8, 9.) 

ZYGOPTERIS ELL1PTICA B. Rcn. 

Aucun des pétioles que je vais décrire n'offre le caractère 
signalé par Cotta, d'avoir une écorce laissant passer clans son 
épaisseur un faisceau plus petit muni de deux pores, soit parce 
que ces espèces sont différentes, soit, si l'hypothèse que j'ai faite 
est exacte, parce que les coupes n'ont pas été faites par le point 
où les faisceaux qui se rendent aux divisions des feuilles traver- 
saient l'écorce. 

La figure 10 représente la section transversale d'un jeune 
pétiole. Le faisceau vasculaire offre deux arcs inégaux; celui qui 
est tourné du côté de la tige est plus petit et présente à chacune 
de ses extrémités un faisceau a 1 a' formé de vaisseaux plus petits 
que ceux de l'arc inférieur. La partie médullaire qui entourait 
ce faisceau central est détruite presque complètement, et ne se 
retrouve guère que sur les bords. 

La figure 11 montre la composition des différentes parties 

coupées longitudinalement suivant la ligne»?/ ^ e la figure 10; les 
vaisseaux qui forment le faisceau central aa sont épais, aréoles, 
a', quelquefois scalariformes du côté du tissu cellulaire. Ce tissu 
cellulaire, b, en grande partie détruit, était formé de cellules 
prismatiques, à parois assez épaisses et pleines de granulations 
amylacées. La partie corticale est formée de fibres serrées ayant 
mieux résisté que la partie centrale, et en c on voit quelques 
couches de tissu cellulaire tout à fait extérieur, mais générale- 
ment détruit. La section elliptique de ce pétiole est différente 
de celle des autres pétioles que je vais décrire ; de plus, ses 
dimensions sont plus petites. 



170 B, RENAULT. 

Zygoptems Lacattii B. Ren. 

L'échantillon qui a servi à l'étude de ce Zygopteris était par- 
faitement conservé. — Pétiole arrondi ; écorce épaisse. 

Fig. 12. — Coupe transversale de ce pétiole : le faisceau vas- 
culaire central a offre une bande horizontale large, composée de 
vaisseaux inégaux ; ceux qui forment les lignes verticales sont 
plus petits et inégaux entre eux ; le faisceau est entouré par 
plusieurs couches de cellules très-fines et très-délicates de diffé- 
rentes grosseurs, b,b. 

Ce qui distingue surtout ce pétiole, ce sont deux faisceaux 
vasculaires latéraux /",/", entourés comme le faisceau central d'une 
couche délicate de cellules. Comme la portion de pétiole que je 
possédais était très-courte, je n'ai pu suivre ces faisceaux laté- 
raux, et m'assurer s'ils ne se portaient pas vers l'écorce pour 
passer ensuite dans les ramifications de la fronde. 

En dehors de l'axe, un tissu médullaire abondant c, à mailles 
hexagonales, occupe l'espace qui le sépare de l'écorce ; ce tissu 
est traversé par des cellules plus grosses et allongées d,d, rem- 
plies autrefois de substance gommeuse, comme cela se voit sou- 
vent dans les Fougères (Angiopteris, par exemple). Ces cellules 
ont des parois propres ; une écorce e très-dense, fine et conti- 
nue, limite la partie médullaire dont je viens de parler. 

La figure 13 représente une coupe longitudinale passant par 
la ligne ooy de la figure 12; elle montre la forme des différentes 
parties indiquées plus haut, et les figures Ift, 15 et 16, les 
détails grossis de quelques-unes de ces parties. 

Ainsi la figure 1 k représente une portion du faisceau latéral/" 
(fig. 12) ; on distingue un vaisseau aréole en partie entamé par 
la coupe f, des vaisseaux scaîariformes/ 7 , beaucoup plus petits, et 
peut-être bien des trachées f" . 

Les vaisseaux scalariformes font complètement défaut dans la 
portion horizontale du faisceau central a (fig. 13), mais on en 
rencontre quelques-uns dans les bandes latérales parallèles. 

La figure 15 donne le détail des cellules allongées à parois 



VÉGÉTAUX STLICIFIÉS DES ENVIRONS d'aUTUN. 171 

propres et qui sont pleines de silice plus colorée que le reste de 
l'échantillon dd. 

Enfin (fig. 16), on voit en ee, également grossie, une portion 
de l'écorce du pétiole. 

ZYGOPTERIS BIBRACTENSIS B. Reil. 

Ce pétiole offre dans sa section transversale arrondie 
(fig. 18) une disposition curieuse : ainsi, les bandes parallèles 
situées aux extrémités de la ligne horizontale du faisceau vascu- 
laire, au lieu d'être simples et formées d'une seule ligne de 
faisceaux, paraissent divisées en deux lames a,c, formées de 
vaisseaux de grosseurs très-différentes et séparées par du tissu 
cellulaire assez mal conservé ; ces deux bandes se rejoignent 
par leurs extrémités k,k. 

La bande extérieure c est formée de vaisseaux plus petits que 
ceux qui composent la bande a. J'ai retrouvé cette disposition 
des bandes latérales encore plus marquées dans d'autres échan- 
tillons. Quelquefois, à l'une des extrémités de ces bandes, les 
deux lames ne se soucient pas ; d'autres fois la bande intérieure 
se détachant en ruban de la portion horizontale du faisceau, 
forme d'abord en se repliant une moitié de la bande intérieure, 
puis elle constitue la bande extérieure, et enfin, se repliant une 
troisième fois, elle forme la deuxième moitié de la bande inté- 
rieure; son extrémité reste libre et ne se soude pas avec la 
bande horizontale du faisceau. Quand les bandes latérales offrent 
la particularité que je viens de signaler en dernier lieu, les 
vaisseaux vont en diminuant de grosseur depuis l'origine du 
ruban jusqu'à son extrémité, qui s'est rapprochée du point de 
départ. 

La coupe longitudinale (fig. 18), passant suivant la ligne xy 
de la figure 17, fait connaître la structure des parties qui compo- 
sent le pétiole. 

La bande horizontale a est formée, comme les bandes qui se 
trouvent à son extrémité, par des vaisseaux scalarifo raies ; a' et c 
sont des vaisseaux de la double lame qui forme la bande verti- 



\T1 B. RENAULT. 

cale de droite (fig. 17), et b le tissu cellulaire mal conservé qui 
les sépare. 

Les différences de structure anatomique qui existent entre les 
trois pétioles que je viens de décrire sont suffisantes, je crois, 
pour exiger la formation de trois espèces distinctes ; aucun d'eux, 
sauf peut-être le premier (1), ne paraît pouvoir être rapporté à 
la tige que j'ai décrite. Ces remarques, si elles sont exactes, et 
si j'ajoute que de nouveaux échantillons différents des premiers 
décrits me permettent de croire à l'existence d'autres espèces, 
on doit admettre que le genre Zygopteris, à l'époque houillère, 
a été plus nombreux et plus important que ne le faisait sup- 
poser la rareté des échantillons trouvés à Chemnitz. 

2° ÉTUDE SUR LA TIGE DE L'ANACHOROPTERIS. 

Les caractères du genre Anachoropteris , créé par Corda, 
sont (2) : 

« Rachis herbacea ; cortice crassa, supra canaliculata, rarius 
rotundata, hirsuta velglabra; medulla continua; fasciculo va- 
sorum simplici, margine reflexo, lobis involutis, vagina spuria; 
vasis amplis porosis. » 

Deux espèces sont rapportées à ce genre : « 1° A. pulchra, 
rachi tenui, supra late canaliculata; infra rotundata, pilosa ; 
cortice crassiuscula ; fasciculo vasorum reflexo, lobis spiraliter 
involutis; vasis porosis; medulla ampla, compacta; cellulis 
minutis (tab. LYI). 

» 2° A. rotundata, rachi minuta, supra rotundata, rarius cana- 
liculato-impressa ; cortice crassiuscula, lsevi; fasciculo vasorum 
reflexo, incurvo ; vasis inœqualibus porosis (tab. LIV, f. 7, 9). » 

Ces deux espèces se rencontrent dans les Sphœrosiderites de 
Radnitz. 

Je ne connais rien de plus sur ce genre. Dans son Tableau des 
genres de végétaux fossiles, M. Brongniart (page 37) fait re- 
marquer que la disposition du faisceau vasculaire est contraire à 

(1) Je regarde cette assimilation comme très-douteuse. 

(2) Beitruge zur Flora, p. 84. 



VÉGÉTAUX SILICIFIËS DES ENVIRONS d'AUTUN. 173 

tout ce que l'on connaît clans les pétioles de Fougères qui, dans 
tous les cas où les pétioles n'offrent qu'un seul grand faisceau 
vasculaire, ont ce faisceau canaliculé à concavité dirigée du côté 
supérieur et jamais inférieurement, et pense que la légère canne- 
lure superficielle qui a décidé Corda dans la distinction des faces 
supérieure et inférieure n'est peut-être pas assez prononcée 
pour l'emporter sur cette disposition constante du faisceau vas- 
culaire des Fougères vivantes. 

Dans la plupart des Fougères, en effet, le plan de la fronde 
laisse au-dessous de lui la plus grande partie du rachis qui 
porte les ramifications formant cette fronde; et probablement 
dans les Fougères à faisceau unique, dont la concavité est tour- 
née en dessus, comme ce sont les bords libres du faisceau qui 
envoient plus particulièrement des faisceaux dans les ramifica- 
tions, cette particularité est plus accentuée. 

Il est clair que, pour que ces deux conditions soient réunies, 
le pétiole doit présenter, dans Y Anachoropteris, la concavité du 
faisceau vasculaire en dessus. 

Du reste, l'étude de la tige nous fournira les moyens d'orienter 
ce pétiole avec quelque certitude. 

ANACHOROPTERIS Decaisnii B. Ren. 
(PI. 10, 11.) 

Les figures 1 et 2 représentent des coupes transversales faites 
dans la tige de cet Anachoropteris. 

Les parties qu'on y remarque sont : 

1° Une partie centrale très-peu développée clans la figure 1, 
mais qui l'est davantage dans la figure 2, aa. 

2° Une partie vasculaire bb, fig. 1 et 2. 

3° Une partie cellulaire, ce, enveloppant le cylindre vascu- 
laire, en grande partie détruite (fig. 1) mais conservée dans la 
figure 2. 

h" Une couche épaisse cellulaire formant la partie extérieure 
de la tige et traversée par les faisceaux vasculaires encore 
visibles qui se rendaient aux feuilles. 



174 B. REWA'UI/r. 

Comme on le voit, d'après l'énumération succincte des parties 
constituantes de cette tige cYAnachoropteris, elle ne différait pas 
d'une manière générale de la tige du Zygopteris décrite précé- 
demment, puisque nous avons trouvé, et dans le même ordre, 
des éléments semblables chez toutes les deux. 

Cette structure des deux tiges fossiles diffère sensiblement 
de celle des tiges de Fougères vivantes, telles que celles des 
Cyathées, des Osmondées, Polypodiacées, etc. Mais peut-être 
ne serait-il pas impossible, comme j'espère le montrer, de 
trouver quelque analogie avec des tiges de Fougères prises 
dans des familles différentes, qui offrent alors, comme les 
deux tiges fossiles précédentes, un cylindre ligneux complète- 
ment fermé. Les genres Anémia, Dipteris, etc., les Ophio- 
glossées, sont dans ce cas. Une étude approfondie de ces tiges 
pourra peut-être permettre de préciser davantage les rapports 
encore bien obscurs de ces deux genres perdus avec ceux qui 
se sont conservés jusqu'à nous. 

Quoi qu'il en soit, l'étude microscopique des différents tissus 
montre que la partie centrale de la tige était occupée par une 
moelle qui, de même que dans leZygopteris, allait en s' atténuant, 
en se rapprochant du sommet de la tige. 

Les coupes faites clans cette région n'accusent en effet aucun 
tissu cellulaire» 

Bans la partie delà tige étudiée, le tissu utriculaire se partage 
en cinq rayons qui s'enfoncent plus ou moins dans le tissu vas- 
culaire environnant, et se divisent à leur extrémité en deux 
petits rameaux (fig. 2 a'). 

Les vaisseaux qui enveloppent cette moelle centrale sont sca- 
lariformes (fig. 3, 5, b,h) et se moulent sur elle. L'ensemble 
forme une couche continue, présentant également cinq rayons 
qui se bifurquent à leur extrémité sur la coupe transversale ; les 
vaisseaux qui sont placés dans cette dernière partie de l'étoile sont 
plus petits, plus serrés que ceux qui occupent la région centrale. 

Il me paraît vraisemblable que c'est de l'extrémité des cinq 
côtes saillantes de l'axe ligneux que s'échappaient les faisceaux 
vasculaires se rendant aux pétioles. 



VÉGÉTAUX SILICIFIÉS DES ENVIRONS d'aUTUN. 175 

Autour de l'étui ligneux se trouvait une masse cellulaire péné- 
trant dans l'intervalle laissé par les côtes saillantes. Ce tissu, 
assez délicat, est en grande partie détruit (c,c, fîg. 1); la figure "2 
le montre assez bien conservé. Les cellules qui le formaient sont 
à parois minces, arrondies, ovoïdes ou prismatiques (fîg. 5, c) ; 
quelquefois de la silice colorée a pénétré dans les cellules, de 
sorte que l'échantillon a une teinte bleue dans cette région. ïl 
ne m'a pas semblé que des grains de fécule fussent renfermés 
dans ces cellules. 

A plusieurs reprises j'ai rencontré isolée dans des fragments 
de silice toute cette portion de la tige composée de la moelle 
centrale, de l'étui ligneux et de l'enveloppe extérieure ce. La 
figure 2 représente précisément une de ces portions. 

Il est clair que le tissu délicat ce devait former entre l'axe 
ligneux et la portion plus résistante extérieure de la tige une 
ligne de rupture facile, lorsque la tige venait à subir quelque 
compression du dehors. 

L'enveloppe la plus extérieure (dd, fîg. 1) se compose de 
cellules polyédriques à section horizontale hexagonale (îig. 7 
et 8), sensiblement rectangulaire quand la coupe est verticale 
(fig. 5 et 6). Ces cellules ont des parois assez résistantes et con- 
tiennent des grains de fécule. A l'extérieur de ces cellules se 
trouve une zone située plus près de l'écorce et composée d'élé- 
ments plus allongés, dépourvus de substance amylacée; les cel- 
lules de cette zone s'allongent encore plus en se rapprochant de 
l'extérieur de la tige et deviennent fibreuses (/, fig. 6). Enfin, 
toutàfait en dehors de cette région corticale , on remarque une 
légère couche épidermique assez peu distincte (</, fig. 6). 

La figure 1, qui nous montre l'ensemble de cette enveloppe cel- 
lulaire extérieure, nous fait voir également les traces laissées par 
le passage des faisceaux vasculaires se rendant aux pétioles c,c. 
Malheureusement l'état de conservation de cette partie de l'é- 
chantillon ne permet pas de décider d'une manière certaine si 
ces faisceaux formaient des verticilles superposés, ou s'ils étaient 
placés sur une spirale autour de la lige. Quant à leur nombre 
sur un même verticille ou sur un tour de spire, la môme incer- 



176 11. OB3NAULT. 

titude rogne ; cependant il y a quelque probabilité pour que ces 
faisceaux, et par conséquent les pétioles auxquels ils se ren- 
daient, fussent au nombre de cinq ou un multiple de cinq sur un 
même verticille ou sur un tour de spire. 

Si l'on appliquait au Zyyopteris cette manière de voir, c'est-à- 
dire si on lui attribuait un nombre de faisceaux pétiolaires en 
rapport avec le nombre des rayons médullaires du centre, on 
aurait 6 ou un multiple de 6 pour le nombre des pétioles, avortés 
(transformés en écailles) ou non, qui formaient les verticilles ou 
les tours de spire. 

Examinées avec un grossissement suffisant, les traces ce 
(fig. 1) des faisceaux pétiolaires montrent à leur centre un fais- 
ceau vasculaire (n, fig. k et 8). Si le faisceau appartient aux ré- 
gions centrales, c'est-à-dire s'il y a peu de temps qu'il s'est séparé 
de l'axe, il offre une section elliptique (fig. h). Si au contraire il 
se trouve déjà un peu éloigné de l'axe (en e', fig. 1), l'ellipse s'est 
fendue du côté de l'axe, et les deux bords séparés, encore 
rectilignes, s'enrouleront plus tard en spirale. La figure 7, prise 
vers le sommet de la tige, montre un pétiole l'ayant quittée 
depuis quelque temps et adhérent par compression à cette tige ; 
les bords du faisceau commencent à s'incurver. 

Je crois donc, par ce qui précède, qu'on ne peut plus guère 
douter de l'orientation du faisceau pétiolaire par rapport à la 
tige, et que les ligures données^par Corda dans sa Flore de Van- 
cien monde doivent être retournées. 

Au commencement de cette^ notice j'ai cité les deux espèces 
admises par Corda, Anackoropteris pulchra et Y Anachoropleris 
rotundala. avec leurs caractères spécifiques. Or, si l'on admet 
comme hors de doute que le pétiole de] la figure 7 appartient 
bien à la tige que j'ai décrite, ce pétiole ne pouvant rentrer 
dans les deux espèces de Cotta, la tige en question appartiendrait 
à une espèce différente. 

En examinant ce pétiole et en ne tenant pas compte du plus 
ou moins grand enroulement des bords en spirale (le degré d'en- 
roulement peut dépendre de la portion du péti le étudiée), il suf- 
fit en effet de cou er n différents points un et oie de Todea ou 



VÉGÉTAUX SILICIFIÉS DES ENVIRONS d'aUTUN. 177 

à'OsmoJicle pour constater une incurvation plus ou moins pro- 
noncée du faisceau vasculaire); il reste pour le caractériser : 
\° une gaine foncée qui entoure le faisceau vasculaire, qui dif- 
fère sensiblement du Vagina spuria du genre de Corda; 2° des 
lacunes p,p, existant en cercle en dehors du faisceau ; enfin la 
forme particulière de la gouttière r, qui était placée au-dessous 
du rachis. 

Quant à la nature des faisceaux vasculaires du pétiole, plu- 
sieurs préparations m'ont montré des vaisseaux poreux et sca- 
lariformes; les pores des vaisseaux étaient tournés du côté des 
cellules, les faces des vaisseaux en contact au contraire étaient 
scalarilbrmes. 

Dans le plus grand nombre des traces pétiolaires ex de la 
fig. i, on peut constater, à l'aide du microscope, la présence 
du faisceau elliptique de Y Anachoropteris ; de plus, la fig. 3 ne 
dénote aucune trace de feuilles éeailleuses : par conséquent les 
faisceaux vasculaires se rendaient tous dans des pétioles qui se 
développaient en fronde, et n'avortaient pas pour former des 
écailles autour de la tige, comme dans le Zygopleris Brongniartii. 

Je n'ai pas remarqué la présence de poils scarieux, ni sur la 
base des pétioles, ni sur la tige. 

Eu résumé, les éléments généraux des tiges d' Anachoropteris 
et de Zygopleris sont les mômes. 

Les différences portent sur le nombre des prolongements de 
la moelle centrale, et par cela même sur l'aspect différent de 
l'axe ligneux qui en est la conséquence; sur la forme du faisceau 
vasculaire des pétioles et la présence d'écaillés entourant la tige ; 
enfin sur le nombre des pétioles composant les verticilles ou les 
tours de spire. 

3° NOTICE SUR DES TIGES DE LYCOPODIACÉES FOSSILES. 

Depuis longtemps déjà M. Brongniart (Histoire des végétaux 
fossiles, t. H, p. 59 ; — Tableau des genres de végétaux fossiles, 
p. &5) et M. Unger (Gen. plant, sup. , p. 5), ont signalé ou décrit 
quelques espèces de Psaronius provenant des couches supé- 

5 e série, Bot. T, XII (Gabier n° 3). 4 12 



rieures du terrain houiller d'Autun, tiges que le premier de ces 
savants considérait alors comme appartenant à la famille des 
Lycopodiacées ; mais jusqu'à présent on n'y avait trouvé aucun 
fossile qui pût se rapporter aux Lycopodium eux-mêmes, et 
j'avais d'abord pensé que les petites tiges qui font l'objet de 
cette notice pouvaient être de jeunes tiges de Psaronius. Cepen- 
dant l'extrême analogie de leur structure avec celle des tiges 
des Lycopodes et l'existence bien constatée de plantes de ce 
genre dans des schistes houillers doivent plutôt les faire considé- 
rer comme des fragments de tiges adultes du genre Lycopodium. 
C'est vraisemblablement par suite de sa petitesse que diffé- 
rentes parties du végétal, telles que la tige et l'écorce, qu'il est 
bien rare de trouver réunies dans un même échantillon, doivent 
d'avoir été conservées jusqu'à nous. C'est pour cette raison, et 
aussi parce qu'on y distingue de nombreux faisceaux vasculaires 
se rendant aux feuilles, et une structure insolite des faisceaux 
ligneux du centre de la tige, qu'elle me paraît de nature à inté- 
resser les paléontologistes. 

Lycopodium punctatum B. Ren. 
(PI. 12 et 13.) 

La figure 1, qui est une coupe transversale, permet de se 
rendre compte de la disposition relative des différentes parties 
qui composent la tige; au centre se trouve une masse de tissu 
cellulaire bb, dont les éléments sont plus ou moins déformés par 
leur pression mutuelle et par celle des vaisseaux volumineux 
dont on voit les orifices en a. 

Ces vaisseaux, réunis par groupes ou disséminés dans la masse 
du tissu cellulaire précédent, rappellent plutôt la disposition 
des vaisseaux des Lycopodes (Lycop. phlegmaria, par ex.) que 
celle des Fougères. 

La figure 3, faite à un grossissement de 35 diamètres, et 
mieux encore la figure 5, permettent de saisir des détails 
intéressants sur la structure de ces vaisseaux aux points de 
contact entre eux ; la section de leurs parois montre des parties 



VÉGÉTAUX SIL1CIFIÈS DES ENVIRONS d'aUTUN. 179 

plus brunes : ces lignes foncées sont autant de perforations qui 
permettaient probablement aux vaisseaux de communiquer. Les 
petits tubes résultant de ces perforations ne sont pas cylindriques, 
mais vont en s'évasant en entonnoir en arrivant à la surface 
interne ou externe de chaque vaisseau ; il en résulte nécessaire- 
ment que, comme les ouvertures se correspondent dans deux 
vaisseaux en contact , il doit exister , là où deux tubes se 
touchent par leurs bords, une petite cavité lenticulaire, qu'on 
peut distinguer dans la ligure 5 en ci: Cette structure particulière 
des vaisseaux rappelle celle des fibres ponctuées des Conifères; 
l'analogie est rendue plus frappante encore si l'on se reporte à la 
figure 7, qui est une coupe verticale intéressant quelques-uns 
de ces vaisseaux en môme temps que quelques cellules environ- 
nantes. 

La paroi de ces vaisseaux se montre avec des aréoles hexa- 
gonales dont la majeure partie offre à son centre un espace brun 
qui correspond sans aucun doute aux perforations dont il vient 
d'être question. Le nombre des aréoles sur la paroi du vaisseau 
dépend de la largeur de la portion par laquelle il se trouve en 
contact avec son voisin. 

Il n'y a pas lieu, par conséquent, de tenir compte ici du 
nombre des rangées verticales des ponctuations pour servir à un 
classement ultérieur, dans le cas où des espèces de Lycopodiacées 
à ponctuations seraient rencontrées de nouveau. 

Dans la partie des vaisseaux en contact avec les cellules, on 
retrouve bien les aréoles hexagonales (fig. 7, a'), mais sans 
indice de perforation au centre. Dans les Conifères, on sait que 
les ponctuations existent dans les fibres du côté des fibres 
ligneuses qui correspondent aux rayons médullaires ; les aréoles 
des vaisseaux du côté des cellules a' (fig. 7) sont plus petites que 
celles qui se trouvent du côté des vaisseaux. 

Les cellules qui entourent les vaisseaux ont des formes et des 
grandeurs qui varient, comme on peut s'en rendre compte, par 
les différentes figures des coupes transversales ou longitudinales 
dans lesquelles elles sont toutes désignées par la lettre b. 

En dehors de cette portion cellulo-vasculaire de la tige que 



180 B. RENAULT. 

je viens de décrire, on rencontre une zone c (fig. 1) qui entoure 
la partie centrale ; elle est formée de cellules plus serrées et plus 
régulières que celles du centre ; leur section transversale et longi- 
tudinale (fig. 3 et h) est sensiblement rectangulaire : il est possible 
qu'en vieillissant, elles' s'allongent et qu'elles puissent former 
alors une première enveloppe plus ou moins résistante autour de 
l'axe décrit plus haut. 

Ce tissu est traversé par un nombre assez considérable de 
cellules allongées (fig. 1, 2, 3 et 4, d) dirigées presque horizon- 
talement et qui se portent du centre à la circonférence. Ces 
cellules accompagnent les faisceaux vasculaires qui se rendent 
aux feuilles, et l'on peut les suivre jusqu'à une petite distance à 
travers le tissu cellulaire extérieur (fig. h). 

La figure 1 offre quatorze de ces faisceaux foliaires, mais elle 
intéresse probablement deux verticilles, ce qui porterait à sept 
ou huit le nombre des faisceaux de chaque verticille. Les figures 2 
et k, faites d'après des coupes verticales et qui rencontrent les 
faisceaux des feuilles en dd sensiblement sur une même verticale 
et à une distance assez rapprochée, montrent que les verticilles 
étaient nombreux. 

Les faisceaux des feuilles, avant de traverser l'écorce, étaient 
obligés de traverser une épaisseur de tissu cellulaire relative- 
ment assez considérable ; quelques parties de ce tissu ont été 
conservées en ee de la figure 1, presque jusque vers l'écorce; 
il paraît assez lâche et moins résistant que celui qui avoisine cette 
dernière. 

Ce tissu est parcouru également, non plus horizontalement, 
mais verticalement, par des faisceaux vasculaires g, g (fig. 1), qui 
sont sans doute des faisceaux qui circulaient entre l'axe ligneux 
et l'écorce pendant un certain temps avant de se rendre dans les 
racines, comme on l'observe dans beaucoup de Lycopodes. 

On voit (fig. Il) la coupe transversale de l'une de ces racines ; 
au centre gr, des faisceaux vasculaires groupés plus ou moins en 
forme d'étoile à cinq rayons. Sur la figure 6, en /<</, on reconnaît 
que la coupe longitudinale de cette racine présente des vaisseaux 
scalariformes et des vaisseaux aréoles semblables à ceux de l'axe ; 



VÉGÉTAUX SILICIFIÉS DES ENVIRONS d'aUTUN. 181 

c'est seulement dans les faisceaux des racines que les coupes 
longitudinales ont rencontré des vaisseaux scalariformes. En g' 
(fi g. û), le tissu cellulaire qui entoure le faisceau vasculaire des 
racines est plus coloré et formera plus tard la partie corticale 
extérieure de la racine. 

La tige de ce Lycopode est entourée par une écorce dont les 
parties disjointes lors de la silicification se voient dans la 
figure \ , f,f. La figure k en présente une portion plus grossie ; 
la partie /', formée de fibres, est très-peu épaisse, et comme c'est 
la partie la plus résistante, cela explique la rareté de l'écorce 
dans les échantillons fossiles, surtout si l'on joint à cela que le 
tissu cellulaire épais, mais peu résistant, sous-jacent, devait 
se dessécher rapidement et laisser des vides que venaient remplir 
les racines nombreuses descendant des parties supérieures du 
végétal. 

En dehors du cercle formé par l'écorce, on remarque en h 
(fig. 1) une racine à faisceau vasculaire franchement étoile ; 
comme il m'était impossible d'établir sûrement les rapports de 
cette racine extérieure à l'écorce avec le végétal que je viens 
de décrire, je ne ferai que l'indiquer. 

D'après ce qui précède, je crois donc qu'il ne peut s'élever 
aucun doute sur la détermination générique du végétal étudié 
plus haut, car il offre tous les caractères essentiels des Lycopo- 
dium, et cela dans un état de réunion assez rare ; quant à la 
détermination spécifique, je ne sache pas pouvoir la rapporter 
à aucune espèce décrite. 

Les Lycopodes fossiles connus dans le terrain houiller ne con- 
sistent qu'en empreintes et leur structure est inconnue ; toutes 
les espèces de Lycopodes vivants étudiées à ce point de vue ont, 
je crois, des vaisseaux scalariformes ; tandis que dans celui-ci, 
le tissu ligneux est entièrement formé de vaisseaux aréoles et 
ponctués. Cette particularité est suffisante pour constituer une 
espèce remarquable qui, jusqu'à présent, n'a qu'un seul repré- 
sentant. 

Dans les Cryptogames vivantes, des vaisseaux ponctués formant 
keux seids le tissu ligneux constituent un fait exceptionnel; je ne 



1 8"2 n. iiiM Affilé 

connais pas fie Fougères vivantes offrant, cette particularité. 
Dans les Lycopodes également on rencontre le plus souvent des 
vaisseaux scalariformës, quelquefois mélangés à des vaisseaux 
ponctués; cependant le genre Tmesipteris (Brong., Hist. vég. 
foss., t. Il, pi. 11) présente un tissu ligneux qui est formé de 
vaisseaux dont les ouvertures rappellent celles des fibres des 
Conifères. Mais ces ouvertures existent tout autour des vaisseaux, 
tandis que dans la plante précédente, comme on l'a vu, les 
ponctuations ne paraissent exister que du côté appliqué contre 
des vaisseaux semblables. 

Je ferai remarquer également que la tige de ce Lycopode offrait 
un caractère remarquable appartenant à beaucoup de plantes de 
ce genre, c'est-à-dire que le tissu parenchymateux existant entre 
l'axe et l'écorce était parcouru par des racines qui persistaient 
même quand letissu qui les entourait avait complètement disparu. 
Ce caractère rattacherait notre plante aux Psaronius, dont on 
aurait pu la considérer comme le jeune âge ou comme une petite 
espèce, s'il n'était maintenant reconnu que les Psaronius ren- 
trent dans la famille des Fougères, dont ils présentent les larges 
insertions foliaires. La grande similitude de structure de cette 
tige avec celle des Lycopodes, dont elle ne semble différer que 
par ses vaisseaux ponctués, nous fait désigner cette espèce sous le 
nom de Lycopodium punctatum, 

Lycopodium Renaultii Ad. Br. 
(PI. 15-.-) I ',-V • 

Après avoir étudié et décrit l'espèce précédente de Lycopode 
[Lycopodium punctatum , B.R.) trouvée dans la partie supérieure 
du terrain houilîcr, le hasard m'a fait rencontrer dans la même 
localité une autre tige appartenant à un végétal de la même 
famille, mais offrant quelques différences de structure suffi- 
santes pour constituer une espèce distincte de la précédente. 
On a vu que dans cette dernière les vaisseaux formant l'axe 
ligneux présentaient sur leurs parois en contact des aréoles hexa- 
gonales percées à leur centre de ponctuations analogues à celles 



VÉGÉTAUX SILICIF1ÉS DES ENVIRONS d'aUTUN. 1 80 

de certaines Conifères; mais que du côté du tissu cellulaire, les 
aréoles hexagonales ne sont pas accompagnées de ponctuations ; 
qu'en dehors de l'axe ligneux il existait une zone de tissu cellulaire 
plus serré et traversé horizontalement par les faisceaux vascu- 
laires qui se rendaient aux feuilles, tandis que la portion exté- 
rieure de ce même tissu plus lâche, moins résistante, en grande 
partie détruite, était parcourue verticalement par des faisceaux 
vasculaires se rendant aux racines. 

L'analogie de cette tige avec celles de quelques plantes vivantes 
ne permet pas de douter qu'elle appartienne à une Lycopodiacée 
dont la taille n'excédait pas celle de quelques plantes de notre 
époque. Il en est] de môme de la nouvelle tige que je vais décrire, 
qui avait à peu près, dans la partie étudiée, 5 à 6 millimètres 
de diamètre, comme la précédente, et, comme elle, était plongée 
dans de la silice amorphe. Sa longueur était de 15 à 18 millimètres, 
et sou état de conservation n'a permis de saisir que les détails 
suivants : 

Au cenlro delà tige on remarque l'axe ligneux de 2 millimètres 
de diamètre environ (fig. 1). Cet axe est formé de larges vaisseaux 
a,a, isolés ou groupés irrégulièrement, inégaux, et dont la coupe 
transversale, uniforme sur les bords, diffère d'aspect de celle 
fournie par les vaisseaux de la première espèce, qui portaient des 
canalicules produits par les ponctuations. La fig. 2, aa, montre 
en effet la section des parois vasculaires unie et non perforée, 
ce qui devient encore plus évident si l'on se reporte aux figures 
h et 5, qui sont des coupes verticales de ces mômes vaisseaux. 
Nous n'avons donc ici que des vaisseaux à aréoles hexagonales, 
sans perforation à leur centre. 

Les vaisseaux ligneux sont plongés dans une masse de tissu 
cellulaire dont les mailles sont inégales (fig. 1 et 2, 66), qui s'étend 
jusqu'à la circonférence de l'axe ligneux, mais n'y prend pas 
un aspect compacte et serré comme dans l'espèce précédente. Je 
n'ai pas remarqué que cette portion extérieure fût traversée par 
des faisceaux se dirigeant horizontalement vers les feuilles; cette 
dernière partie aura été vraisemblablement détruite lors de la 
silicification, 



'184 B. RENAULT. 

Toutefois une particularité intéressante mérite d'être signa- 
lée. En effet, dans la partie extérieure conservée" du tissu cel- 
lulaire, on remarque des agglomérations de vaisseaux scala- 
riformes (fig. 1, 2, 5, c,c) ne formant pas autour de l'axe une 
zone circulaire continue, mais quelques groupes isolés. De- 
vaient-ils fournir les éléments vasculaires des feuilles et des 
racines? C'est ce que l'exiguïté de l'échantillon n'a pas permis 
de vérifier. 

Entre la portion que je viens de décrire et la partie corticale 
proprement dite du végétal, se trouvait un tissu cellulaire délicat 
qui a disparu presque complètement; à peine en reste-t-il quel- 
ques éléments (fig. 1, e; fig. h, o). 

Il est vraisemblable qu'il était parcouru par des faisceaux radi- 
culaires, de moins en moins nombreux à mesure qu'il se rappro- 
chait du sommet du végétal ; la portion de la tige étudiée en ce 
moment devait appartenir à cette région, car je ne vois d'autre 
représentant des faisceaux radie uïaires que l'agglomération dé- 
signée par d, fig. 1. Des deux coupes verticales (fig. h et 5), 
une seule a rencontré quelques vaisseaux aréoles qui ne pou- 
vaient guère appartenir qu'à une racine. 

Le môme tissu dont on voit quelques éléments en o, fig. h, 
était parcouru presque horizontalement par les faisceaux vascu- 
laires qui se rendaient aux feuilles; on en voit quelques traces 
fig. /s, %i. 

Enfin, au dehors on rencontre une zone plus serrée (fig. h 
et fig. S, //"), formée par des cellules devenant fibreuses, et qui 
envoie des prolongements dans l'épaisseur de l'écorce (fig. 1 et 

s, g,g). 

Il est à regretter que le peu de longueur de la tige que j'ai 
rencontrée n'ait pas permis d'en étudier plus profondément les 
détails de structure, et de faire disparaître quelques obscurités, 
telles que le rôle de ces groupes scalariform.es à l'extérieur de 
l'axe ligneux, la structure de cette zone dentelée corticale, le 
nombre des faisceaux vasculaires se rendant aux feuilles, etc. 
Cependant je crois que les parties que j'ai pu décrire sont suffi- 
santes pour permettre de ranger cette tige nouvelle parmi celles 



VÉGÉTAUX SILICIFIÉS DES ENVIRONS DAUTUN. 185 

des Lycopodes, mais obligent d'en faire une espèce distincte du 
Lycopodium punctatum, décrit précédemment. 

M. Brongniart, auquel j'ai communiqué ces observations, 
a donné à cette espèce le nom de Lycopodium RenauUii. 



EXPLICATION DES PLANCHES. 

PLANCHES 3, k, 5, 6. 

Zygopteris Brongniartu, 

Fig'. 1. Coupe transversale de la tige du Zygopteris Brongniartii, Ren. (Grossi 16 fois.) 
au, axe ligneux central du Zygopteris formé de cellules allongées scalari- 
forraes. — a', partie cellulaire enveloppée par l'étui ligneux. — b h, enveloppe cel- 
lulaire délicate imprégnée de silice colorée et entourant l'axe central. — b', déchi- 
rure dans cette enveloppe. — ccc, lissu cellulaire formant la partie extérieure 
de la tige et rempli de grains de fécule. — d,d,d, faisceaux vasculaires se rendant de 
l'axe aux feuilles en traversant obliquement la masse cellulaire précédente. — 
1,1,1, cellules remplies de fécule. — ee, pétiole provenant de la tige et assez mal 
conservé. 

Fig. 2. Coupe parallèle à l'axe. 

a a, partie centrale formée presque uniquement de vaisseaux scalariformes. 
— a', traces de tissu cellulaire. — bb, enveloppe qui entoure l'axe et dont les cel- 
luleSj souvent réparées, sont colorées par de la silice foncée. — ce, tissu cellulaire 
renfermant des grains de fécule. — ff, trace de vaisseaux se rendant aux feuilles. — 
/;, silice amorphe. 

Fig. 3. Coupe passant par l'axe du Zygopteris et montrant l'origine d'un faisceau 
pétiolaire. 

a, axe. — a', traces de tissu cellulaire. — b,b, cellules colorées entourant l'axe 
et le pétiole. — b',b', déchirures existant dans cette enveloppe. 

Fig. à. Coupe passant par l'axe du Zygopteris, montrant une portion de l'axe a, 
l'enveloppe cellulaire colorée qui l'entoure, bb, et une portion du tissu cellulaire 
formant la partie extérieure de la tige c. 

Fig. à bis. Les lettres ont la même signification. — d,d, faisceaux des feuilles j /, por- 
tion corticale de la tige. 

Fig. 5. Coupe transversale intéressant une partie de la tige et un pétiole qui y a pris 
naissance. (Grossie 20 fois.) 

ce, tissu cellulaire extérieur de la tige du Zygopteris. — d,d, traces laissées pâl- 
ies vaisseaux qui se rendent aux feuilles. — g, pétiole triangulaire dans sa section 
entouré de nombreuses écailles b,/i, on poils scarieux. — i,i, rachis secondaires 
épais et charnus appartenant au pétiole principal?. — h,h, poils scarieux qui entou- 
rent la tige et le pétiole. 



1% SI. REWAÏII/r. 

Fig. G. a, axe. — b, enveloppe cellulaire. — dj vaisseaux se rendant aux feuilles. 

— /(,//, poils scarieux se développant entre les écailles et la tige. — i,i, écailles 
entourant la tige. 

Fig. 7. Coupe longitudinale de lu partie externe de la lige. 

c, tissu cellulaire extérieur de la tige. — f,f, trace des vaisseaux se rendant aux 
feuilles. — ii, coupe verticale dirigée perpendiculaire au limbe des feuilles écail- 
leuses et passant par la nervure médiane. En oo, on peut distinguer des traces de 
vaisseaux scalari formes. — h,h, racines adventives"?. 

Fig\ Ibis, l, racine parcourant le tissu cellulaire. — w, feuille écailleusc. — n, poils 
scarieux. 

Fig. 8. Coupe transversale passant à différentes hauteurs des feuilles. 

iii, feuilles écaillcuses coupées horizontalement : les différentes coupes indiquent 
qu'elles étaient assez épaisses. — i', faisceau médian. — i", double faisceau vascu- 
lairc médian. — A, radicelles ou plutôt poils scarieux entre les feuilles et la tige. — 
</, faisceau vasculairc se dirigeant dans les feuilles. — ce, tissu cellulaire de la tige. 

Fig - . 9. Coupe tangontiellc extérieure à la tige. 

(/, coupe d'un pétiole naissant sur la tige. — d,d : faisceaux vasculaires se portant 
dans les ramifications de la fronde'?. — h, racine volumineuse accompagnant le 
pétiole; la partie centrale est mal conservée'?. — i, feuilles en écailles coupées ver- 
ticalement. — iH'ï'i', section de la base de ces écailles disposées en verlicille^ou eu 
spirale autour de la tige. — - h', h/, poils scarieux nombreux prenant naissance entre 
les écailles, sur la tige principale et sur la base du pétiole. 

PLANCHES 7, 8 ET 9. 
ZyGOPTEIUS El.LIPTICA. 

Fig. 10. Coupe horizontale d'un pétiole. (Grossie 12 fois.) 

«, faisceau central composé de vaisseaux aréoles à parois épaisses; l'arc supérieur 
du faisceau est formé de plusieurs parties. — b, portion n'offrant que quelques traces 
de cellules. — c, portion corticale où les cellules commencent à être mieux visibles. 

— c/, fibres corticales. — ee, région cellulaire extérieure en grande partie distincte. 

Fig. 11 . Coupe verticale du même pétiole, suivant la ligne XY. 

a,a, vaisseaux aréoles. — ■ a', les mêmes, plus parfaitement grossis — b,b, traces 
de cellules à parois assez épaisses et renfermant des grains de fécule. — b', les 
mêmes, plus fortement grossis. — 6,i, traces de cellules à parois assez épaisses et 
renfermant des grains de fécule. — b', les mêmes, plus fortement grossies. — 
<I, libres corticales. — e, tissu cellulaire épidermique, en grande partie détruit. 

— /, silice amorphe. 

ZyGopîeris Lacattii. 

Fig. 12. Coupe transversale. (Grossie 8 fois.) 

a, faisceau central formé de vaisseaux ponctués. — b, tissu cellulaire très-délicat 
formant une double enveloppe autour du faisceau vasculairc central. — c, tissu 



VÉGÉTAUX SÏLICIPIÉS DES ENVIRONS d'aUTUN, 187 

formé par tirs cellules polyédriques à section souvent hexagonale remplissant l'espace 
situé entre le faisceau central et l'écorce. — d, réservoirs allongés munis de parois 
contenant probablement une substance gommeuse. ■ — ■ e, fibres corticales. — f, deux 
faisceaux vasculaires également environnés par un tissu très-délicat et devant peut- 
être se diriger dans un rameau latéral. — g, silice amorphe fortement colorée dans 
l'échantillon. 

Fig. 13. Coupe verticale du même échantillon. La coupe est faite suivant la ligne 
X Y do la figure 1!2, et doit rencontrer quatre fois les faisceaux contenus dans fc 
rameau. 

o, vaisseaux aréoles de la partie horizontale du faisceau vasculaire. — b b, tissu 
cellulaire très-fin et très-délicat enveloppant les faisceaux vasculaires, comprenant 
une couche c' de cellules un peu plus grosses. — a'/'', faisceaux de vaisseaux aréoles 
faisant partie des deux arcs latéraux rencontrés par la coupe, et mêlés de vaisseaux 
scalari formes en très-petit nombre. — /, l'un des faisceaux aréoles latéraux conte- 
nant en même temps quelques vaisseaux sealariformcs. — ecc, tissu utriculairc 
compris entre les faisceaux vasculaires et l'écorcc. — il/l, lacunes à parois propres 
renfermant une substance gommeuse. — c, fibres corticales. 

Fig. 14. Détails grossis plus fortement de la figure 13. 

/',/'./", vaisseaux aréoles et scalariformes composant le faisceau latéral supérieur f. 

Fig. 15. Tissu cellulaire intra-vasculaire traversé par des cellules beaucoup plus 
grandes et remplies probablement d'un liquide gommeux. 

Fig. 10. Fibres corticales qui entourent le tissu cellulaire précédent. 
Zygoptems mniiACTEN'sis. 

Fig. 17. Coupe transversale d'un pétiole. (Grossie 9 fois.) 

a, faisceau central formé de. vaisseaux scalariformes; quelques rares vaisseaux 
aréoles. — e, vaisseaux scalariformes formant une bande parallèle à celle composée 
parles premiers a. — b, tissu utriculaire qui répare les deux bandes de vaisseaux 
formant chacune des deux lignes verticales du faisceau central. — cl, tissu utriculaire 
non conservé. — g, tissu cellulaire intérieur. — k, extrémités des bandes corticales 
où les deux zones se réunissent. — ?, fibres corticales. 

Fig. 18. Coupe verticale du même pétiole, suivant la ligne XY. 

a, faisceau central, partie horizontale. — g, espace cellulaire assez mal conservé. 
— a', première bande de vaisseaux scalariformes. — c, deuxième bande de vaisseaux 
scalariformes. — b, lame cellulaire assez peu distincte qui les sépare. — il, espace 
sans trace d'organisation. — e, fibres corticales. — /', silice amorphe dans laquelle 
était empâté l'échantillon. 



188 M. RENAULT. 

PLANCHES 10 ET 11. 

Anaciioropteris Decaisnii. 

Fig. 1. Coupe transversale de la tige. (Grossie 3 fois.) 

a a a, partie médullaire centrale offrant cinq prolongements dans l'intérieur du 
• tissu vasculaire. — bb, tissu vasculaire scalariforme, composant l'axe ligneux. — 
ce, espace occupé par un tissu cellulaire peu résistant et en grande partie 
détruit. — dd, tissu cellulaire à parois plus résistantes traversé par les faisceaux 
vasculaires qui se rendent aux feuilles. — ee, e 1 , traces de faisceaux vasculaires se 
rendant dans les pétioles. — f, racine adventive. 
Fig. 1 fris. La même, de grandeur naturelle. 
Fig. 2. Portion centrale d'une autre lige. (Grossie 14 fois.) 

a a, a', partie médullaire centrale se divisant en cinq rayons qui eux-mêmes se 
bifurquent à leur extrémité. — 6,6, vaisseaux scalariformes offrant également cinq 
rayons, et constituant l'axe ligneux. — ce, tissu cellulaire occupant les sillons 
situés entre les rayons. 

Fig. 2 bis. La même, de grandeur naturelle. 

Fig. 3. Coupe longitudinale d'une tige. (Grossie 10 fois.) 

6 6, axe composé de vaisseaux scalariformes; la coupe est faite dans la partie 
supérieure de la tige et manque de tissu cellulaire. — ce, tissu cellulaire envelop- 
pant l'axe ligneux et en grande partie détruit. — def, tissu cellulaire en partie rem- 
pli île grains de fécule. — e, trace de vaisseaux se rendant à un pétiole. — 
e', pétiole se séparant de la lige principale. — /'/, partie corticale de la tige. 

Fig. 4. Coupe transversale d'un faisceau pétiolaire. 

dd, tissu cellulaire extérieur. — a, mailles hexagonales; les cellules sont 
remplies de grains de fécule. — ii, tissu formé de cellules à parois minées à section 
horizontale entourant le faisceau pétiolaire n. — nu, faisceau pétiolaire à section 
elliptique et pris dans le voisinage de l'axe. 

Fig. 5. Coupe longitudinale d'une portion de tige. (Grossie 110 fois.) 

b, vaisseaux scalariformes composant l'axe ligneux central. — c, cellules 
ovoïdes ou prismatiques formant l'enveloppepeu résistante qui entoure l'axe ligneux. 
— d, cellules prismatiques à parois plus épaisses qui composent la partie extérieure 
de la tige, et remplies pour la plupart de grains de fécule. 

Fig. G. Coupe longitudinale de la partie externe delà tige. (Grossie 110 fois.) 

dd, portion du tissu cellulaire formant la partie externe de la tige. — e,e, cel- 
lules plus extérieures que les précédentes, qui s'allongent de plus en plus, se rap- 
prochant de l'écorce. — f,f 3 cellules épidermiques. — h, silice amorphe empâtant 
l'échantillon. 
Fig. 7. Coupe transversale d'une portion de lige et d'un pétiole. (Grossie 10 fois.) 
6ôj axe ligneux central formé de vaisseaux scalariformes. — ce, tissu cellu- 



VÉGÉTAUX SILICIFIÉS DES ENVIRONS d'aUTUN. 189 

laire détruit. — dd, tissu cellulaire extérieur à grains de fécule. — h, pétiole ayant 
déjà quitté la tige depuis quelque temps et juxtaposé à la tige. — oo, gaine- colorée 
contenant le faisceau central. — p,p, lacunes, ou cellules volumineuses existant dans 
le tissu cellulaire du pétiole. — r, gouttière ou sillon occupant la partie inférieure du 
pétiole. 

Fig. 8. Coupe transversale d'un pétiole encore contenu dans la tige. 

dd, partie cellulaire remplie de grains de fécule. — ii t tissu cellulaire délicat 
entourant le faisceau vasculaire. — n, faisceau vasculaire pris au bord intérieur, en 
ë de la figure 1, et déjà ouvert; les bords ne sont pas encore recourbés en spirale. 
— oo, gaine colorée entourant le faisceau vasculaire central. 

PLANCHES 12 ET 13. 

Lycopodium punctatusi. 

Fig. 1. Coupe transversale de la tige. (Grossie 11 fois.) 

o, faisceaux vasculaires ponctués, plongés dans le tissu cellulaire b et formant 
l'axe ligneux. — b, tissu cellulaire entourant les vaisseaux précédents. — c, tissu 
cellulaire plus compacte, formant une espèce de gaine autour de l'axe ligneux. — 
d,d, faisceaux celluloso-vasculaire se rendant aux feuilles, et traversant la zone 
précédente avant de passer à travers l'écorce. — ee, tissu cellulaire en partie détruit, 
s'etendant jusqu'à l'écorce. — g,g, racines plongées dans le parenchyme précédent 
et descendant parallèlement à l'axe du végétal. — f,f, différents fragments d'écorce 
séparés par de la silification, mais constituant encore une enveloppe distincte. « — 
h, racine de Psaronius située à l'extrémité de l'écorce. 

Fig. 2. Coupe longitudinale de la même tige. 

Les lettres semblables désignent les mêmes parties que dans la figure précédente. 
d,d, faisceaux vasculaires des feuilles rencontrés par la coupe verticale. — //^por- 
tion de l'écorce où l'on remarque deux tissus différents, un tissu cellulaire et un tissu 
fibreux. 

Fig. 3. Coupe transversale d'une portion centrale de la tige. (Grossie 35 fois.) — 
Mêmes significations des lettres que précédemment. 

Fig. h. Coupe transversale d'une portion de tige. (Grossie 20 fois.) 

j\ /', partie interne et externe de l'écorce. — </, faisceau vasculaire central 
d'une racine. — g', partie cellulaire qui entoure ce faisceau central. — g", partie 
cellulaire plus dense, servant plus tard de partie corticale à la racine. — m, zone 
composée de cellules plus volumineuses, extérieure à celle désignée parc, formée de 
cellules plus serrées et rectangulaires. — e, origine du parenchyme qui s'étend jus- 
qu'à l'écorce. 

Fig. 5. Coupe transversale des vaisseaux. (Grossie 120 fois.) 

«,«, vaisseaux aréoles et ponctués. — <-'',a', canalicules mettant en communi- 
cation deux vaisseaux en contact, et se correspondant dans chacun d'eux. On peut 
remarquer la cavité lenticulaire formée par l'extrémité élargie de deux canalicules 
juxtaposés. 



190 IB. ltKXAl'LT. 

Fig, 6. Coupe longitudinale d'une portion de tige. (Grossie 35 fois.) 

a, vaisseau aréole de l'axe de la tige. — r } enveloppe de. cellules à section 
rectangulaire située ù l'extérieur du cylindre ligneux. — m, couche de cellules 
plus ou moins arrondies et irrégulières qui s'étendent, toutefois moins grosses, jus- 
qu'à l'écorcc. — gh, coupe verticale d'une racine, où l'on ne distingue plus que 
quelques vaisseaux scalariformes et ponctués. — e t c, restes du tissu cellulaire tra- 
versé par les faisceaux des feuilles d. — ff, portion d'écorce. 

Fig. 7. Portion d'une coupe longitudinale. (Grossie 80 fois.) 

a,a, vaisseaux aréoles; le centre des aréoles hexagonales est percé d'une ouver- 
ture. — u'a', face des vaisseaux précédents tournée du côté des cellules, et sim- 
plement aréoles sans ponctuations. — b. b', cellules de différente grandeur placées 
entre les vaisseaux précédents. 

PLANCHE 1U. 

Lycopodium Renaultii. 

Fig. 1. Coupe transversale de la tige, du Lycopodium Rcnaultii. (Grandeur naturelle.) 

Fig. 1 bis. Même coupe. (Grossie Oi fois.) 

a, vaisseaux aréoles. — b,b, cellules intra-vasculaires formant la masse dans 
laquelle sont plongés les vaisseaux ligneux a, a. — c,c, groupes de vaisseaux scalari- 
formes. — d, coupe horizontale d'un faisceau radieulairc ? — e c, tissu lâche et 
délicat existant entre l'axe ligneux et l'écorce. — /', partie lihreuse envoyant des 
prolongements dentelés, g, g, dans l'épaisseur do l'écorce. 

Fig. 2. Les lettres indiquées désignent les mêmes parties que précédemment. 

Fig. 3. Les lettres ont la même signification que précédemment. 

Fig, à. Coupe longitudinale passant par le milieu de l'axe et l'écorce. 

o,o, vaisseaux aréoles sans ponctuations. — bb, tissu cellulaire place entre les 
. vaisseaux. — - f, cellules allongées. -«- /(, fibres corticales. — i,i, faisceaux vascu- 
laires se rendant aux feuilles. — n, cellules corticales. — o, tissu cellulaire délicat 
existant entre l'axe ligneux cl l'écorce. 

l''ig. 5. Coupe longitudinale passant par un groupe de vaisseaux scalariformes, 
a,a, vaisseaux aréoles. — b, tissu interstitiel. — c,ç } vaisseaux scalariformes. 



SUR LA COPULATION DES ZOOSPORES, 

TYPE MORPHOLOGIQUE DE LA GÉNÉRATION DANS LE RÈGNE VÉGÉTAL (1) , 



Par M. WatBï. g»j$IIÇ&$] 

De l'Académie des sciences de Berlin. 

(Traduit du Compte rendu mensuel de l'Académie des sciences de Berlin 
pour le mois d'octobre 1869.) 



Les recherches dont je consignerai ici brièvement les résul- 
tats continuent et étendent mes premières études sur la sexualité 
des Algues. 

Des observations multipliées fournies par quelques genres de la 
grande tribu des Algues zoosporécs m'ont prouvé jadis, comme 
on sait, que parmi les cellules reproductrices [Fortpjlanzungs- 
zellen) de ces plantes, celles qui avaient été tenues jusque-là pour 
des hypnospores ou spores immobiles (ruhende Sporen) étaient 
réellement les représentants ou les produits du sexe femelle 
(weibliche Geschlechtsprodukte). Chez quelques genres, les 
organes mâles ou fécondateurs se sont offerts sous la forme de 
corps de moindre volume et plus ou moins différents des 
zoospores (Schwàrmsporen) ; chez d'autres, au contraire, ces 
organes masculins ressemblaient tellement par la forme exté- 
rieure aux zoospores, qu'ils n'en semblaient être qu'une forme 
amoindrie. 

L'idée qu'on se sera formée d'après ces faits de la multiplica- 
tion et de la génération des Algues en question pouvait donc être 
étendue sans difficulté à toutes les Algues zoosporées, pourvues 
à la fois de spores immobiles et de zoospores de deux sortes, 
les unes petites, les autres plus grosses, du moins aux Zoosporées 

(1) Veber die Paarung von Schwûrmsporcn, die morphologisc/ie Gnindform der Zew- 
gung im Pflanzenrciche, von N. Pringsheim (Berlin, 1869). Brochure in-8 de 20 pages, 
avec une planche double lilhogrupliiée et coloriée. 



192 m: pring-siieim. 

réellement munies ou justement supposées munies de. spores 

immobiles. 

Toutefois, parmi la multitude des genres d'Algues qui pos- 
sèdent des zoospores, les recherches les plus assidues n'ont 
encore pu faire découvrir chez aucun d'eux l'existence simul- 
tanée de spores immobiles et de zoospores. Au nombre de ces 
genres, il s'en trouve, à la vérité, qui possèdent deux sortes 
de zoospores; mais on admet généralement que ces corpus- 
cules, bien que dissemblables, sont cependant tous de môme 
valeur, et que les uns et les autres germent immédiatement et de 
la même manière, sans qu'aucun acte sexuel intervienne. Enfin, 
c'est à propos de quelques autres de ces Algues à zoospores de 
deux sortes et chez lesquelles les hypnospores étaient inconnues, 
que j'ai moi-même fait voir que les petites zoospores acquièrent 
un état persistant, deviennent de véritables spores immobiles, et 
que ce sont ces hypnospores, nées des soi-disant mierogonidies, 
qui, par leur développement ultérieur, régénèrent la plante mère. 

Ces plans divers qui, en partie du moins, semblent sortir les 
uns des autres, dont l'exactitude est néanmoins absolument 
incontestable, réclamaient manifestement une explication satis- 
faisante, si par hasard on n'était pas disposé à reconnaître les 
différences très- essentielles offertes par les modes de reproduc- 
tion et de multiplication propres aux plantes, d'ailleurs si proches 
alliées, dont il s'agit. 

Refusât-on d'admettre que toutes les Algues sans hypno- 
spores sont aussi sans sexe (expédient commode sans doute, mais 
certainement stérile), il faudrait, ou supposer que ceshypnospores 
n'ont pas encore été rencontrées, chose peu vraisemblable après 
les recherches persévérantes dont un grand nombre de genres dif- 
férents ont été l'objet depuis dix ans, ou bien forcément admettre 
que, dans le groupe des Algues zoosporées et entre leurs organes 
déjà connus, intervient un acte sexuel particulier, inaperçu 
jusqu'ici, et dont l'observation directe ferait cesser le désaccord 
qu'il semble y avoir entre le développement des Zoosporées 
pourvues d' hypnospores et celui des Zoosporées qui sont privées 
de ces corps. 



SUR LA COPULATION DES ZOOSPORES. 193 

Où cet acte sexuel supposé devait-il être cherché de préfé- 
rence? C'est ce que m'a paru suffisamment indiquer, ainsi que 
j'en ai déjà fait la remarque dans de précédentes notes algo- 
logiques, l'existence positivement démontrée de deux sortes 
de zoospores dans la même plante; aussi me suis-je appliqué 
de nouveau à l'élude minutieuse des circonstances qui entourent 
la naissance et la germination des microgom'clies, et n'ai-je 
négligé aucune occasion de m'éclairer sur ce sujet. 

Or, c'est chez une petite plante de la famille des Volvocinées 
que j'ai d'abord rencontré l'acte fécondateur cherché, et je l'y 
ai vu tel, qu'il offre un nouveau point de départ pour la recherche 
du phénomène sexuel chez les Zoosporées uniquement pourvues 
de zoospores ; l'intérêt physiologique qui s'y attache en outre ne 
gît pas seulement en ce qu'il est un mode nouveau de féconda- 
tion, il tient surtout à ce que ce mode particulier est comme un 
degré intermédiaire entre les formes déjà connues des phéno- 
mènes fécondateurs, et qu'il montre les divers produits sexuels 
comme une série de modifications du même type qui passeraient 
les unes dans les autres. 

Ce mode particulier de génération chez les Zoosporées est 
un phénomène que je qualifie de copulation (Paarung) des 
zoospores, et la différence la plus essentielle qu'il offre avec les 
autres modes de génération consiste dans la présence d'oospores 
agiles, ou mieux de gonosphères douées de mouvement (beweg- 
liche Befruchtungskugeln) qui, par leurs caractères extérieurs, 
ressemblent absolument à des zoospores. 

La plante qui fait le sujet des recherches que je veux faire 
connaître ici, est une des Volvocinées les plus répandues, mais 
elle a été maintes fois confondue avec une autre Yolvocinée qui 
en est voisine. De plus, les différentes manières d'être des deux 
plantules ont été décrites inconsidérément comme autant de 
genres différents sous les noms de Pandorina, d'Eudorina, de 
Botryocystis, de Spondylomorum ou de Synaphia; les diagnoses 
qu'on en a données sont peu correctes, et les auteurs ne s'accor- 
dent point pour les classer ici ou là, De là est résultée, pour la 
nomenclature des productions dont je parle, une confusion à peu 

5° série. Bot. T. XII (Cahier n° ti). 1 13 



19 li 9t. PWtMU^WMtM. 

près inextricable, et si l'on ne veut pas accroître cette confusion 
en proposant un nom nouveau, on ne sait auquel clés noms déjà 
employés donner la préférence. Pour ne point m'arrêter davan- 
tage à cette difficulté, je me borne à prévenir que j'adopte'pour 
les deux plantes dont je veux parler ici, et qui me sont bien con- 
nues, les noms de Pandorina Morum et à' Eudorina elegans. 

En ce qui touche le Pandorina, j'ai pu me rendre parfaite- 
ment témoin des phases principales de son développement. 
Quant à YEudorina, il m'a été permis d'ajouter aux anciennes 
observations dont il a été le sujet quelques nouvelles expé- 
riences sur la germination des oospores, laquelle a lieu ici 
un peu autrement que chez les autres Volvocinées ; de sorte que 
l'histoire de cet Eudorina se trouve aussi complètement connue, 
et qu'il devient possible de lever tous les doutes qui pourraient 
subsister touchant les limites respectives des deux formes végé- 
tales dont il s'agit. 

Un mémoire spécial sur le développement du Pandorina 
Morum, que je me propose d'insérer dans le prochain cahier de 
mes Annales de botanique scientifique, fera connaître avec tous 
les détails nécessaires les résultats de mes observations person- 
nelles sur le Pandorina et sur X Eudorina ; là j'essayerai aussi 
d'établir correctement la nomenclature de ces deux plantes et de 
préciser leurs différences spécifiques qui, pour un œil attentif, se 
trahissent durant tout le cours de leur végétation. Ici je n'ai 
d'autre but que d'esquisser avec exactitude les caractères de l'acte 
sexuel chez le Pandorina et de faire ressortir les rapports de ce 
phénomène avec les autres modes de génération offerts par les 
végétaux. D'ailleurs, pour faire reconnaître la plan tu le que je 
qualifie de Pandorina Morum, pour la faire distinguer sûre- 
ment de YEudorina elegans, je puis me borner à dire en peu de 
mots la structure de chacune de ces Algues à l'état adulte. 

Jusqu'à l'apparition des phénomènes qui préparent la multi- 
plication, les deux plantes se distinguent déjà aisément à la forme 
et à la disposition de leurs cellules vertes. Le Pandorina (pi. 17, 
fig. 1) a des cellules un peu cunéiformes, dont la base regarde en 
dehors, et qui, étroitement unies entre elles, remplissent exacte- 



SUR LÀ COPULATION DES ZOOSPORES. 495 

ment l'espace ovale que circonscrit l'enveloppe générale de la 
plante. UEudorina, au contraire (fig. 8), offre des cellules glo- 
buleuses assez régulièrement distantes les unes des autres et 
disposées en une couche simple à la périphérie du tégument 
commun. La structure propre de la cellule est d'ailleurs chez les 
deux plantes identiquement la même et conforme à celle de 
toutes les autres Volvocinées. 

Le Pandorina est normalement formé de 16 cellules; je n'ai 
jamais rencontré d'individus qui en présentassent davantage; 
mais, comme il arrive pour toutes les plantes qui vivent groupées 
ou réunies en familles, des accidents de rupture ou de partage, 
survenant avant le parfait développement des groupes, peuvent 
donner lieu à des formes régulières ou irrégulières composées 
d'un moindre nombre de cellules constituantes. 

Quant à YEudorina, le nombre type des cellules réunies qui 
le composent paraît être de 32. Cependant, près des individus 
ainsi constitués, on en voit d'autres, à peine moins nombreux, 
qui n'offrent que 16 cellules, et parmi les premiers-nés de la 
germination des oospores, les exemplaires à 16 cellules sont 
peut-être les plus abondants. Quelques individus formés d'un 
moindre nombre de cellules se produisent de la même manière 
que chez le Pandorina Morum. Je n'ai jamais rencontré de spé- 
cimens faits de plus de 32 cellules. 

La multiplication non sexuelle du Pandorina a lieu de la même 
manière que celle des Volvocinées et Hydrodictyées pluri- 
cellulaires ; ce qu'on sait déjà pour le Pandorina^ quant aux 
circonstances principales du phénomène, c'est-à-dire qu'une 
jeune plante complète se forme dans chacune des cellules de 
la plante mère. Ainsi, chez un Pandorina de 16 cellules, si la 
reproduction en question a lieu régulièrement et semblablement 
dans toutes les cellules, il s'engendre 16 jeunes Pandorina qui, 
à part le volume, ressemblent de tout point à la plante mère. 
Déjà durant ce travail de formation l'enveloppe générale de la 
plante mère commence à se gonfler, elle devient muqueuse et se 
dissout peu à peu; alors les jeunes plantes rendues libres s'épar- 
pillent rapidement. Ce phénomène offre d'ailleurs des particula- 



196 FIL PRIMGSHEIM. 

rites dignes d'attention à plusieurs titres, et je me réserve d'en 
exposer les diverses phases dans le mémoire spécial que je dois 
consacrer à l'histoire du développement du Pandorina. 

La reproduction sexuelle du Pandorina donne lieu aux phéno- 
mènes suivants: 

De même que la multiplication asexuelîe, la reproduction 
sexuelle donne naissance à 16 nouvelles plantes dans chacune 
des cellules de la plante mère, pendant que l'enveloppe générale 
de celle-ci se dissout (fîg. 2). Mais ces jeunes plantes, pour une 
partie du moins, au lieu d'être neutres, sont sexuées; elles sont 
mâles ou femelles. Quant à savoir si la plante mère est dioïque 
ou monoïque, c'est chose difficile, car les plantes mâles et 
femelles sont, semble-t-il, exactement faites de la même 
manière et peuvent à peine être sûrement distinguées pendant la 
copulation. Les plantes sexuées n'offrent même dans leur struc- 
ture aucune dissemblance manifeste avec les individus neutres. 
Seulement, quand il naît des plantes sexuées, ce sont le plus 
ordinairement des individus à moins de 16 cellules, et notam- 
ment des individus à 8 cellules, qui apparaissent. Une circon- 
stance appréciable et qui n'est pas sans importance par ses con- 
séquences, c'est que la destruction de la membrane de la plante 
mère a lieu plus lentement s'il naît des plantes sexuées que s'il 
ne se forme que des plantes neutres. Durant cette dissolution 
ainsi retardée et la transformation en mucilage de la membrane 
en question, les jeunes plantes sexuées grossissent diversement 
clans le liquide gommeux qui les baigne et qui s'oppose à leur 
dissociation ; aussi demeurent-elles longtemps réunies eu 
groupes formés de plus ou moins d'individus, suivant que l'ob- 
stacle dont nous parlons exerce plus ou moins d'influence. 

Gomme les jeunes plantes sont d'abord immobiles, et comme 
la cellule mère de chacun des groupes qu'elles constituent a 
perdu pendant leur génération ses cils et son agilité, il en résulte 
que l'agrégation entière est tout d'abord privée de mouvement. 
Mais bientôt les jeunes plantes sexuées acquièrent, de la même 
manière que les neutres, deux cils mobiles sur chacune de leurs 
cellules, et ces cils entrent en mouvement dès que la consistance 



SUR LA COPULATION DES ZOOSPORES. 197 

du mucilage ambiant le permet. Le mouvement des cils et des 
jeunes plantules (fig. 2), pendant que les plantes sexuées gran- 
dissent, s'accroît visiblement dans la mesure du progrès que fait 
la dissolution de la membrane de la cellule mère; peu à peu 
toutes les plantules du môme groupe y participent, et alors le 
groupe entier encore cohérent jouit d'un mouvement commun 
de translation et de rotation d'une grande vivacité. Si les cir- 
constances favorisent l'observateur, il peut avoir à la fois sous 
les yeux, dans le champ du microscope, un grand nombre de ces 
groupes agiles (fig. 3 et !i) formés d'un plus ou moins grand 
nombre de plantes sexuées, plongées dans une masse muqueuse 
d'une faible densité. Parfois ces groupes ne sont pas exclusive- 
ment composés de plantes sœurs, car on voit souvent des 
plantes sexuées isolées qui , après s'être détachées de leur 
groupe initial, abordent d'autres groupes (a, fig. !\). Habituel- 
lement alors elles adhèrent au groupe qu'elles ont rencontré et 
se meuvent avec lui. 

Les groupes se meuvent souvent des heures entières, et pen- 
dant ce temps on voit se renouveler pour les membranes des 
plantes sexuées le phénomène de gonflement et de dissolution 
qui a détruit l'enveloppe de la plante mère dont ils procèdent 
(fig. '6 m) ; seulement le contenu de leurs cellules ne subit pas 
de division préalable; il se condense au contraire dans chaque 
cellule de la plante sexuée en une zoospore unique qui devient 
libre par le fait de la dissolution dont je viens de parler et qui a 
lieu ici très-rapidement. Ce phénomène se produit successive- 
ment pour toutes les plantules du même groupe, de sorte que de 
chaque plante sexuée, suivant le nombre de ses cellules consti- 
tutives, il naît 8 ou 16 zoospores; celles-ci se mêlent en grand 
nombre (fig. 3") aux plantules encore cohérentes du groupe et 
se meuvent avec lui, car leur dispersion trouve un obstacle 
dans le mucilage abondant qui provient de la dissolution des 
membranes cellulaires. 

Par leur structure générale, les zoospores dont j'expose ici 
l'origine ne diffèrent aucunement des autres zoospores. Leur 
rostre incolore a la forme commune ; il n'est surtout ni plus 



198 m. pi$p^$pjppf. - 

allongé, ni plus contractile que celui des zoospores ordinaires 
susceptibles de germer ; il possède aussi un corpuscule rouge 
placé latéralement et deux cils longs et agiles au moyen desquels 
la zoospore se peut mouvoir à la manière ordinaire et connue 
(%. 3 et fig. A, s). 

Si l'on compare entre elles les diverses zoospores de Panda- 
rina, aucune autre dissemblance que l'inégalité de leurs dimen- 
sions ne frappe l'attention ; nul caractère différentiel qui puisse 
servir à distinguer deux séries de types ; l'inégalité de volume 
serait même insuffisante à ce but, car, bien qu'on voie de grosses 
et de petites zoospores, il n'y en a point jseulement de deux 
grosseurs différentes. Les zoospores, aussi bien que les plantes 
sexuées dont elles procèden!, offrent des volumes très-divers 
et qui varient entre des limites extrêmes assez distantes. (Voy. 
les fig. 3 et /i.) 

Parmi les zoospores d'inégale grosseur, libres, mais grou- 
pées, on en voit qui, finalement, semblent se rechercher et se 
rapprocher les unes des autres par paires (fig. g et h). Dès 
qu'elles se rencontrent, elles se touchent par leur extrémité 
antérieure atténuée et transparente (fig. 3, a, a) ; elles se con- 
fondent en ce point l'une avec l'autre (fig. 3, c, c; fig. a, b\ 
fig. 5, a, b), et constituent par leur union un corps de forme 
géminée. La double échancrure (fig. 3, c,c,c) qui trahir, la 
séparation initiale disparaît peu à peu tout à fait, et les 
zoospores conjuguées constituent en définitive un corps unique 
globuleux, vert, volumineux (fig. 3, cl; fig. 5, ?!), dont le contour 
régulier ne laisse plus soupçonner qu'il résulte de âav.x zoospores 
primitivement séparées. Seulement ce corps (fig. 5, c-h) est ma- 
nifestement plus volumineux que les zoospores simples qui sont 
autour de lui ; la place du rostre incolore est élargie et montre 
deux corpuscules rouges, l'un à droite, l'autre à gauche ; enfin 
quatre cils encore agiles sortent deux à àen:i du voisinage de 
ces corpuscules. Mais peu de temps après que le couple conjugué 
a pris la forme globuleuse, les quatre cils deviennent roides, 
immobiles, ei disparaissent entièrement aussi bien que les deux 
corpuscules rouges (fig. 5, i). 



SUR LA COPULATION DES ZOOSPORES. 199 

Le phénomène de copulation que je décris ici, depuis l'instant 
où les deux zoospores se soudent par leur rostre jusqu'au 
moment où le couple prend une forme globuleuse, emploie 
plusieurs minutes, et môme jusqu'à cinq minutes, de sorte qu'il 
est facile d'en suivre avec précision tous les détails. 

Le globule vert né de la conjonction devient une oospore qui, 
comme je le montrerai bientôt, grossit médiocrement, se colore 
en rouge, et demeure longtemps en repos avant de germer et de 
reproduire un nouveau Pandorina. 

La circonstance qui frappe surtout l'attention dans le phéno- 
mène copulatif dont il s'agit, c'est, comme je l'ai déjà remarqué, 
le défaut manifeste d'une différence appréciable entre les 
zoospores qui se conjuguent. Leur grosseur relative fournit à 
peine un élément d'appréciation de leur valeur sexuelle, car en 
beaucoup de cas l'observateur demeure forcément incertain. 
Le plus ordinairement une petite zoospore s'unit à une plus 
grosse, mais assez souvent aussi ce sont des zoospores d'égal 
volume qui se conjuguent, et ces couples égaux appartiennent 
soit aux petites, soit aux grosses zoospores. Cette circonstance 
pourrait aisément induire en erreur; à mon sens, il en faut con- 
clure que les zoospores de l'un et de l'autre sexe peuvent avoir 
des dimensions très-variables. Or, comme on voit parfois une 
zoospore relativement très-petite conjuguée avec une très- 
grosse, et que, d'autre part, quand les zoospores conjointes sont 
semblables, elles appartiennent toujours l'une et l'autre au type 
moyen, de sorte que jamais on ne rencontre les plus grosses 
zoospores accouplées entre elles, j'infère de là que les varia- 
tions de volume caractérisent plutôt l'un des sexes que l'autre, 
le sexe femelle, selon toutes les analogies, plutôt que le sexe 
mâle. 

La môme chose a lieu pour toutes les plantes mâles et femelles 
d'où procèdent les zoospores qui s'accouplent. Dans l'apprécia- 
tion de la valeur sexuelle de ces formes, on ne peut donc dire 
avec certitude, des plantes et des zoospores sexuées, petites ou 
de moyenne grosseur, si elles sont mâles ou femelles ; les plus 
volumineuses, au contraire, tant des plantes sexuées que des 



200 w. 

zoospores, peuvent être tenues pour mâles sans hésitation 

aucune. 

Quant à la germination de l'oospore qui résulte d'une copu- 
lation, elle a lieu comme celle des autres Volvocinées. A son 
début, elle offre pourtant encore plus d'analogie avec la ger- 
mination des spores immobiles qui naissent des microgonidies 
de YHydrodictyàn. 

A-t-on recueilli et desséché les oospores qui se réunissent aux 
bords des mares où vit le Pandorina et qui y figurent de petits 
amas de globules rouges, il suffît de les mettre dans l'eau pour 
qu'au bout de vingt-quatre heures leur germination commence 
(fig.G-7). De môme que chez VHydrodictyon, l'oospore se rompt 
par suite de la formation d'un suc intérieur (tig. 6, 6), et elle 
laisse échapper une grosse zoospore solitaire (fig. G, c, d), plus 
rarement deux ou trois, résultant de l'inégal partage de la 
zoospore unique normale. 

De la môme manière que le contenu de chaque cellule parti- 
culière de Pandorina (de la cellule dite primordiale, laquelle ne 
peut être regardée que comme une zoospore) se comporte dans 
son mode de multiplication, ainsi la grosse zoospore nue dont je 
viens de parler, dès qu'elle est sortie de l'oospore, se partage 
successivement en 16 cellules qui se rangent dans le môme 
ordre que les jeunes Pandorina, prend des cils s'enveloppe 
d'une tunique périphérique continue, et finalement devient une 
jeune plante de Pandorina (fig. 7, a, 6, c, d). 

Si nous jetons un coup d'œil de comparaison sur les phéno- 
mènes de développement analogues chez les autres plantes, 
nous rencontrons tout d'abord les meures de Volvocinées où l'acte 
sexuel passe pour connu. Seulement une dissemblance impor- 
tante tient ici à ce que M. Cohn, parlant du Folvox > et 
M. Carter à propos du Vohox et de YEudorina, représentent les 
spores [Samenkœrper) comme, très-différentes des zoospores 
par la forme, et décrivent les gonosphères (Befruclrfungskugeln) 
comme des cellules globuleuses et immobiles, s inspirant en cela 
des phénomènes alors connus dans les Vauchéries et les OEdo- 
gonium , 



SUR LA COPULATION DES ZOOSPORES. 201 

Ces différences pourtant s'évanouiraient en partie, si l'on 
supposait que les cellules qui sont tenues dans le Volvox et 
YEudorina pour des gonosphères immobiles, ne sont pas en 
réalité des cellules immobiles, mais bien de grosses zoospores 
non encore sorties de leur cellule mère. La possibilité qu'il en 
soit ainsi est évidente, car les deux observateurs que j'ai nom- 
més n'ont point vu d'acte fécondateur ; ils ne l'ont pas décrit 
non plus d'après l'observation directe qu'ils auraient faite de la 
conjonction des produits ou éléments sexuels, et c'est unique- 
ment d'après les phénomènes connus chez les Vauchéries et les 
OEdogonium qu'ils apprécient les organes dont ils parlent. Ma 
supposition peut s'étayer d'une observation de M. Carter, qui, 
après avoir minutieusement décrit les copulations volvociennes 
de YEudorina, parle brièvement d'un phénomène qui pourrait 
bien être analogue à celui que m'a offert le Pandorina, mais que 
M. Carter interprète d'une façon singulière, eu le prenant pour 
une conjonction accidentelle et anormale d'une seconde forme 
de spermatozoïdes avec les cellules végétatives ordinaires. À la 
vérité, peut-être, y a-t-il eu ici quelque confusion avec une 
seconde plante d'une structure anatomique analogue à celle de 
YEudorina, mais on peut aussi supposer que chez le Volvox et 
YEudorina les gonosphères affectent l'apparence de sperma- 
tozoïdes qui seraient fécondés hors de leur cellule mère. De plus, 
avec cette hypothèse se concilieraient les observations de 
M. Carter sur les Cryploglena lenlicularis et orbicularis, obser- 
vations jusqu'ici négligées et que je ne comprends qu'à présent. 
Il n'est pas du reste hors de contestation que ce soit ici la place 
légitime de ces organismes que je n'ai pas encore eu l'occasion 
de voir. L'échancrure singulière de leur partie antérieure semble 
indiquer leur parenté avec les Euglena. 

D'un autre côté, néanmoins, il se pourrait parfaitement que 
le groupe des Volvocinées offrît aussi des exemples de gono- 
sphères agiles et de gonosphères immobiles. Il faudrait toute- 
fois de nouvelles recherches pour constater ce fait chez les 
Volvox et les Eudorina. 

Si maintenant nous essayons de comparer la fécondation par- 



202 m. spBïïiiCîs: 

ticjulière du Pandorina ïïlorum avec celle des autres plantes, 
la connaissance des détails que je viens d'exposer, montre ce 
phénomène comme une modification du mode de génération 
commun aux Algues zoosporées, et comme un type réel parti- 
culier du phénomène reproducteur en général ; de même aussi 
que la distinction entre les gonosphères agiles et les gonosphères 
immobiles, fournit, suivant moi, une parfaite intelligence des 
changements graduels des produits sexuels et de l'acte sexuel 
lui-même chez les végétaux. 

A ce propos, je puis joindre encore à mes observations les 
courtes indications suivantes. 

La copulation des Zygosporées a semblé jusqu'ici un phéno- 
mène sans harmonie apparente avec la reproduction des autres 
Algues, et pour ce motif tout le groupe des Zygosporées demeure 
comme isolé et surtout parfaitement séparé des Zoosporées. 

Vis-à-vis des dissemblances des produits sexuels dans la forme 
et le volume, dissemblances partout d'ordinaire manifestes et 
même très-bien caractérisées, les phénomènes copulatifs si diffé- 
rents des autres phénomènes générateurs auraient naturelle- 
ment dû non-seulement frapper d'étonnement les observateurs, 
mais encore, comme il est effectivement arrivé en ces der- 
niers temps, donner lieu à des doutes légitimes sur l'apprécia- 
tion physiologique de la copulation en général. La conjonction 
des zoospores, telle qu'elle a lieu chez le Pandorina, avec des 
produits sexuels à peine dissemblables encore, est un exemple 
de copulation chez des plantes douées de produits sexuels agiles, 
et forme conséquemment une sorte de pont entre les Zygosporées 
et les Zoosporées; et si je suis fondé à présumer la généralité 
chez les Zoosporées du phénomène de conjonction dont il s'agit, 
une connaissance plus exacte de la transformation des micro- 
gonidies en spores immobiles dans les Chétophorées, et nom- 
mément chez les Draparnaldia, montrera que là est vraiment 
le trait d'union entre les deux classes d'Algues dont nous par- 
lons. (V est au moins ce qui déjà ressort évidemment de la cor- 
rélation qui existe entre les phénomènes reproducteurs et les 
phénomènes de la végétation, et de tout ce qu'on observe quand 



SUR LA COPULATION DES ZOOSPORÎiS. 20o 

les spores immobiles s'engendrent des mierogonidies que j'ai 
qualifiées autrefois de chronizoospores (Dauerscliivœrmcr) . 

Tandis que d'un côté l'accouplement des zoosporcs se lie à 
la copulation des Zygosporées, de l'autre il se rattache encore 
plus étroitement aux phénomènes bien connus de la fécondation 
chez les Zoosporées. 

Comparons, par exemple, cette conjonction du Pandorina avec 
l'acte générateur dans YOEdogonium (fig. 9), et considérons 
bien attentivement la forme et la nature de la zoospore, de 
la gonosphère et du spermatozoïde de YOEdogonium, lequel 
spermatozoïde a pareillement ici l'aspect d'une petite zoospore. 
L'observation directe montre que la masse plastique incolore 
placée à la partie antérieure de la gonosphère de YOEdogonium, 
et avec le sommet de laquelle, comme dans le Pandorina, 
vient se confondre le spermatozoïde, est tout à fait identique 
avec îe rostre de l'une des deux zoospores, qui chez le Pando- 
rina se conjuguent, aussi bien qu'avec le soi-disant rostre de 
la zoospore (YOEdogonium, qui germe immédiatement. Ainsi 
s'expliquent sans peine tant la structure des gonosphères immo- 
biles que la nature de leur rostre incolore, et il semble incontes- 
table que ces gonosphères immobiles (YOEdogonium, de Vau- 
cherùi (fig, 10 et 11), ou do Coleochœte, auxquelles se relient 
immédiatement celles des autres Algues, où la tache germina- 
tive est moins caractérisée, sinon môme à peine distincte, que 
toutes ces gonosphères, dis-je, ne sont autre chose que des 
zoospores modifiées, immobiles et sans cils (cilienlose undruhende 
M odificalionen der Schwœrmsporen). 

L'analogie de structure que je signale entre la gonosphère et 
la zoospore peut, si je ne m'abuse, être également suivie ail- 
leurs que chez les Algues. 

Si l'on admet les conclusions précédentes qui résultent 
forcément des faits observés, on ne pourra guère se refuser 
à des conséquences plus éloignées, ne pas reconnaître, par 
exemple, que l'appareil filamenteux de la vésicule embryon- 
naire des plantes phanérogames, dont Schachta fait une étude 
spéciale, est quelque chose d'analogue à la tache copulative 



20/i M. PRINGSHEIM. 

incolore de la gonosphère des Algues, et que le prétendu rostre 
ou tache germinative des zoospores trouve aussi dans cette 
assimilation son interprétation la plus naturelle. A ce même 
appareil filamenteux correspond également, chez les Crypto- 
games supérieures, ce que, durant mes recherches sur l'em- 
bryogénie des Cryptogames vasculaires, j'ai rencontré dans la 
cellule centrale de l'archégoue du Salvinia, c'est-à-dire l'organe 
que j'ai qualifié de cellule canaliculaire (Canalzelle) (1) . C'est 
une ressemblance que je signalai dès cette époque ("2), et comme 
le sentiment que j'exprimais alors sur l'existence probable 
de cette cellule particulière chez les Mousses et les Fougères 
s'est trouvé justifié par des recherches ultérieures, on ne saurait 
plus élever de doute sur la présence constante de cet organe. 
L'analogie véritable des produits du sexe femelle se trahirait 
donc extérieurement par l'apparence uniforme de la place où 
s'exerce l'acte fécondateur. Pour cette place je propose la dési- 
gnation commune de tache germinative (Keimfkck) , ayant égard 
à ce qu'elle a morphologiquement la môme valeur chez les 
zoospores en germination. Elle correspond au rostre des zoo- 
spores, à la masse plastique incolore contenue dans la partie 
antérieure de la gonosphère, à la cellule canaliculaire des Cryp- 
togames supérieures et à l'appareil filamenteux de la cellule 
embryonnaire des Phanérogames. Tantôt elle disparaît dans la 
formation du rudiment embryonnaire, tantôt au conlraire elle 
en est exclue, et chez les Algues, tandis que la massse entière 
de la gonosphère de YOEdogonium et du Pandorina, y compris 
toute la tache germinative, est employée à la formation de l'em- 
bryon, la génération du Faucheria (fig. 10 et îl), où une par- 
tie de la tache germinative est détachée et rejetée avant la 
fécondation, conduit naturellement (par l'intermédiaire des 
Coleochœte (3) dont l'histoire physiologique est analogue) aux 



(1) Voyez les Comptes rendus mensuels de l'Académie des sciences de Berlin pour 
l'année 1863, p. 175, et mon Mémoire sur la morphologie du Salvinia natans, dans 
mes Annales de botanique scientifique, t. 111, p. 520 et 521. 

(2) Voyez les Jahrb. fùrwiss. Bot., t. 111, p. 521 et 53G, légende de la pi. IV, fig. 5. 

(3) Voyez mes Annales de botanique scientifique, t. Il, p. 15 et suiv. 



SUR LA COPULATION DES ZOOSPORES. 205 

phénomènes propres à la cellule canaliculaire et à l'appareil fila- 
menteux, phénomènes qui ne laissent plus subsister que des 
débris de la tache germinative dissoute. C'est ainsi que la 
zoospore apparaît comme le type (Grund forme) des rudiments 
embryonnaires (EmbryonaUmlagen) dans le règne végétal, et sa 
formation, au point de vue où nous nous plaçons, reproduit avec 
une analogie frappante les phénomènes qui, dans l'embryogénie 
animale, caractérisent le sillonnement total et le sillounement 
partiel (totale und partielle Furchung). Une remarque peut encore 
être utile, c'est que chez les plantes où l'embryon est le résultat 
d'une génération (Zeugung), la direction de sa radicule, grâce 
au parallélisme de la vésicule embryonnaire et de la zoospore, 
peut être expliquée par la position de la gonosphère avant la 
fécondation, car la tache germinative qui, depuis YOEdogonium 
jusqu'aux Phanérogames, est sans exception tournée vers l'ori- 
fice sexuel, comme le montrent les zoospores, correspond à la 
base ou au pied de l'embryon (Keimfuss). 

Mais comme en définitive les dissemblances signalées entre 
les spores et les zoôspores n'ont que la valeur relative qui s'atta- 
che à des modifications d'un même type, ainsi que le montrent 
bien les spores des OEdogonium et des Pandorina, la zoospore 
dans laquelle déjà les anciens observateurs voulaient voir un 
lien du règne végétal avec le règne animal, demeure le type 
commun de tous les corps reproducteurs végétaux doués d'une 
forme précise ou déterminée, et dès à présent le monde des 
plantes offrirait une certaine uniformité ou unité embryologique, 
si les Floridées et les Champignons ne semblaient pas présenter 
un mode anormal de copulation dont l'intelligence réclame de 
nouvelles recherches. 

Après ces considérations morphologiques qu'il serait aisé de 
poursuivre et de développer davantage, revenons à l'acte copu- 
latif lui-même; il n'est pas précisément difficile dès à présent de 
noter les genres d'Algues où ce phénomène de fécondation ou 
quelque autre semblable devra vraisemblablement être observé. 
J'ai pour cela plusieurs sortes d'indications qu'il serait trop 
long d'exposer ici, et je les trouve, soit dans mes anciennes ob- 



206 H\ S»Mlr8€ïÉMiîÉt. 

servations personnelles, soit dans les écrits de divers auteurs. 
Beaucoup de phénomènes jusqu'ici incompris et de contradic- 
tions inexpliquées qu'on pourrait signaler dans les faits rap- 
portés par des observateurs très-sûrs, relativement à la forme et 
à la couleur des microgonidies, au nombre de leurs cils, à leur 
manière de se comporter après que leur période d'agilité a pris 
fin, aussi bien que relativement aux spores doubles (lesquelles 
cependant, dans la plupart des cas, mais non peut-être dans 
tous, comme on l'a cru jusqu'à présent, pourraient n'être 
que des formes inachevées, des partitions incomplètes) ; tous 
ces phénomènes, dis-je, ont leur explication satisfaisante dans 
la connaissance désormais acquise de l'existence d'une copu- 
lation. 

C'est sur celte donnée que j'ai plus haut basé mes présomp- 
tions touchant les genres dont j'ai autrefois qualifié les micro- 
gonidies de chronizoospores (Dauerschwœrmer), et j'ajoute ici 
que je pouvais déjà, à cette époque, distinguer deux sortes 
différentes de microgonidies d'après leur couleur, leur grosseur 
et leur différente manière d'être vis-à-vis de la lumière, mais je 
n'étais pas alors en état d'apprécier la valeur de ces dissemblances. 
Quant à entrer dans le détail des motifs de ma présomption sur 
divers autres genres, je puis d'autant mieux m'en dispenser ici, 
que tout algologue sera désormais naturellement sollicité à dé- 
couvrir une copulation ou des gonosphères agiles chez toutes les 
Zoosporées où l'on ne connaît jusqu'ici que des zoospores. D'ail- 
leurs la présente note ne contient guère que des indications pour 
des recherches ultérieures, recherches que j'ai moi-même l'in- 
tention d'entreprendre aussitôt que j'en trouverai l'occasion favo- 
rable et si je ne suis pas devancé par d'autres observateurs. 

Les propositions qui suivent contiennent sous une forme 
concise les résultats généraux des observations que je viens 
d'exposer : 

1° Il y a dans le groupe des Zoosporées des gonosphères agiles, 
c'est-à-dire des embryons rudimentaires (Èianlageri)', qui imitent 
de vraies zoospores. 

2° Les embryons rudimentaires immobiles (gonosphères) sont 



SUR LA COPULATION DES ZOOSPORES. 207 

privés de cils et représentent des formes plus ou moins modifiées 
de la zoospore. 

o° La partie antérieure et incolore de la gonosphère des 
Algues, la cellule canaliculaire des Cryptogames supérieures, et 
l'appareil filamenteux des plantes phanérogames, sont des for- 
mations ou des organes qui ont morphologiquement la même 
valeur que le rostre, c'est-à-dire la tache germinative, ou, ce 
qui est la môme chose, le pied de la zoospore. 

4° Par analogie avec le phénomène du sillonnement total ou 
partiel de l'œuf animal, la masse de la gonosphère, dans les vé- 
gétaux, est tantôt employée tout entière, tantôt pour partie seu- 
lement, à la formation de l'embryon ; et dans ce dernier cas le 
pied incolore de la gonosphère est détaché ou isolé, soit tout 
entier ?, soit partiellement, ce qui a lieu avant la fécondation 
(Vaueheria, Coleochœte, Salvinia) ou après? (Phanérogames). 

5° De ce fait significatif que la zoospore constituerait morpho- 
ogiquoment le type élémentaire des corps reproducteurs , on peut 
déduire une sorte d'unité embryologique pour le règne végétal, 
et l'on a ainsi une analogie nouvelle, un lien morphologique 
de plus à joindre à celui tiré de l'histologie, si l'on compare les 



végétaux aux animaux. 



EXPLICATION DES FIGURES. 

PLANCHES 17 ET 18. 

[Toutes les figures originales relatives au Pandoriuu et à YEudoriaa sont dessinées 
sous un grossissement uniforme de A80 diamètres. ] 

Fig. 1. Pandorina Morum à l'état adulte. 

Fig. 2. Le même, après que ses cellules se sont transformées en plantâtes sexuées 

[Geschlechtspflânzchen), tandis que ses enveloppes membraneuses se sont extraordi- 

naircment gonflées. 
Fig. 3. Groupe de plantes sexuées avec d'innombrables zoosporcs mâles et femelles 

déjà libres, avant/ pendant et après la copulation. 
Fig. à. Très-grosse plante femelle dont l'enveloppe générale est dissoute : dans le 

haut de la figure, des spermatozoïdes (Schwarmer) femelles volumineux prennent 

leur essor; plus bas, on en voit deux accouplés avec de très-petits; auprès, sont de 

petits spermatozoïdes mâles, libres et agiles. 



208 A. DE BARY. 

Fig 1 . 5. Exemples divers de copulation. — n, b, spermatozoïdes vus dans les premiers 
moments de leur conjonction; e, tf, e,f, oospores nées de la copulation et encore 
pourvues de cils; g.lt, autres dont les cils sont devenus roides ; i, autre qui a 
perdu ces appendices. 

Fig. 6. Oospores vues après leur période de repos et quand elles commencent de 
germer. — a, oospores desséchées qui ont été mises dans l'eau; deux d'entre elles 
se sont déjà sensiblement gonflées ; b, formation du sac ruptile (Bruchsack) et 
transformation de son contenu en une zoosporc ; c, zoospores vues pendant qu'elles 
passent de la spore dans le sac ruptile; d, spore vidée et sac ruptile dont est sortie 
la zoospore dessinée au devant. 

Fig. 7. a, b, c, états divers de la zoospore subdivisée après son élargissement; d, jeune 
Pandorina. 

Fig. 8. Ëùdorina elegans adulte, afin que le lecteur puisse le comparer au Pando- 
rina Morum. 

Fig. 9 et 10. Figures diverses qui permettent de comparer la copulation du Pando- 
rina avec le phénomène sexuel chez d'autres plantes. 

Fig. 9. Fécondation de VŒdogonium. 

Fig. 10 et 11. Destruction d'une portion de la tache germiuative dans le Vaucheria 
sessilis. 

Fig. 12 et 13. Gonosphère et cellule canaliculaire du Sahnnia (Jahrb. f. vriss. Bot., 
t. III, pi. 26). 

Fig. 14, 15 et 16. Vésicules embryonnaires avec appareil filamenteux dans le San- 
t aluni, d'après Schacht (Jahrb. f.wiss. Dot., t. IV, pi. 2). Les figures 15 et 16 
représentent les vésicules embryonnaires extraites du sac qui les renfermait. 



REMARQUES SUR LE MÉMOIRE PRÉCÉDENT, 

Par M. Amt. DE BAÎ6A', 
Professeur de botanique ii l'université de Halle. 

[Nous extrayons ce qui suit du compte rendu qu'a donné M. de Bary, dans la 
Botanischc Zeitung de Berlin (t. XXVIII, p. 90-93), du mémoire de M. Pringsheim 
dont la traduction précède. — Rédact.] 



... La transformation en oospores clés cellules sexuées agiles 
du Pandorina est signalée par M. Pringsheim comme une répéti- 
tion de l'acte copulatif chez les plantes douées de pareilles cel- 
lules, comme un phénomène qui unit morphologiquement la 
copulation des Conjuguées avec les phénomènes reproducteurs 
des Zoosporéês. Il répudie les doutes qu'il avait gardés sur la 



SUR LA COPULATION DES ZOOSPORES. 209 

question de savoir si la copulation se rattache légitimement à la 
génération sexuelle, dont elle serait une forme spéciale. M. de 
Bary ne peut dissimuler sa satisfaction de voir le principal 
adversaire de cette opinion arriver ainsi au résultat qu'il a lui- 
même obtenu il y a plusieurs années (Conjugalen, Leipzig, 1858), 
en se fondant sur des raisons essentiellement de même valeur que 
celles de M. Pringsheim, bien que déduites d'autres exemples. 

La zoospore semble donc à M. Pringsheim le type de l'embryon 
végétal rudimentaire. Les spores et les zoospores n'étant que 
des modifications d'un seul et même type, ainsi que le montrent 
les spores du Pandorina, des OEilogonium et d'autres Algues 
analogues, on peut voir dans la zoospore comme le type rudi- 
mentaire commun de tous les corps reproducteurs végétaux, 
doués de formes déterminées. Des recherches ultérieures sur les 
Floridées et les Champignons apprendront sans doute un jour jus- 
qu'à quel point ces familles de plantes limitent la généralité de la 
proposition. Malgré cette réserve, M. de Bary ne peut souscrire 
au sentiment de l'auteur. En quoi consiste la ressemblance des 
cellules sexuées (Sexualzdlen) femelles avec la zoospore? Pour 
les Algues dont il est question, elle consiste aussi sans doute dans 
la présence de la tache germinative (Keimfleck) qui correspond h 
l'extrémité incolore de la zoospore ; il en est de même pour les 
Ptéridées et les Muscinées, et peut-être aussi pour les Phanéro- 
games pourvues d'un appareil filamenteux {Fadenapparat). Mais 
on peut se demander si tous les végétaux phanérogames présen- 
tent cet appareil particulier; d'autre part, la tache germinative 
manque aux Fucacées. M. Pringsheim ne la signale point dans 
les Saprolégniées ; elle n'existe pas non plus chez les Perono- 
spora, les Erysiphe et d'autres Champignons qu'il n'est pas besoin 
de citer ici. Abstraction faite de ces deux derniers genres de 
Champignons où de tout autres circonstances prévalent, ce qu'il 
y a de commun à toutes les cellules sexuées femelles signalées 
jusqu'ici, aussi bien qu'aux produits fertiles de la conjonction 
{Copulationskœrper) delà plupart des Conjuguées, c'est que ce 
sont des cellules primordiales (Primordialzellcn), dépourvues de 

5 e série, Bot. T. Xll (Cahier n° 4). - 14 



210 a. mm ) 

membrane propre au moment de la fécondation, et libres d'adhé- 
rence à la paroi de la cellule mère, ou autrement des masses 
plastiques isolées du système végétatif. En cela, toutes les cel- 
lules femelles, sans exception, imitent les zoospores; mais, pour 
la forme et la structure, elles leur ressemblent très-inégalement 
et souvent très-peu. De toutes les conséquences qui ressorti - 
raient des faits rapportés par M. Pringsheim, M. de Bary ne 
saurait donc admettre rien de plus qu'une proposition formulée 
de la manière suivante : 

Là où une cellule primordiale se détache ou s'isole du système 
végétatif, elle se rapproche dans beaucoup de cas, mais non 
dans tous, à beaucoup près, de la forme et de la structure de la 
cellule primordiale qui devient libre à titre de zoospore. Pour 
ce qui regarde les cellules sexuées mâles, la comparaison qu'on 
en ferait avec les zoospores, en n'ayant égard qu'à la forme exté- 
rieure, serait assez satisfaisante pour les Conferves et les Fuca- 
cées, aussi bien, sans doute, que pour les Floridées ; elle laisserait 
déjà plus à désirer pour les spermatozoïdes des Fougères, des 
Mousses et des Chara; mais elle ne saurait se soutenir avec les 
grains du pollen et les tubes polliniques, qui sont des corps repro- 
ducteurs sexués de formes parfaitement définies, et nullement 
des cellules sans membrane se détachant des tissus ambiants. Le 
rapporteur ne veut rien dire des Floridées ni des Champignons, 
pour les mêmes motifs que l'auteur, et il borne là ses critiques en 
formant le vœu que de nouvelles explications en atténuent la 
portée. 



QUELQUES REMARQUES EXPLICATIVES SUR LES CONCLUSIONS 



TII1KES DE SES OBSERVATIONS 



SUR LA COPULATION DES ZOOSPORES, 

Par M. W. PMNCSHEIIM, 

De l'Académie des sciences de Berlin (I). 

[Traduit de la Botanische Zeitung de Berlin, t. XXVIII, n° 17, pages 265-272 



I. — Le fait capital que j'ai eu à exposer est celui-ci : le Pando- 
rina Morum présente un mode de reproduction qui s'écarte des 
formes connues de ce phénomène et qui se traduit par une sorte 
de copulation des zoospores ; ou, pour caractériser le même 
lait en d'autres termes, il existe une Zoosporée, le Pandorina 
Morum, où les deux éléments générateurs, la cellule sexuée 
mâle (mdnnliche Sexualzellc) et la cellule femelle, s'offrent sous 
la forme de zoospores, et se ressemblent tellement en outre par 
leurs caractères extérieurs, qu'il est parfois difficile de saisir la 
moindre différence entre les zoospores conjuguées. 

Ce fait m'a paru remarquable à plusieurs titres. 

îl était d'abord permis de présumer que d'autres exemplesd'un 
tel phénomène seraient bientôt observés, notamment chez les 
Zoosporées dont les cellules sexuées femelles [iveibliche Sexual- 
zellen) n'ont point encore été découvertes, ces cellules s'étant peut- 
être dissimulées jusqu'ici entre les diverses formes connues de 
zoospores; et si jusqu'ici les observateurs se sont inutilement 
appliqués à découvrir en elles l'acte sexuel, la cause en est peut- 
être à ce qu'ils n'ont tous songé qu'à des gonosphères immobiles 
et que leurs recherches n'ont point eu d'autre objectif. Ainsi 
s'offrait la perspective de combler une lacune importante dans la 

(1) Eiuige erluuterndc Bemerkunyen zu den Folgerungen ans seinen Bcobachtun- 
gen ùber Schwârmsporen-Paarung, von N. Pringsiieim. 



212 m. i»iu\c;sni:m. 

connaissance des phénomènes sexuels. C'est ce que je conclus 
tout d'abord de mes observations, en même temps que jdes 
recherches antérieures, restées incomplètes, me permettaient de 
signaler quelques genres où vraisemblablement l'acte sexuel se 
reproduirait avec des caractères très-analogues à ceux offerts 
par le Pandorina Morum. 

Que cette supposition fût ou non fondée, c'est ce que mon- 
treront les recherches qu'elle doit provoquer ; les faits seuls la 
peuvent justifier ou contredire. 

II. — Il en est autrement delà seconde conséquence que je n'ai 
pu ne pas déduire de mes observations réitérées du phénomène 
en question, conséquence susceptible d'interprétations diverses 
parce qu'elle n'est qu'une considération morphologique. Elle a 
trait aux rapports du phénomène observé chez le Pandorina avec 
la copulation des Conjuguées. 

J'ai cru voir dans l'acte copulatif du Pandorina comme 
une sorte de lien transitif entre la copulation proprement dite 
des Conjuguées et la reproduction des Zoosporées, laquelle 
a lieu, comme on sait, au moyen de spermatozoïdes et de 
gonosphères immobiles. M. de Bary, si je l'ai bien compris, 
n'adopterait qu'en partie cette appréciation. C'est du moins ce 
que j'infère de la réserve qu'il met à prendre le phénomène dont 
il s'agit pour une copulation. Car, en même temps qu'il se 
réjouit de ce qu'après avoir été, dit-il, le principal adversaire 
de l'opinion qui fait de la copulation une forme particulière de 
la génération sexuelle, j'adhère aujourd'hui à ce sentiment, il 
fait observer que les motifs sur lesquels je me fonde sont essen- 
tiellement de la même valeur que ceux qu'il a lui-même invo- 
qués il y a plusieurs années. 

Ceci va me fournir l'occasion de préciser mieux que ne le fait 
M. de Bary ma position première vis-à-vis de cette question; 
j'exposerai en même temps les raisons pour lesquelles je regarde 
aujourd'hui plus volontiers qu'autrefois la copulation comme 
un acte sexuel ; je dirai ce qu'il y a, suivant moi, de vraiment 
neuf pour le sujet, ce que la copulation du Pandorina apporte 



SUR LA COPULATION DES ZOOSPORES. 213 

d'éléments nouveaux à notre jugement, et j'espère ainsi mettre 
en lumière les rapports réels des différents phénomènes. 

Les premiers observateurs de la copulation l'ont tenue pour 
un phénomène sexuel, et ils se sont autorisés de raisons qui ont 
conservé jusqu'ici leur valeur. Néanmoins et malgré la connais- 
sance plus approfondie qui fut acquise du fait en lui-même, 
cette opinion fut contredite, et quiconque n'est pas absolument 
étranger à la littérature algologique ancienne ou plus récente, 
mais déjà vieillie, sait parfaitement qu'avant la découverte de 
l'acte sexuel chez les Zoosporées, c'était une opinion universel- 
lement reçue que la copulation ou conjugation des Conferves 
n'était nullement un phénomène sexuel. Je puis, à cet égard, 
s'il en est besoin, renvoyer le lecteur à mes notes critiques et 
historiques sur les recherches relatives à la sexualité des 
Algues (1), publiées à Berlin en 1856. Là j'ai mis en regard et 
pesé les raisons pour et contre, celles qui ont pu être invoquées 
depuis la découverte de la sexualité des Conferves, et je suis 
arrivé à une conclusion queMeyen, le plus intrépide champion de 
toute sexualité possible dans le règne végétal, avait admise dès 
1839 dans sa Physiologie (t. III, p. 416), à savoir, que la valeur 
de la copulation comme acte sexuel ne pouvait être ni affirmée, 
ni niée. Mon opposition se borna là. Une preuve que la non- 
identité de la copulation et de la génération sexuelle n'avait point 
encore, en 1869, l'assentiment unanime des auteurs, se trouve 
dans l'interprétation que fait le docteur Pfitzer des produits de la 
copulation chez les Diatomées, produits qu'il qualifie à'auxo- 
spores. (Voyez les Comptes rendus des séances de la Société 
d'Histoire naturelle du Bas-Rhin, de Bonn, et la Bot. Zcilung 
pour 1869.) 

Que l'acte copulatif des Conjuguées puisse être pris physiolo- 
giquement pour un cas d'union sexuelle, c'est ce que tout le 
monde concède ; mais tout en tenant compte de ce que les 
mélanges plastiques intestins, ceux par exemple qui ont lieu 



(1) Zur Kritik und Geschichle der Untersuchungen ùber das Algengeschlecht . 
Berlin, 1856. 



214 li. I»RI*«SIIEIiI. 

dans l'épaisseur des tissus, n'ont pas toujours le caractère de 
phénomènes sexuels, les botanistes qui partageaient mon senti- 
ment devaient tous nécessairement remarquer que les deux 
phénomènes, malgré les circonstances particulières à quelques 
copulations sur lesquelles M. de Bary s'appuie et qu'il met jus- 
tement en relief, sont cependant si indépendants l'un de l'autre 
morphologiquement, que pour aucun des exemples connus il 
n'est possible de douter s'il appartient à l'une ou à l'autre série ; 
et à ces dissemblances caractérisées des deux phénomènes cor- 
respond aussi la place respective qu'ont reçue dans les classifica- 
tions systématiques les deux groupes des Conjuguées et des 
Zoosporées entre lesquels personne n'a jamais essayé de placer 
quelque intermédiaire, tant les limites qui les séparent semblaient 
précises et absolues. 

Pour moi, au contraire, j'estime que le Pandorina a rompu 
ces barrières. Ceux qui ont soutenu la valeur sexuelle de la copu - 
lation, comme MM. Areschoug, Hofmeister et autres, et se sont 
fondés pour cela sur un grand nombre d'observations, comme 
M. de Bary dans le mémoire cité plus haut, ont exclusivement 
emprunté les motifs de leur opinion aux phénomènes particu- 
liers à la copulation des Conjuguées proprement dites; ils ont 
invoqué comme des différences sexuelles le plus ou moins de 
volume des masses conjuguées ou de leurs cellules mères, carac- 
tères dont la constance, la valeur et la signification sont encore 
très-contestables. Quoique tout cela lut fondé comme on l'accor- 
dera volontiers aujourd'hui, il manquait encore alors à une dé- 
monstration complète et à une conviction morphologique entière 
des transitions à un autre ordre, c'est-à-dire à la série des Zoospo- 
rées. L'acte fécondateur du Pandorina, si mon appréciation est 
reçue, reproduit la génération incontestée des Zoosporées, sous la 
forme simplifiée delà conjonction de deux éléments sexuels mor- 
phologiquement et anatomiquement semblables en apparence, 
c'est-à-dire que la fécondation du Pandorina montre un acte copu- 
latif dans la classe des Zoosporées. De sorte que le phénomène 
peut être compris, soit comme une modification particulière de la 
copulation entre éléments agiles et ciliés, soit comme une forme 



SUR LA COPULATION DES ZOOSPORES. 215 

modifiée de la génération des Zoosporées, où la cellule sexuée 
femelle serait agile et imiterait une zoospore ; ainsi semble-t-il 
un véritable trait d'union entre les deux modes. Par là se trouvent 
rapprochés les deux groupes des Zoosporées et des Conju- 
guées, tenus jusqu'ici éloignés l'un de l'autre, et l'on peut dès 
à présent signaler les genres d'Algues qui serviront d'intermé- 
diaires entre eux. Je vois de plus en ceci un élément morpho- 
logique nouveau et très -important pour l'appréciation de la 
valeur propre de la copulation ; ma théorie n'a pas d'autre 
base. 

III. — À propos de la forme des gonosphères dans le Pando- 
rina et quelques Zoosporées, j'ai fait une exposition morpholo- 
gique générale de la structure de la cellule femelle d'abord, puis 
de la cellule sexuée en général, en montrant que cette struc- 
ture représente des modifications graduelles et successives des 
zoospore.?. La critique de M. de Bary est ici plus décidée ; il fait 
remarquer que les cellules sexuées ne sauraient toutes se ramener 
à la forme de la zoospore. Or, non-seulement je le lui accorde, 
mais encore je réitère la remarque que les phénomènes fécon- 
dateurs chez les Floridées et les Champignons, si bien qu'ils 
puissent introduire à l'intelligence de l'acte générateur, ne sont 
cependant pas susceptibles de comparaison avec ce qui se passe 
clans les autres familles de Cryptogames. A la vérité, si d'après 
les connaissances actuellement acquises, toute cellule sexuée 
pouvait être légitimement prise pour une zoospore, ma thèse 
cesserait d'être une pure conception morphologique destinée à 
rencontrer plus ou moins d'accueil auprès des botanistes, suivant 
le goût de chacun, ou tout au plus mie interprétation heureuse 
d'expériences conduites avec art ; ce serait réellement un fait. 
Il doit me suffire que quelques-uns des phénomènes les plus 
connus exigent précisément cette interprétation, et que d'autres 
mieux observés s'y doivent rattacher, de façon qu'il y ait 
lieu de présumer que ceux qui restent à étudier s'y soumettront 
de même. 

D'abord, en ce qui touche le tube pollinique, je ne puis parta- 



216 w.. i»m*G$iu<:iM. 

ger l'opinion que semble défendre M. de Bary, c'est-à-dire recon- 
naître dans cet organe des Phanérogames quelque chose de phy— 
siologiquement équivalent aux spermatozoïdes des Cryptogames. 
Ce qu'on sait des Rhizocarpées s'élève contre cette assimilation ; 
j'estime, en outre, toujours permis de tenir au besoin les Phané- 
rogames pour des Cryptogames, ou réciproquement, et, par suite, 
d'emprunter à la génération des Cryptogames les motifs de nos 
théories. Les filaments spiraux agiles des Mousses et des Fou- 
gères ne me paraissent pas différer tellement des zoospores, 
qu'ils ne puissent être pris pour des formes particulières ou des 
manières d'être de celles-ci. Au premier abord, peut-être est-il 
plus difficile de regarderies cellules sexuées femelles comme des 
zoospores modifiées. Ici la ressemblance, suivant M. de Bary, 
se borne au caractère commun de cellule primordiale. « Cepen- 
dant, ajoute— t— il, pour ce qui est des Algues mentionnées par 
M. Pringsheim, cette ressemblance résulte aussi de la présence 
de la tache germinative qui correspond à l'extrémité incolore de 
la zoospore ; il en est de même pour les Ptéridées et les Musci- 
nées, et peut-être encore pour les Phanérogames pourvues d'ap- 
pareil filamenteux. » 

C'est justement le caractère commun de tant de cellules 
sexuées femelles qui fut le point de départ de mes considérations 
et de la distinction que j'essayai d'établir entre les cellules sexuées 
et les autres cellules primordiales, et c'est dans cet aussi par 
lequel M. de Bary reconnaît la propriété commune que j'ai mise 
en lumière, et qui réunit manifestement des cellules sexuées 
femelles appartenant à des séries très-diverses de végétaux, que 
j'ai trouvé l'occasion de concevoir les cellules sexuées comme 
des cellules primordiales particulières ; car la notion de la cellule 
primordiale ne comporte aucunement la présence nécessaire 
d'une tache germinative, et en appelant l'attention sur ce point, 
j'ai simplement cherché à rendre vraisemblable que les cellules 
sexuées sont une sorte particulière ou une catégorie spéciale de 
cellules primordiales dont la zoospore représente la forme fon- 
damentale. 

Si l'on m'accorde avec M. de Bary que l'existence d'un point 



SUR LA. COPULATION DES ZOOSPORES. 217 

incolore dans la région antérieure de la cellule sexuée femelle 
soit un fait démontré pour le plus grand nombre des plantes, et 
si l'on ne nie pas la ressemblance ou l'analogie de ce point avec 
le soi-disant rostre ou l'extrémité radiculaire de la zoospore, il ne 
me paraît pas qu'on soit si fort éloigné de reconnaître la cellule 
sexuée femelle pour une zoospore modifiée. Des recherches ulté- 
rieures rendront raison de l'absence apparente de la tache ger- 
minative dans les Saprolegnia, les Fucus et les Peronospora; il 
suffit de songer que personne jusqu'ici ne s'est appliqué à la 
découvrir, et qu'elle n'a été observée dans les Ptéridées et les 
Muscinées que lorsqu'on s'est pris à l'y chercher. 

Quand on compare la fécondation du Pandorina avec celle 
àeYOEdogonium, puis les gonosphèt es immobiles de ce dernier 
genre avec ses zoospores, androspores et spermatospores, il est 
impossible, dès qu'on sait que les gonosphères peuvent revêtir la 
forme de zoospores, de ne pas être très-frappé de ce qu'ici, sans 
nul doute, la cellule sexuée femelle est une zoospore qui a 
perdu ses cils, et que les diverses fonctions physiologiques de la 
génération sexuelle et de la multiplication asexuelle sont remplies 
par des formes diverses de zoospores. Ce ne peut être évidem- 
ment là un fait isolé et sans signification. Ce fait acquiert de la 
valeur quand on réfléchit aux modifications graduellement crois- 
santes que subit la forme de la zoospore dans les genres voi- 
sins, comme celui des Vauchéries, par exemple ; ces modifica- 
tions sont surtout frappantes si, ne se bornant pas à l'examen 
des zoospores ordinaires des Vauchéries, on leur compare celles 
de l'ancien Vaucheria marina (Derbesia des auteurs modernes). 

Pour ce qui est des végétaux supérieurs, aux analogies de 
structure déjà signalées plus haut s'ajoute la direction constante 
de l'extrémité radiculaire de l'embryon. Bien des explications de 
ce fait remarquable ont été proposées, depuis que celle d'Endli- 
cher, fondée sur la fausse théorie schleidénienne de la féconda- 
tion des Phanérogames, adû êtreabandonnée.ll trouve à mon sens 
son éclaircissement naturel si, étant admise l'identité du rostre 
de la zoospore et de la tache germinative de la cellule femelle, 
cette tache où l'acte fécondateur se produit, et qui se reconnaît 



218 M. PRIN&SHEÏSI. 

déjà très-bien auparavant, doit être considérée comme l'extré- 
mité radiculaire du rudiment embryonnaire, vésicule embryon- 
naire ou gonosphère. 

Je conçois sans peine que de pareilles appréciations rencon- 
trent des contradicteurs, car les théories morphologiques ne 
sont pas des propositions mathématiques. Mais qu'on veuille bien 
permettre à leur auteur de ne les point répudier; si quelqu'une 
des analogies indiquées paraît à l'un trop douteuse, à l'autre 
trop générale, il me semble pourtant que le débat ne devra 
réellement plus porter que sur la question de savoir dans 
quelles limites il faut reconnaître que les cellules sexuées femelles 
des végétaux sont des zoospores modifiées. 



REMARQUES 

SUR 

LA POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES, 

I B sisr M. A. TKÉC&Jfj (1). 



III 

A un travail dans lequel il est dit que la structure, l'orienta- 
tion et la symétrie des faisceaux sont les mômes dans tous les vé- 
gétaux acrogènes, ayant eu l'occasion d'opposer, entre autres 
objections, quelques remarques faites sur des Fougères, je crus 
le moment venu de poursuivre des recherches que mes autres 
occupations m'avaient jusque-là empêché de continuer. Je choi- 
sis alors parmi les pétioles de ces plantes des types de constitu- 
tion très-divers, et le 21 juin 1869 je fis part de mes résultats à 
l'Académie. Puis, Je 26 juillet, je décrivis l'organisation si com- 
plexe du Pteris aquilina. Aujourd'hui, j'ai pour but principal 
l'étude des tiges de bon nombre des plantes que j'ai nommées 
dans ma communication du 21 juin, et de plusieurs autres 
espèces appartenant aux mêmes genres ou aux mêmes types de 
structure. 

En ce qui concerne spécialement la position des trachées dans 
les Fougères, bien que Link ait dit, en ÏSot\ (2) que dans les 
faisceaux de la tige du Polypodium ramosum, qu'il prend pour 
exemple, presque tous les vaisseaux spiraux sont passés à l'état 
de vaisseaux scàlariformes, il paraît évident qu'il n'a pas re- 
connu la présence des trachées dans les Fougères, et, de plus, 
il appelle Spiralgefcesse-, vasa spiroidea, vasa spiralia, les vais- 
seaux scàlariformes et ponctués. 

(1) Voyez Ann. des se. nuf., 5° série, i. X, p. oià, l ro et 2 e partie. 

(2) Link, Abhandl. der kôn. Akad.der Wiss. zuBerlin, 1834, nouv. sér., t. XVIII, 
p. 377. 



220 A. TRKCUL. 

Il n'en est pas de môme pour M. Karsten (1). Quoiqu'il em- 
ploie le mot Spiralfaser pour désigner les faisceaux eux-mêmes, 
il dit très-précisément que pendant le prompt accroissement des 
jeunes feuilles, les libres spiralées s'allongent en fibres dérou- 
lables. 

En 185't, M. Lestiboudois (2) signalait aussi les trachées dans 
la tige des Fougères, et il croyait la constitution des faisceaux 
de ces plantes identique avec celle qu'ils ont dans les Monoco- 
lylédones et clans les Dicotylédones, n'ayant-pas observé la posi- 
tion de ces vaisseaux spiraux. 

En 1855, M. H. Schaeht (3) admet que, dans le faisceau des 
Fougères, les vaisseaux spiraux ou annelésse forment d'abord, 
les vaisseaux scalariformes plus tard, et que l'arrangement 
régulier ou irrégulier des cellules vasculaires au milieu du cam- 
bium est essentiellement le même dans toutes les plantes de cette 
famille. 

M. P. Bert(ft), parlant, en 4 859, de la présence des trachées 
dans les jeunes frondes, dit qu'elles lui ont semblé occuper le 
plus souvent les parties centrales des faisceaux. 

Déjà, en 1857, M. W. Hofmeister (5) avait annoncé que, 
dans la tige du Pteris aquilina, il y a un petit groupe axile de 
vaisseaux spiraux dans chaque faisceau à section transversale 
circulaire, et le plus souvent trois dans les faisceaux larges ou 
elliptiques, qui en ont un au milieu et un autre dans chaque 
foyer de l'ellipse; mais M. Hofmeister ne dit pas que la position 
des vaisseaux spiraux est différente dans les frondes de cette 
même plante. 

En 1859, M. H. W. Reichardt (6) admit des vaisseaux spi- 



(1) II. Karsten, Abhandt. der kon. Akad. der Wiss.zu Berlin, 1847, p. 189. 

(2) Lestiboudois, Comptes rendus, t. XXXIX, p. 988. 

(3) H. Schaeht, Lehrbuch der Anat. und Physiol. der Gewàchse. Berlin, 1855, 
p. 314. 

(â) P. Uert, l'Institut, 1859, p. 267. 

(5) W. Hofmeister, Abhandl. der math.-physisch. Classe der kon. Sac/isischen 
Gesellschaft der Wissensehaften. Leipzig, 1857, t. III, p. 626. 

(6) H. W. Reichardt, Denkschriften der kais. Akad. der Wiss. math, naturwiss. 
Classe. Wien, 1859, t. XVII, 2 e partie, p. 25. 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 221 

raux dans tous les faisceaux de la tige des Fougères indigènes. 

M. Schleiden (I) dit simplement que dans les faisceaux des 
Fougères il y a des vaisseaux munis de petits pores, et le plus 
souvent de fentes, et que cependant des vaisseaux spiraux 
déroula-blés existent en général dans le pétiole. 

Enfin, suivant M. Mettenius (2), des cellules à spiricules dé- 
roulables existent vers la surface et souvent aussi au milieu du 
corps vascuîaire central de la tige des Hyménophyllacées. De 
plus, le môme anatomiste assure avoir trouvé des cellules à 
fibres spirales dans les faisceaux grêles de la tige de YAngio- 
pteris evecta , mais pas du tout dans les faisceaux plus forts, 
comme les lamellaires (3). Où l'on observe ces cellules spira- 
lées, elles sont, ou sur la face interne du faisceau, ou plus près . 
du centre de celui-ci. Dans la base du pétiole (4), les cellules à 
fibres spirales sont au côté interne des faisceaux périphériques, 
et au milieu des faisceaux du centre. D'après M. Mettenius, il y 
aurait également des cellules spiralées clans les racines de 
Y Angiopleris evecta. C'est aussi l'avis de M. Harting (5). Cepen- 
dant je n'ai pu apercevoir que de petits vaisseaux réticulés au 
côté externe des groupes rayonnants des vaisseaux scalari- 
formes, ainsi que dans les racines de Y Angiopteris Willinckii et 
du Marattia Kaulfussii. 

On voit par ce qui précède que, jusqu'à présent, presque 
rien n'a été précisé sur la position des vaisseaux spiraux vrais 
ou trachées dans les Fougères. 

Dans mes communications précédentes, j'ai montré que si 
les trachées et les vaisseaux annelés existent assez souvent sur 
le milieu de la face interne des faisceaux dorsaux des pétioles 
de diverses espèces, ils se rencontrent aussi très-fréquemment 
sur les côtés des faisceaux, soit à la surface môme de ceux-ci, 

(1) Schleiden, Grundziige der wissenschaftlichen Botanik. Leipzig-, 1861, p. 321. 

(2) Mettenius, Abhandl. der math.-physischen Classe der kon. S&chsischen Gesell^ 
Schaft der Wissetischaften. Leipzig-, 1865, t. VII, p. 418. 

(3) Mettenius, ibid. Leipzig-, 1864, t. VI, p. 516. 

(4) Mettenius. ibid., p. 517. 

(5) P. Harting, voy. Monographie des Marattiacées, par W. H. de Vriese-. Leyde 
et Dusscldoi-i', 1853, p. 40 



22 w 2 A. TISÉC'&'L. 

soit enfermés dans des crochets particuliers composés de vais- 
seaux rayés, ponctués ou autres, ordinairement plus petits que 
tous les autres vaisseaux. Dans certains cas, le système vascu- 
laire affecte, sur la coupe transversale, la forme d'un X ou 
d'un T, dont toutes les branches ont des vaisseaux annelés et des 
trachées à leurs extrémités. J'ai dit aussi que, se trouvant parfois 
dans de petits enfoncements épars à la surface de lames vascu- 
laires plus ou moins larges, les vaisseaux trachéens et annelés 
peuvent être rejetés vers l'extérieur par les vaisseaux qui bor- 
dent l'anse, et qui, en se rapprochant, obstruent l'ouverture de 
celle-ci sur la face interne de la lame. J'ai dit encore que si, 
dans le pétiole du Pteris aquilina, les vaisseaux spiraux et anne- 
lés sont situés vers les extrémités latérales des faisceaux, ils sont 
au contraire à l'intérieur de la tige, dans la région centrale des 
faisceaux. Enfin, j'ai annoncé qu'il n'existe pas de trachées dans 
le rhizome du Polypodium aareum (t. X, p. 355). Toutes les 
plantes que j'ai nommées et toutes celles que je vais citer prou- 
vent qu'il n'y a point unité de constitution, d'orientation et de 
symétrie dans les végétaux vasculaires (1). 

Aux personnes qui voudraient prétendre que ce ne sont pas 
des trachées qui existent dans les Fougères, mais seulement des 
vaisseaux annelés et des vaisseaux réticulés, comme ces or- 
ganes sont très-souvent altérés dans la plante adulte, je répon- 
drais en les renvoyant à l'étude des pétioles du Bleclmum bra- 
siliense et de Y Aspidium falcatum, etc., où les plus belles 
trachées existent toujours en très-grand nombre. Et d'ailleurs, 
pour soutenir qu'il n'y a pas unité de disposition, d'orientation 
et de symétrie des faisceaux, je n'ai besoin que du petit groupe 
des réticulés ou spiro-annelés proprement dits. Ces derniers 
petits vaisseaux, comme le savent les phytotomistes expéri- 
mentés, existent sur la face interne du groupe trachéen, dont 
ils ne sont pour ainsi dire que la partie la plus interne, chez les 
nombreux Phanérogames dans lesquels ils ont été observés; 
tandis que dans les Fougères ils occupent, ainsi que les tra- 

M) Voyez aussi., à l'appui de cette conclusion, ma communication du 1 er mars 1869 
(Comptes rendus, t. LXVIII, p. 514). 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 223 

chées, les diverses positions que j'ai mentionnées, et souvent 
on n'en trouve pas de trace dans les rhizomes. 

Les plantes dont je veux parler dans cette communication et 
dans la prochaine se divisent en deux catégories principales. 
Dans la première, chaque maille du système vascnlaire de la tige 
porte une feuille, taudis que dans la seconde les feuilles ne se 
développent que sur deux lignes à des places particulières in- 
diquées par M. Mettenius, sur le travail duquel j'aurai occasion 
de revenir. Voyons d'abord les plantes du premier type. Je les 
rangerai suivant le nombre et la disposition des faisceaux du 
pétiole. 

Dans YAthyrium Filix-femina, il n'émane de chaque maille 
du système vascnlaire du rhizome, qui est dépourvu de vaisseaux 
spiraux et annelés, qu'un seul faisceau pétioiaire, et il est inséré 
à la base môme de la maille. Un faisceau radiculaire est placé 
un peu au-dessous de lui sur le gros faisceau qui termine infé- 
rieurement la maille. Cet unique faisceau pétioiaire, légèrement 
canaliculé en dessus, et qui, presque dès sa base, enserre des 
vaisseaux .spiraux et annelés dans sa région moyenne, se bifur- 
que vers son entrée dans le pétiole, et là chaque branche s'élar- 
git; puis, par un écartement de ses vaisseaux latéraux sur la 
face interne, s'ouvre en crochet d'abord au côté dorsal, ensuite 
au côté supérieur. Ce sont ces crochets qui, dans la partie infé- 
rieure du pétiole, recouvrent Ses vaisseaux spiraux et annelés. 
Mais plus haut les deux faisceaux pétiolaires s'unissaut en gout- 
tière par leurs crochets dorsaux, les vaisseaux spiraux et annelés, 
correspondant à ces derniers crochets, se trouvent dans de petits 
enfoncements de la face interne. La gouttière s'affaiblit ensuite 
graduellement de bas en haut, comme il a été dit antérieure- 
ment. 

M. Hofmeister (AbkandL der matk.-physisch. Classe der hœn. 
Sœchs. Gesells. der Wîss., Leipzig, 1857, t. III, p. 649) a émis 
une opinion bien différente sur la structure de YJspidium Filix 
femina. Il pense que de l'angle sommet de chaque maille du 
réseau vasculaire de la tige part un faisceau simple, qui entre 
dans le pétiole, le parcourt sur une certaine étendue, puis se 



22& A. TRÉCUL. 

divise en deux, et plus haut encore en plusieurs. M. Hofmeister 
ajoute qu'une racine naît régulièrement sur le faisceau pétio- 
laire simple au-dessous de sa première bifurcation. 

La vérité est que, d'une part, le faisceau pétiolaire est inséré 
à la base de chaque maille, que ce faisceau se bifurque vers son 
entrée dans le pétiole, et que les deux nouveaux faisceaux 
s'unissent plus haut en gouttière ; d'autre part, que le faisceau 
vasculaire de chaque racine est inséré sur la tige même, au- 
dessous du point de départ du faisceau pétiolaire simple. 

Dans les Aspidium Serra, patois, molle, violascens, uligino- 
sum, Cunninghami, decursive-pinnatifidum, Thelypteris ; Asple- 
nium strialum, Lasiopteris; Struthiopteris germanica, etc., il 
naît de chaque maille du réseau vasculaire de la tige deux fais- 
ceaux pétiolaires, un de chaque côté, insérés vers le tiers, la 
moitié ou les trois quarts de la hauteur des mailles, suivant 
les espèces. 

Dans toutes ces plantes, ces faisceaux pétiolaires ont des cro- 
chets sur les deux côtés, et ils s'unissent, à une hauteur varia- 
ble, par les crochets dorsaux, en gouttière qui se comporte 
comme je viens de le rappeler (1). 

(1) Dans l' Adianlum tenerum, les deux faisceaux du pétiole n'ont que de très- 
faibles crochets latéraux. Après que ces deux faisceaux se sont unis en V très-ouvert 
par leurs crochets dorsaux, les gros vaisseaux rayés des deux branches du V, se 
rapprochant en avant du groupe trachéen qui occupe le fond de ce V, l'enferment, 
et il est alors au côté dorsal du système vasculaire principal, n'étant séparé de la 
face externe que par la rangée des tout petits vaisseaux rayés qui le recouvrent de 
ce côté; mais ici la clôture interne définitive est moins constante dans les parties 
inférieures du pétiole que dans les exemples analogues que j'ai signalés antérieure- 
ment. — Link a représenté le premier les crochets latéraux que simule l'arrangement 
vasculaire dans les faisceaux de certaines Fougères. Il eu ligure quelques exemples 
sans les décrire, dans son mémoire de 1835 [Abhandl, der koh. Akad. der Wùs. zu 
Berlin, t. XIX, p. 85, fig. 2, 3 et 7), et dans ses Icônes selectœ anatomico-botanicœ de 
1841, fasc.IU, tab. i, fig. 8, les beaux crochets des faisceaux du pétiole de X Aspi- 
dium molle ne sont indiqués que par les mots « vasorum fasciculi.. .. flexi », Dans 
la figure 9, il montre les deux faisceaux pétiolaires s'unissant en gouttière par le 
côté dorsal dans la partie supérieure de l'organe, lequel mode de réunion il avait 
signalé en 1835. Il représente même les anses qui existent sur la face interne de 
chaque côté du fond de la gouttière; mais il n'a pas aperçu les vaisseaux spiraux 
que ces anses et ces crochets renferment, soit dans cette plante, soit dans les autres 
espèces qu'il a mentionnées. 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 225 

Dans quelques espèces [Aspidium Serra et patens, par exem- 
ple), outre le groupe trachéen ou spiro-annelé des deux cro- 
chets, il y a un autre groupe semblable (quelquefois deux dans 
Y Aspidium Serra) dans un petit enfoncement placé à quelque 
distance au-dessus de l'anse ou crochet dorsal. Dans V Aspidium 
Serra, chaque faisceau est géniculé en cet endroit, et cet enfon- 
cement, ou anse moyenne, est fermé graduellement de bas en 
haut vers l'intérieur par le rapprochement des gros vaisseaux 
rayés qui le bordent, de façon que le groupe spiro-annelé est 
rejeté vers l'extérieur du faisceau, où il disparaît plus haut, 
comme j'en ai déjà cité un exemple en parlant du Pteris Jongi- 
folia. Dans Y Aspidium patens, l'anse de la région moyenne du 
faisceau se rapproche peu à peu du crochet dorsal et finit par 
se confondre avec lui. 

Parmi les plantes que je viens de nommer, Y Aspidium decur- 
sive-pinnâtifidum, Y A splenium slrialum et Y A diantum tenerum, 
ne possèdent pas de vaisseaux trachéens, ni de spiro-annelés 
dans les faisceaux de la tige. Au contraire, dans les autres 
espèces, il en existe sur les lamelles minces qui forment des 
décurrences diminuant graduellement de largeur à partir des 
faisceaux pétiolaires qu'elles prolongent plus ou moins par en 
bas sur les côtés des faisceaux de la tige. Alors ces faisceaux 
sont souvent bordés d'un commencement de crochet 'vasculaire 
comme ceux du pétiole, mais d'autant plus réduit qu'il est 
observé plus bas. 

Dans Y Aspidium uliginosum, ces lames décurrentes s'arrêtent 
vers le milieu de l'espace qui sépare de la base de la maille l'in- 
sertion des faisceaux pétiolaires, et les vaisseaux spiraux et 
annelés cessent avec elles. 

Dans les Aspidium Thelyptefis, Cunninghami, violascens, 
molle, Slruthiopleris germanica, Asplenium Lasiopleris. etc., le 
groupe des vaisseaux spiraux et annelés se prolonge jusqu'au 
bas de chaque maille. Dans Y Asplenium Lasiopleris, on le suit 
jusqu'au-dessous du faisceau radiculaire inséré à 1 ou 2 milli- 
mètres plus bas. 

Dans Y Aspidium Thêlypteris, la décurrence est faible sur les 

5 e série. Box. T. XII (Cahier u° à]. 3 15 



226 A. TMÊCSJL. 

faisceaux delà tige, mais fort remarquable parla disposition du 
petit groupe vasculaire qui la constitue, el qui s'ouvre souvent en 
crochet. Ce groupe contient des vaisseaux spiraux et annelés 
fort grêles, et est placé sur les côtés des faisceaux de la tige le 
plus loin possible de la face interne, à la limite de leur face 
externe. C'est ce qui fait qu'au bas de chaque maille, où les 
deux faisceaux qui bordent celle-ci se rencontrent et se fusion- 
nent, les deux petits groupes à vaisseaux spiraux et annelés dé- 
currents, après s'être assemblés les premiers, se trouvent réunis 
en un seul, qui fait même d'abord saillie au milieu de la face 
externe du gros faisceau basilaire ainsi doublé. Il s'efface un peu 
plus bas. Ici, comme ailleurs, les vaisseaux spiraux et annelés 
ne sont pas tout à fait superficiels : comme dans les crochets et 
dans la plupart des anses dont il est ici souvent question, ils sont 
limités extérieurement par une rangée de petits vaisseaux rayés 
ou ponctués (1). 

Cette dernière disposition de ces petits vaisseaux à la face 
externe du gros faisceau basilaire des mailles est ordinaire dans 
les cas de cette nature. J'en citerai d'autres exemples ; mais dans 
cette plante et dans les stolons souterrains grêles du Struthio- 
pteris yermanica, elle est particulièrement digne d'attention. 

Quand les lames décurrentes sont larges, elles peuvent être 
parcourues sur leur face interne par deux, trois ou même quatre 
lignes de vaisseaux spiraux et annelés, placées dans de petits 
enfoncements. J'en ai observé deux dans YAspidium uligino- 
swm, trois dans VA. violascens, jusqu'à quatre dans les A. Serra 
et patens. 

Dans les autres parties des faisceaux de la tige, par exemple 
au-dessus de l'insertion des faisceaux pétiolaires, il n'existe ni 
trachées, ni spiro-annelés ; et quand un tronçon de faisceau 
commun à deux mailles correspond d'un côté à la base d'une 
des mailles, et de l'autre côté à la partie supérieure de l'autre 



(1) J'ai toujours trouvé l'insertion des racines adventives de cette plante directe- 
ment opposée à un groupe de ces petits vaisseaux spiraux et annelés, que ce groupe 
soit placé au côté d'un faisceau, ou qu'il occupe le milieu cie la face dorsale d'un des 
gros faisceaux. 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 227 

maille, il n'y a pas de vaisseaux spiraux et annelés sur ce der- 
nier côté, tandis qu'il en existe sur l'autre, qui limite la base 
d'une inaille. 

Les Asplenium Adiantum-nigrum, Serra, Belangeri, fœnicu- 
laceum (Cœnoptèris), Scqlopendrium officinale, Celer ach officina- 
rum, ont aussi deux faisceaux pétiolaires émanant de chaque 
maille; mais, au lieu de s'unir en gouttière, comme dans les 
plantes précédentes, ces deux faisceaux s'assemblent par la 
partie moyenne de leur face interne, qui est convexe, de ma- 
nière à simuler un H (1), au moins au bas de l'union (Asple- 
nium Serra, Laserpitiifolium, Belangeri), ou un X plus ou moins 
imparfait, comme celui déjà vu par M. Lestiboudois dans la 
Scolopendre (mode d'union déjà mentionné par Link en 1835, 
/. c., p. 85 à 86). On a donc alors une figure à quatre bran- 
ches, toutes pourvues de vaisseaux spiraux et annelés vers leurs 
extrémités, ainsi que je l'ai annoncé à la page 350 du tome X. 
Je me bornerai ici à dire qu'aux branches dorsales de Y Asple- 
nium Serra le crochet est aussi beau que dans Y Asplenium 
Laserpitiifolium, décrit par moi antérieurement, et que, dans 
les autres espèces citées, il n'y a qu'une courbe plus faible, 
et dans quelques cas presque nulle. J'ajouterai aussi que le T, 
auquel l'X donne lieu plus haut en se dégradant dans le ra~ 
chis, s'efface peu à peu comme d'habitude, et que j'ai remarqué 
plusieurs fois que le groupe trachéen ou spiro-annelé qui ter- 
mine l'extrémité dorsale de la tige de ce T, persistait encore 
après que les gros vaisseaux rayés qui constituent la partie prin- 
cipale de cette tige du T ont disparu. Cela se présente parfois 
de telle façon que ce petit groupe spiro-annelé reste isolé, et 
loin en arrière des deux branches supérieures du T persis- 
tantes, du tissu cellulaire ayant pris la place des vaisseaux" 
rayés intermédiaires qui sont effacés, comme dans la figure 
suivante r T s (Asplenium Serra, Belangeri, etc.). 

Je ferai observer, à cette occasion, que dans les faisceaux qui 

(1) ÇciH ne ressemble pas du tout à celui des pétioles de la plante fossile qui a 
été figurée par Cotta dans son Die Dendvolithen, et qui a été retrouvé plus tard 
par Corda, et dernièrement par M. B. Renault (Comptes rendus, t. LXX, p. 120) 



228 A. TRÉCUL. 

possèdent ainsi à leurs extrémités latérales, soit des vaisseaux 
spiraux et annelés, soit simplement de très-petits vaisseaux 
rayés, comme ceux qui existent aux côtés des faisceaux de la 
tige des Polypodium aureum et Phymatodes, etc., 'ce sont ces 
petits vaisseaux qui sont achevés les premiers, ainsi que cela 
arrive pour les petits vaisseaux externes des faisceaux primaires 
ou centripètes des racines, et, en général, pour les vaisseaux 
trachéens de la face interne des faisceaux de toutes les plantes 
qui en sont pourvues en cet endroit (1), 

Dans Y Asplenium Serra, les faisceaux pétiolaires sont insérés 
sur ceux de la tige vers la moitié de la hauteur des mailles ; ils 
le sont \ers le tiers dans les Asplenium Adiantum-nigrum, 
Belangeri, slriatum, la Scolopendre, etc. Dans la Cétérach, ces 
deux faisceaux sont attachés tout au bas des mailles, et sont à 
peu près contigus entre eux et avec le faisceau radicnlaire placé 
derrière. Si l'on supposait ces deux faisceaux pétiolaires fusion- 
nés en un seul, on aurait la représentation de celui qui part du 
fond de la maille de YAthyrium Filix-femina. De plus, comme 
cet Athyrium possède un faisceau radiculaire inséré derrière la 
base de ce faisceau foliaire, il y a là un trait d'union de plus 
entre cette plante et les Asplenium que je viens de nommer ; car 
les racines qui sortent de la base de leur pétiole naissent d'un 
faisceau cylindroïde ou elliptique {Asplenium Adiantum-ni- 
grum, Belangeri, slriatum), ou en gouttière {Asplenium cauda- 
tum, Serra), parti du bas de la maille. Dans Y Asplenium Serra, 
la gouttière se change, à 3 millimètres au-dessus de son inser- 
tion, en un tube cylindrique, du sommet duquel émanent une 
vingtaine de racines (2). 

L' Asplenium fœniculaceum présente une modification à cette 

(1) M. Mohl, qui ne croyait pas à l'existence des vaisseaux spiraux clans les Fou- 
gèreSj a signalé le petit diamètre des vaisseaux latéraux dans les faisceaux de quelques 
espèces (Icon. pi. crypt. Vrusil. Mart., p. 52). 

(2) J'ai vu l'extrémité de ce tube radicigène s'allonger en un rameau portant des 
feuilles. — Des bourgeons adventifs ont souvent été décrits dans les Fougères par divers 
botanistes, parmi lesquels je citerai MM. Kunze, Hofmeister, etc.; mais leur inser- 
tion vasculaire a surtout été étudiée par MM. Karsten, Stenzel et Mettenius. Ces obser- 
vateurs ont distingué les bourgeons qui reçoivent de la plante mère un, deux ou 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 229 

insertion des racines. Le faisceau radiculaire n'est pas toujours 
attaché au fond de la maille. Il l'est assez souvent un peu plus 
haut sur l'un des faisceaux de la tige. Dans ce cas, l'un des 
faisceaux pétiolaires repose à la môme hauteur que la racine 
sur l'autre côté de la maille, tandis que le second faisceau 
pétiolaire est inséré de l'autre côté, à quelque distance au-dessus 
du faisceau radiculaire. Il y a donc ici défaut de symétrie; 
mais dans quelques mailles fort, rares, la symétrie est rétablie, 
en ce sens qu'il y a deux paires d'organes insérés l'une au- 
dessus de l'autre ; toutefois les faisceaux pétiolaires et les radi- 
culaires sont disposés inversement sur les deux bords de la 
maille. On a, d'un côté, un faisceau radiculaire en bas et un 
faisceau pétiolaire en haut, et de l'autre côté un faisceau pétio- 
laire en bas et un faisceau radiculaire en haut. 

L'Asplenium Laswpteris manifeste une autre déviation. Il y a 
bien un faisceau radiculaire à un et demi ou 2 millimètres au-des- 
sous de chaque maille, mais il y en a ailleurs. Il en existe sou- 
vent un à quelque distance au-dessous de l'insertion de chaque 
faisceau foliaire. Un autre est quelquefois derrière cette inser- 
tion même, ou un peu plus haut. Seulement rarement une racine 
est placée au-dessus du sommet même des mailles. De cette 
façon les faisceaux radiculaires de cette plante paraissent épars 
le long de la face externe des faisceaux du rhizome, ce qui lui 
communique de la ressemblance avec celui des Aspidium vio- 
lasccns, uliginosum, Serra, patens, etc., dont les racines sont 
dispersées aussi ou en séries sur les côtés de ces faisceaux. L'in- 
sertion des racines de YAsplenium Lasiopleris ressemble parti- 
culièrement à celle des mêmes organes à&ns Y Aspidium Cùnnin- 

plusieurs faisceaux, ceux dont la moelle communique avec celle de la tige qui les 
porte, et ceux dont la moelle n'a pas une telle connexion. Parmi leurs observations, 
celle qui paraît se rapprocher le plus du fait sur lequel j'appelle l'attention, est de 
M. Stenzel. Je ne la connais que par ce qu'en a dit M. Mettenius dans son mémoire 
sur l' ' Angiopteris (/. c. , p. 549). Dans le Diplazium giganteum, y est-il dit, un processus 
du bord (Ausstùlpung) du tube des faisceaux vasculaires de l'axe principal entre dans 
le bourgeon, de manière que la moelle de celui-ci communique avec celle de la 
tige. Mais il n'est pas exprimé si ce processus porte ordinairement les racines, comme 
celui que je viens de mentionner dans 1' Asplenium Serra, et qui, dans cette dernière 
plante, avait produit eu même temps le bourgeon par son extrémité. 



230 A. THÊêlIts 

ghami, qui a une racine au-dessous des mailles, une au-dessus, 
et quelquefois une derrière les faisceaux pétiolaires. Au reste, ce 
n'est pas là le seul trait d'analogie. Comme dans les Âspidiwn 
cités, les deux faisceaux pétiolaires s'unissent en gouttière, ce 
que j'ai déjà indiqué à la page 3/î8 du tome X pour Y Asple- 
nium [Diplazium) striatum; tandis que d'autres espèces ont 
les faisceaux réunis en X, comme on l'a vu plus haut. Ces 
dispositions des faisceaux pétiolaires en U et en X constituent 
donc deux types dans les Asplenium étudiés ici (1). 

Dans ces plantes, je n'ai trouvé de vaisseaux spiraux sur les 
faisceaux de la tige que dans Y Asplenium Lasiopteris , où ils 
occupent la position indiquée ci-dessus, et dans X Asplenium 
(Diplazium) proliferum ("2), qui s'ajoute au type en U, avec une 
modification toutefois. En effet, cette dernière espèce diffère de 
ses congénères citées en ce qu'elle émet de chaque maille du 
réseau vasculaire non deux faisceaux, mais quatre : deux grêles 
et deux larges. Les deux grêles sont insérés vers la base de 
la maille ; les deux larges immédiatement au-dessus de ces der- 
niers, et leur bord supérieur libre atteint environ les trois quarts 
delà hauteur de ces mailles, qui sont assez courtes. 

Les faisceaux grêles ou dorsaux ont les vaisseaux spiraux sur 
leur face interne ; les deux faisceaux supérieurs les ont dans un 

(1) On trouve là une raison de plus contre l'acceptation du genre Diplazium. A 
peine doit-il être conservé comme sous-genre, car on observe des sores accolés dos 
à dos dans les deux types de structure caractérisés par l'X ou par l'U vasculaire. Les 
Asplenium fœniculaceum et Belangeri (du type X) en offrent assez souvent dans le 
lobe inférieur du côté de l'aisselle de quelques segments de la feuille; dans l' Asple- 
nium {Diplazium) striatum (du type U) les sores binaires sont fréquemment les 
moins nombreux, et Y Asplenium Lasiopteris (du type U aussi) n'offrait que des sores 
simples dans la plante que j'ai eue à ma disposition. Dans ce genre comme ailleurs, 
les cellules épaissies en noir ne peuvent servir à caractériser que les espèces. 

(2) Dans Y Asplenium Serra, le côté dorsal des faisceaux pétiolaires, terminé par un 
beau crochet, se prolonge sur les faisceaux de la tige, sous la forme d'une lame déeur- 
rente qui diminue graduellement de largeur, jusqu'à la base des mailles. Une circon- 
stance fortuite m'ayant privé de la seule tige que je possédasse, m'a empêché d'y 
rechercher les vaisseaux spiraux et annelés, qui pourraient bien s'y rencontrer, ainsi 
que dans Y Asplenium Laserpitiifolium, dont le crochet est non moins beau, et dont 
je n'ai pu examiner de rhizome. U n'existe ni vaisseaux spiraux, ni vaisseaux annelés 
dans les faisceaux de la lige de la Scolopendre et de la Cétérach. 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 231 

crochet à leur côté dorsal. Le crochet manque à l'autre côté, 
mais seulement vers la base du pétiole. Là, tout près du bord 
supérieur, il y a un tout petit enfoncement, souvent même tout 
à fait clos, qui contient quelques vaisseaux spiraux; mais à quel- 
que distance de ce bord, dans un léger coude, est une fort belle 
anse presque fermée, qui enserre des vaisseaux spiraux plus 
nombreux. Plus haut dans le pétiole, ce coude s'infléchit de 
plus en plus, et finit par former un crochet très-profond, qui 
recouvre quatre ou cinq groupes trachéens. 

Les quatre faisceaux que le pétiole possède à sa base ne 
restent pas libres dans toute la longueur de celui-ci. A t ou 
2 centimètres de leur insertion sur ceux de la tige, les faisceaux 
dorsaux s'unissent chacun au côté du supérieur voisin, et vers le 
milieu du pétiole les deux faisceaux qui en résultent, s'accolent 
par leur côté dorsal, et forment une gouttière profonde, dans 
laquelle les groupes trachéens conservent leur position respec- 
tive, jusqu'à ce que les groupes dorsaux disparaissent succes- 
sivement par l'affaiblissement de bas en haut de ce système 
vasculaire, selon le mode ordinaire à ce type ; c'est-à-dire que, 
quand il y a comme ici quatre groupes trachéens au fond de la 
gouttière : deux vers la région moyenne et un de chaque côté 
de ce fond, c'est uu des moyens qui disparaît d'abord, puis 
l'autre moyen devient tout à fait médian, et s'efface plus haut 
à son tour. Les deux latéraux s'approchent alors de la ligne 
médiane de la gouttière, et disparaissent de la même manière, 
à mesure que la gouttière décroît. 

En suivant par en bas les groupes des vaisseaux spiraux, on 
les voit passer de la base des faisceaux pétiolaires dans les fais- 
ceaux de la tige. Là ils occupent une position remarquable. Les 
faisceaux de la tige sont composés, en cet endroit, de deux 
couches de vaisseaux rayés qui ont des directions différentes. 
Les vaisseaux de la couche externe ont la direction du faisceau 
de la tige ; ceux de la couche interne ont la direction des vais- 
seaux rayés qui se prolongent dans les faisceaux du pétiole, de 
sorte qu'il y a un entrecroisement des éléments vasculaires des 
deux couches. A cause de cela, celles-ci peuvent être aisément 



232 A. TRÉCIJL,. 

séparées par !e scalpel. C'est à. la limite de ces deux couches que 
se trouvent les vaisseaux spiraux qui prolongent les groupes tra- 
chéens du pétiole; mais ces vaisseaux spiraux sont plus gros que 
ceux de cet organe, et il n'y a pas de vaisseaux annelés entre les 
deux couches de vaisseaux rayés. 

Bien que le rhizome des Gymnogramme chrysophylla et Calo- 
melanos soit privé de vaisseaux spiraux, la disposition de leur 
système vasculaire accuse plus d'une analogie avec celle qui 
existe dans la plante précédente. Dans la tige de ÏAspknium 
proliferum, les faisceaux sont larges et plats, et laissent entre 
eux des mailles assez courtes, dont les faisceaux pétiolaires 
occupent à peu près les trois quarts de la hauteur. Dans les 
Gymnogramme qui viennent d'être nommés, le système vascu- 
laire forme une couche ou sorte de gaîne épaisse, pourvue de 
petites ouvertures, au bord desquelles sont insérés les faisceaux 
pétiolaires (l). 

Dans le Gymnogramme chrysophylla, il y a un faisceau lamel- 
laire de chaque côté de l'ouverture, et il occupe la moitié ou les 
trois quarts de la hauteur de celle-ci, et quelquefois les deux 
faisceaux sont unis par leur base dorsale. Dans le Gymnogramme 
Calomelanos, il y a aussi deux faisceaux pétiolaires, mais ils re- 
vêtent entièrement les deux côtés de l'ouverture (au moins dans 
une forte tige que j'ai sous les yeux). Ils sont ordinairement 
unis par leur base dorsale, et beaucoup plus rarement par leur 
base aussi du côté supérieur. Un peu au-dessus, mais tout près 
de cette base, les deux faisceaux sont séparés, et bientôt chacun 
d'eux émet un petit faisceau par son côté dorsal. Il y a alors 
quatre faisceaux à la partie inférieure du pétiole, comme dans 
Y Aspleniurr, proliferum (à l'insertion près). Les deux faisceaux 
larges ou supérieurs ont de chaque côté un crochet avec vais- 
seaux spiraux et annelés. Les deux étroits ont les mômes vais- 
seaux sur leur face interne. Ces quatre faisceaux s'assemblent 
plus haut aussi comme dans cette dernière plante, et comme je 

(1) Les plantes à système vasculaire de la tige en zone circulaire continue ne parais- 
sent pas très-rares dans les Fougères. Les Cheilanthes mycrophylla, Pteris fulcata, etc., 
dont voici les planches, en donnent des exemples. 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 233 

l'ai dit à la page àhl du tome X. Chaque petit dorsal s' unis- 
sant au supérieur voisin, et les deux faisceaux doubles ainsi 
produits s'alliant ensuite par leur côté postérieur, la gouttière 
vasculaire ordinaire est constituée. 

Je terminerai cette communication en signalant l'insertion 
des racines de ces plantes, et une particularité qui me fut offerte 
par la tige du Gymnogramme chrysophylla. 

Cette particularité consiste dans l'existence de noyaux vascu- 
laires elliptiques ou allongés, tout à fait libres au milieu de la 
moelle. Ces noyaux, qui ont la même structure que la gaine 
vasculaire qui vient d'être signalée, ne m'ont laissé voir aucune 
communication avec elle. L'un des plus petits noyaux avait 
1 millimètre sur mm ,75; les moyens 2 millimètres sur î milli- 
mètre; le plus long, qui semblait composé de trois, à cause de 
deux étranglements qu'il présentait, avait 12 millimètres de lon- 
gueur, et il était incomplet, ayant été coupé transversalement. 

L'analogie de structure que j'ai indiquée avec YAsplenium 
proliferum se poursuit encore dans l'insertion des racines. Dans 
l'un et l'autre cas, plusieurs de ces organes partent de la base 
des feuilles. Cependant il y a une légère différence : dans 
YAsplenium en question, quatre ou cinq faisceaux radiculaires, 
qui produisent un plus grand nombre de racines, émanent ordi- 
nairement du fond même de chaque maille, tandis que dans les 
Gymnogramme un groupe de quinze à vingt racines (de cinq ou 
six dans les jeunes tiges) sortent de la surface externe un peu 
renflée de la gaine vasculaire, derrière la base de chaque ouver- 
ture ou insertion de feuille. 



iV 

Dans ma communication précédente, j'ai décrit des Fou- 
gères ayant deux faisceaux pétiolaires se réunissant en U ou en 
X, qui s'atténuent et se modifient dans les parties supérieures 
du rachis. Aujourd'hui je vais m'occuper d'espècesqui offrent 
des faisceaux pétiolaires répartis sur un segment de circonfé- 
rence, et dont ceux qui terminent l'arc, ouvert au côté supé- 



234 A. TRÉCVL. 

rieur du pétiole, sont de beaucoup les plus forts, et s'accolent, 
à une hauteur très-variable, par leur côté interne renflé, pen- 
dant que les dorsaux , anastomosés de distance en distance 
entre eux et avec les deux principaux, disparaissent successi- 
vement de bas en haut. 

Dans la plupart de ces plantes, les deux faisceaux supérieurs 
seuls sont pourvus d'un crochet unique presque toujours, qui est 
placé sur le côté antérieur de ces faisceaux, et qui s'ouvre vers 
la face interne de ceux-ci; mais il est d'autres Fougères dont ces 
faisceaux supérieurs sont tout à fait privés de crochet. Dans le 
premier cas, les vaisseaux trachéens et annelés sont placés sous 
le crochet des faisceaux supérieurs (Aspidium falcalum, villo- 
sum, coriaceum, Filix-mas, cristalum Sw., quinquangulare, 
denliculatum, Lorichitis, Goldianum ; Blechnum occidentale, bra- 
siliensè, etc.). Dans le second cas, c'est-à-dire quand les fais- 
ceaux supérieurs sont dépourvus de crochet, les trachées et les 
vaisseaux annelés sont situés, à la surface du côté antérieur, 
composé de vaisseaux plus petits que les autres, et incliné vers 
le côté correspondant du pétiole. A ce type appartiennent les 
Nephrolepis, que j'ai déjà décrits à la page 351 du tome X, 
et les Polypodium vulgare, aureum et Phymatodes. 

Quelques plantes de ces deux types offrent en outre des vais- 
seaux spiraux et annelés sur l'extrémité interne du côté dorsal 
de leurs faisceaux supérieurs. Ce sont les Nephrolepis, les 
Blechnum brasiliense, occidentale (déjà cités le 21 juin '1869, à la 
page 'Mil du tome X), et Y Aspidium Goldianum, dans lequel 
ils sont aisément aperçus par des coupes longitudinales. 

Tous les faisceaux pétiolaires dorsaux de ces plantes contien- 
nent aussi des vaisseaux trachéens et des vaisseaux annelés, mais 
ils sont sur la face interne. J'ai déjà dit que, dans le gros dorsal 
du Nephrolepis plaiyolis, ils sont rejetés avec les plus petits vais- 
seaux rayés sur les côtés, où ils occupent toutefois la face interne 
du groupe des plus petits vaisseaux. Le même fait est plus favo- 
rablement exposé encore dans les pétioles du Polypodium au- 
reum ; car, dans les plus puissantes de ses feuilles, tous les fais- 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 235 

ceaux dorsaux indistinctement avaient leurs vaisseaux spiraux et 
amielés dans cette position latérale. 

Le nombre des faisceaux pétiolaires varie non-seulement 
d'une espèce à une autre, mais aussi dans différents pétioles 
d'une seule espèce, et même d'un individu donné, suivant la 
dimension des feuilles. ïl y en avait trois dans le Nephrolepis 
exaltata, cinq à sept dans le N. platyolis ; trois, quatre ou cinq 
d&ns Y Aspidium falcatum, quatre dans l'As âèhticuîâtum ; deux 
trois, quatre ou cinq dans le Poly podium vulgare, trois à six 
dans le Phymalodes, cinq dans Y Aspidium quinquangulare, cinq 
à sept dans Y A. cristatum Sw.; trois, cinq, sept ou neuf dans 
YAi Filix-mas, huit ou neuf dans l'A. Goldianum, jusqu'à 
quinze dans le Polypodium aureum, de sept à dix-sept dans le 
Blechnum brasiliense (1). 

Mais tous ces faisceaux du pétiole ne naissent pas directement 
des faisceaux de la tige. Quelques-uns ne sont parfois que des 
ramifications de ceux qui en sont sortis. En voici quelques 
exemples : 

Dans le Blechnum occidentale, deux faisceaux émanent de 
chaque maille, un de chaque côté, vers le tiers de la hauteur de 
celle-ci ; mais un peu plus haut, dans le tissu même de la tige, 
chacun d'eux produit une petite branche, et un peu plus haut 
encore ces deux branches s'unissent pour former le faisceau 
dorsal du pétiole, qui a trois faisceaux. 

Dans Y Aspidium LonchiUs, il y avait d'ordinaire quatre fais- 
ceaux : deux principaux ou supérieurs et deux dorsaux. Ces 
faisceaux ont une insertion variable. 11 part du tiers environ de 
la hauteur des mailles un faisceau pétiolaire de chaque côté. 
Ces faisceaux émettant chacun une petite branche dorsale, il y 
a alors quatre faisceaux dans le pétiole. Parfois un seul des deux 
faisceaux pétiolaires nés de la maille se bifurque, et de la 
branche ainsi formée résultent les deux faisceaux dorsaux par 



(1) Link (1835, l. c.) représente, fig. 5, et décrit, p. 85, les faisceaux pétiolaires du 
Blechnum brasiliense comme disposés ou plusieurs cercles et séries. Je les ai toujours 
vus rangés suivant une seule courbe, quels que soient leur nombre et le diamètre des 
pétioles examinés. 



236 A. Tl&ÉCSJL. 

une bifurcation nouvelle. Dans d'autres feuilles, comme dans 
le dernier cas, un seul des deux faisceaux pétiolaires primitifs 
se bifurque d'abord ; un peu plus haut, la branche qu'il produit 
va se placer vers la région moyenne dorsale que doit occuper 
le troisième faisceau, quand il n'y en a que trois; ailleurs elle 
est reliée à l'autre faisceau pétiolaire par un faisceau hori- 
zontal, après quoi cette branche dorsale revient s'opposer au 
faisceau pétiolaire qui lui a donné naissance; enfin, le fais- 
ceau pétiolaire, qui ne s'était pas bifurqué à la même hauteur 
que l'autre, émet à son tour une branche dorsale qui se dispose 
symétriquement avec la première. 

Dans le pétiole de VJspidium falcatum, il y a trois, quatre ou 
cinq faisceaux, mais trois seulement s'insèrent directement sur 
chaque maille du réseau de la tige : le faisceau pétiolaire dorsal 
repose sur le milieu de la base de cette maille ; les deux autres, 
qui sont les principaux ou supérieurs, s'insèrent sur les côtés de 
celte base ; le quatrième et le cinquième émanent du côté dorsal 
de ces deux supérieurs. 

S'il arrive, comme dans les exemples précédents, que les fais- 
ceaux sont plus nombreux dans la base du pétiole qu'à leur in- 
sertion sur ceux de la tige, i! arrive aussi que les faisceaux 
pétiolaires sont moins nombreux qu'à leur point de départ dans 
la tige. Les Poly podium vulgare et Phymatodes en donnent quel- 
quefois des exemples. Dans ces espèces et dans le Polypodium 
aureum, les mailles dont naissent les divers faisceaux pétiolaires 
sont assez mal définies par en bas, surtout dans les Polypodium 
aureum et vulgare, parce que les mailles formées par les fais- 
ceaux qui émanent de ceux de la tige sont égales à celles de la 
face supérieure du réseau vasculaire de cette tige. Je dis a de la 
face supérieure », parce que, dans le Polypodium vulgare au 
moins, les mailles de la face inférieure sont environ de longueur 
double de celles du côté opposé (1). 

(1) Les Polypodium vulgare, aureum et Phymatodes appartiennent à la catégorie 
des Fougères dont toutes ies mailles du réseau vasculaire ne portent pas de feuilles. 
Celles-ci ue naissent qu'à la face supérieure du rhizome. Dans le Polypodium vulgare 
en particulier, les feuilles sont alternes sur deux lignes vers les côtés de cette face 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 237 

Dans une jeune tige de Blechnum brasiliense, dont les pétioles 
avaient ordinairement sept faisceaux, ceux-ci offraient à peu 
près l'insertion suivante. Les deux supérieurs étaient insérés 
un peu au-dessus de la moitié des mailles; un peu plus bas, 
quelquefois confluent avec eux, était un plus petit faisceau ; 
plus bas encore il y avait, à une hauteur variable, d'un coté 
deux faisceaux accolés par leur base, et de l'autre côté un fais- 
ceau unique ; enfin un faisceau radiculaire, qui se bifurquait à 
quelque distance de son insertion, émanait du fond de chaque 
maille. 

Les faisceaux pétiolaires, ai-je dit déjà, s'unissent entre eux 
dans l'intérieur du pétiole. Leur union est particulièrement 
remarquable à la surface des mailles de la tige du Nephrolepis 
platyotis, où les divers faisceaux, insérés depuis le fond des 
mailles jusqu'aux deux tiers ou aux trois quarts de la hauteur 
de celles-ci, forment, à la surface de ces dernières, d'autres 
mailles plus petites par leurs anastomoses, qui commencent sou- 
vent tout près de leur point d'insertion. De plus, les deux fais- 
ceaux supérieurs, reliés aux faisceaux dorsaux nés plus bas 
qu'eux, s'unissent l'un à l'autre sur un court espace par une 
très-puissante anastomose, qui s'étend à peu près jusqu'à la 
hauteur à laquelle le pétiole devient libre. Les anastomoses clés 
faisceaux pétiolaires sont moins rapprochées dans l'intérieur de 
cet organe, dans lequel d'ailleurs et dans la nervure médiane, 
comme dans les autres Fougères citées ici, les faisceaux dispa- 
raissent successivement de bas en haut. 11 est curieux de voir 
comment, dans ces plantes, les faisceaux semblent résister à la 
disparition, et cela est frappant surtout pour le dernier dorsal, 
qui fréquemment s'unit au supérieur, et s'en sépare plusieurs 
fois avant de se fusionner avec lui. J'en citerai, clans ma pro- 
chaine communication, un exemple intéressant à un autre point 
de vue. 

supérieure. Les rameaux ne sont pas clans l'ahsellc des feuilles; ils sont rangés de 
chaque côté du rhizome, suivant une ligne ou série, dans laquelle ils alternent avec les 
feuilles de la série voisine. Les racines adventives partent très-irrégulièrement des 
faisceaux de la face inférieure du réseau, tantôt du point de reneonlre de deux fais- 
ceaux, tantôt d'un poiut quelconque de la face externe d'un faisceau indéterminé. 



238 a. th.? 

Aux exemples que j'ai déjà décrits antérieurement de l'union 
des deux faisceaux principaux vers le sommet du pétiole ou dans 
la nervure médiane, j'ajouterai les Polypodium déjà cités ici. 
Dans le Polypodium aurenm, les deux faisceaux supérieurs 
s'unissent du tiers au quart de la longueur de la lame, et 
cela quand il y existe encore plusieurs faisceaux dorsaux, quel- 
quefois sept. Ces deux faisceaux supérieurs , très-recourbés 
sur leur face externe, s'allient par leur face interne convexe, 
et donnent lieu à une sorte d'il surbaissé, dont les deux mon- 
tants sont d'abord unis par une ligne vasculaire relativement 
longue qui, plus haut dans le rachis, se raccourcit en prenant 
de l'épaisseur, mais qui conserve longtemps ses branches dor- 
sales, sans passer à un T bien conformé. Où les deux branches 
dorsales s'effacent, la tige du T apparaît, est épaisse et relati- 
vement courte. 

La tige du T est mieux figurée dans la nervure médiane du 
Phymatodes, et là elle contient un groupe de vaisseaux spiraux 
et annelés près de son extrémité dorsale, au-dessus de l'adjonc- 
tion du dernier dorsal à cette extrémité. Dans le Polypodium 
vulgare, où l'union des deux faisceaux supérieurs entre eux et 
avec le dorsal a lieu dès le tiers ou la moitié du pétiole, le T y 
présente, ainsi que dans la nervure médiane, des vaisseaux spi- 
raux et annelés à l'extrémité dorsale. Dans de très-faibles 
feuilles, dont le pétiole n'offrait que deux faisceaux, l'un était 
plus étroit, et n'avait pas de vaisseaux spiraux et annelés à son 
côté dorsal ; l'autre était plus large, et il renfermait des vais- 
seaux spiraux et annelés sur ce côté dorsal. L'inégalité des deux 
•faisceaux s'affaiblissait vers la base du pétiole. Après l'union laté- 
rale de ces deux faisceaux pétiolaires, union qui avait lieu vers 
le tiers inférieur de l'organe, le T qui en résultait continuait de 
renfermer des vaisseaux spiraux et annelés au côté dorsal non- 
seulement dans la partie supérieure du pétiole, mais aussi clans 
la nervure médiane. 

Si maintenant nous cherchons les vaisseaux trachéens et les 
vaisseaux annelés dans les faisceaux de la tige, nous n'en trou- 
vons pas dans celle des plantes suivantes : Polypodium vulgare, 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 239 

aureum, Phymatodes (1), Nephrolepis exaltata, pJatyolis, Aspi- 
dium Lonchitis, falcatum, coriaceum, denticulatum, Filix-mas, 
cristatum Sw.; mais nous rencontrons de très-beaux vaisseaux 
spiraux dans la tige de YAspidium quinquangularc, dans celle du 
Blechnum brasiliense, et dans les très-jeunes rhizomes du Jilech- 
num occidentale, dont je dirai plus loin l'origine. Dans le rhi- 
zome adulte de cette dernière espèce, je n'ai trouvé de vaisseaux 
annelés et de bien rares vaisseaux spiraux que tout auprès de 
l'insertion des faisceaux pétiolaires. Il n'y en avait pas trace dans 
la partie inférieure des mailles, ni, bien entendu, au-dessus des 
faisceaux pétiolaires. 

Dans YAspidium quinquanguléfe et dans le Blechnum brasi- 
liense, le groupe des vaisseaux spiraux, qui est unique sur chaque 
faisceau de la tige, y est placé latéralement, aux modifications 
près que je vais signaler, comme dans les espèces décrites 
dans ma précédente communication. 11 n'en existe pas sur le 
côté des faisceaux de la tige au-dessus de l'insertion des fais- 
ceaux pétiolaires attachés le plus haut sur les côtés des mailles. 

Des cinq faisceaux pétiolaires de YAspidium quinquangulare, 
le dorsal est fixé tout près de la base de chaque maille sur le côté 
d'un des faisceaux qui la constituent ; deux autres sont attachés 
à quelque distance au-dessus, ou bien l'un d'eux sort du côté 
dorsal de l'un des deux supérieurs qui sont insérés vers la moitié 
des mailles. Chacun de ces deux derniers est muni d'un crochet 



(1) J'ai dit, le"l er mars 1869 (Comptes rendus, t. LXVIil, p. 521) que j'ai quelque- 
fois trouvé de vrais vaisseaux spiraux sur les côtés des faisceaux de la tige du Phyma- 
todes vu/garis. Ce cas est fort rare, et ces vaisseaux étaient de petits vaisseaux avec 
fine membrane, à spiricule étirée ou à tours de spire plus rapprochés. Dans cette 
plante et dans le Polypodium aureum, les faisceaux de la tige ont leurs plus petits 
vaisseaux sur les côtés qui regardent les faisceaux voisins, ainsi que M. Molil l'a 
annoncé. En exprimant ce fait à la page 355 du tome X, j'ajoutais qu'assez souvent, 
dans le rhizome du Polypodium aureum, il y a quelques autres petits vaisseaux 
rayés ou ponctués sur la face externe du groupe des gros vaisseaux. Il en est de 
même et plus fréquemment encore dans le Polypodium vulgare. Celte dernière dispo- 
sition des petits vaisseaux pourrait être regardée comme effectuant le passage à la con- 
stitution présentée par les faisceaux de la tige de bon nombre de Fougères, dans 
lesquels le diamètre des vaisseaux va manifestement en diminuant du milieu de lu 
face interne vers les côtés ci vers la face externe 



2/}0 A. TBJÉCUJL.' 

qui revêt de beaux vaisseaux trachéens, tandis que les trois dor- 
saux ont ces vaisseaux sur la face interne. 

Si l'on suit par en bas le groupe des vaisseaux spiraux dans 
l'intérieur du rhizome, on sera aidé dans la direction à donner 
aux coupes longitudinales par un cordon de cellules noires (1) 
qui avoisine ces vaisseaux sur la face interne des faisceaux. On 
arrivera ainsi jusqu'au fond des mailles, où les deux faisceaux 
qui limitent celles-ci se rencontrent d'abord par le côté, après 
que l'un d'eux a reçu le petit faisceau pétiolaire dorsal médian, 
qui, ai-je dit, est inséré près de la base de la maille. Ce dorsal, 
étant plus mince que les deux autres faisceaux, occupe après 
leur réunion le fond d'une anse dans laquelle s'assemblent les 
vaisseaux spiraux. Cette anse est recouverte du côté interne par 
un groupe de cellules noires résultant de la fusion des trois cor- 
dons qui accompagnaient les faisceaux basilaires sur leur face 
interne. Un peu plus bas, les deux gros faisceaux qui bordent 
l'anse sur les côtés, continuant de se rapprocher, ferment l'ou- 
verture de celle-ci, de sorte que les vaisseaux spiraux qu'elle 
contient sont enclavés vers la face externe du gros faisceau au- 
quel donne lieu cette fusion. Les vaisseaux spiraux se prolon- 
gent encore un peu plus bas, mais bientôt prennent fin. Leur 
terminaison arrive un peu au-dessous du point où cesse la corde 
de cellules noires située sur la face interne du gros faisceau qui 
clôt le bas de chaque maille. 

Dans le Blechnum hrasiliense, l'état des choses est à peu près 
le môme. Cependant il y a une modification qui consiste en ce 
que le groupe des vaisseaux spiraux et annelés est placé non sur 
le bord de la face interne des faisceaux de la tige, mais dans un 
léger enfoncement sur le côté de ces épais faisceaux, et cela de 
telle façon qu'il est un peu plus rapproché de la face externe que 
de la face interne de chaque faisceau. C'est de ce groupe spiro- 
annelé que partent les petits vaisseaux de même nature qui par- 
courent les faisceaux pétiolaires. 

(1) Je n'ai guère parlé jusqu'ici des cellules noires que présentent beaucoup des 
Fougères dont je me suis occupé, parce que leur description m'eût gêné dans l'exposi- 
tion de mon sujet ; mais j'y reviendrai dans un chapitre particulier. 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 2fti 

Vers le bas de la maille, avant la fusion des deux faisceaux 
qui la délimitent, l'anse ou enfoncement se creuse dans chacun 
d'eux, et se ferme peu à peu sur les vaisseaux spiraux. Mais ici 
les deux groupes de ces vaisseaux spiraux ne s'assemblent pas 
comme dans le cas précédent. Chacun s'enferme de son côté, et 
se prolonge à part dans la région moyenne du gros faisceau de 
vaisseaux scalariformes de la base des mailles. Là les vaisseaux 
spiraux ne sont plus accompagnés de vaisseaux annelés, et plus 
bas, près de leur terminaison, ils semblent présenter (et aussi 
ceux de ['Âsplenium proliferum) un passage graduel aux vais- 
seaux rayés. 

Un faisceau radiculaire qui se ramifie en deux, trois ou quatre 
racines à la base du pétiole, émane du fond de chaque maille, 
comme dans le Blechnum occidentale. 

RAMIFICATION ET PROPAGULES DE QUELQUES RHIZOMES. 

En terminant cette communication, je signalerai quelques 
modes de propagation des tiges ou rhizomes de plusieurs Fou- 
gères. Cette propagation s'effectue, ou par des rameaux vrais, 
ou par des organes d'origine radiculaire ou à insertion radicu- 
laire (1). Je vais citer quelques exemples de chacun de ces cas : 

1° Dans le Pteris aquilina, dont le rhizome a des faisceaux 
centraux et des faisceaux périphériques, les faisceaux du centre 
et ceux de la périphérie concourent cala production du rameau. 
Cela est bien connu (Lestiboudois, Hofmeister, etc.). 

'•2 Da.nsYAspidiumTlielypteris, qui paraît avoir normalement 
quatre faisceaux, et qui en a ça et là six, cinq ou trois, j'ai 
observé la ramification de tiges qui avaient quatre, cinq ou six 
faisceaux de grosseur très-inégale. Ne pouvant figurer ici leur di- 
mension , je la représente, ainsi que la disposition relative approxi- 
mative des faisceaux, par des lettres de grandeur différente. 

(1) Jusqu'à ce jour, la ramification de la tige des Fougères avait été attribuée à la 
bifurcation de la tige si fréquente dans quelques-unes de nos espèces communes, ou à 
la production de bourgeons adventifs, comme je l'ai dit plus haut à la page 228; 
mais il n'avait pas été remarqué que, dans certaines plantes de cette famille, c'est de 
vraies racines que naissent les bourgeons, et ailleurs de faisceaux qui ordinairement ne 
produisent que les racines. (Note de l'auteur.) 

5 e série, Bot. T. XII (Cahier n° 4). * 16 



%2 A. TRÉCHL. 

Dans une tige qui avait quatre faisceaux d^b, À et C se sont 

A B 
élargis, puis b s'est uni à A, ce qui donna D Z ; ensuite Ab et C 

A r 
se sont divisés en A', A"b et C, C". D„, s'en allèrent dans une 

A"b 
branche de rhizome, et „. dans l'autre branche ; A" , d'abord 

uni à b, s'en séparait un peu plus haut, et l'on avait alors trois 

faisceaux dans chaque branche du rhizome. 

Un autre tronçon de tige avait cinq faisceaux très-inégaux 

aB 
aussi, disposés comme ci-contre. E c ; B et D se sont élargis , 

puis divisés. On eut alors dans une branche D /, et dans l'autre 

B" 
branche j.,, . 
De 

Dans une troisième portion de rhizome, qui avait six fais- 
ceaux E F n b ainsi ordonnés au-dessous de la ramification, 

A' 
A et C, très-larges, se sont partagés; e* , s 'en allé 

A" B 
une branche du rhizome, et „„ dans l'autre branche. 

J'ai négligé ici les faisceaux qui vont aux feuilles, pour sim- 
plifier la description. 

3° Dans les Polypodium vulgare, aureum et Phymatodes, les 
rameaux reçoivent plusieurs faisceaux de la tige, à peu près 
comme les pétioles, c'est-à-dire du pourtour d'une sorte de 
maille mal définie par en bas. 

Il" L'Aspidium coriaceum présente une ramification aussi 
curieuse que sa structure. Le rhizome n'a que deux faisceaux 
accompagnés de cellules noires sur leur pourtour. L'un de ces 
faisceaux est à la face inférieure ; il est très-large et sous la 
forme d'une lame épaisse. C'est de lui que naissent la plupart des 
racines adventives. L'autre faisceau, beaucoup moins fort et cy- 
lindroïde ou aplati, est à la face supérieure. Ces deux faisceaux 
sont çà et là unis, de chaque côté, par des branches anasto- 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 243 

mosantes qui limitent les mailles à leurs extrémités. Il y a, par 
conséquent, deux séries de mailles, une de chaque côté. Les 
feuilles naissant sur ces mailles sont aussi distiques, et elles 
reçoivent leurs faisceaux de ceux qui constituent ces mailles. 
Ces faisceaux pétiolaires, insérés à des hauteurs diverses sur 
les côtés des mailles, s'anastomosent entre eux. Ce sont eux 
qui complètent, de chaque côté des deux faisceaux de la tige, 
l'ellipse des faisceaux vus sur les coupes transversales. Les 
rameaux se développent soit dans la partie jeune de la tige 
avant l'apparition des feuilles, soit un peu au-dessus des feuilles, 
au contact du faisceau d'anastomose ou transverse qui clôt la 
maille au-dessus de chaque feuille. Quand la feuille n'existe 
pas encore, extérieurement du moins, les faisceaux pétio- 
laires subsistant déjà, la jeune pousse occupe la même position 
sur les faisceaux indiqués. Je l'ai trouvée sur l'angle aigu 
que fait à la base d'une maille, avec le faisceau inférieur large 
du rhizome, le court faisceau transverse qui unit ce faisceau 
inférieur avec le supérieur. Le système vasculaire du jeune 
rameau repose, sous la forme d'un arc ou d'un demi-cercle, 
dans cet angle aigu, à la fois sur le faisceau transverse et sur 
le faisceau inférieur. 

Sous ce dernier rapport, l'insertion des bourgeons, et sous 
celui de la constitution des mailles du système vasculaire de la 
tige, ma description diffère de celle de M. Mettenius (/. c, 
p. 567), qui a aussi étudié cette plante. Suivant ce botaniste, 
les faisceaux transverses qui séparent les mailles superposées, 
sont formés chacun par deux faisceaux : l'un, plus long, part 
du faisceau inférieur de la tige ; l'autre, plus court, émane du 
faisceau supérieur. Ces deux faisceaux s'uniraient en formant 
un angle saillant en avant, du sommet duquel sortirait un fais- 
ceau foliaire (pi. VIII, fig. ix, 6 de l'auteur). Cette opinion sur 
la composition du faisceau transverse a sans doute été suggérée 
par l'existence de cet angle, que M. Mettenius regarde comme 
constant, et qu'il figure au sommet de chaque maille. Mais je 
n'ai trouvé qu'une seule fois cet angle surmonté du faisceau 
foliaire signalé, et bien rarement un tel faisceau émanait du 



A. TBSKCtIÎ,. 

milieu du transverse non courbé. Le plus souvent ce faisceau 
transverse est droit, évidemment simple, et n'autorise nullement 
l'avis du savant allemand. Quelquefois aussi le faisceau trans- 
verse est nul; le faisceau supérieur et l'inférieur se rap- 
prochent, s'anastomosent directement, et le bourgeon est 
assis sur l'angle aigu ainsi produit à la base de la maille. 
M. Mettenius admet en outre que le faisceau cannelé du 
bourgeon, ou pousse latérale, naît du milieu «le la branche la 
plus longue du faisceau transverse (voyez sa fig. ix, 6, pi. YIIÏ, 
en g), et ne dit pas que ce faisceau s'appuie aussi sur le faisceau 
inférieur de la tige. 11 est vrai seulement que le faisceau du 
rameau ou pousse latérale repose fréquemment par une plus 
large base sur le faisceau transverse, mais jamais exclusivement 
sur lui, au moins dans les organes de structure normale. Ce 
faisceau en gouttière ou cannelé basilaire de la pousse latérale 
est aussi le plus souvent en communication vasculaire avec la 
touille placée au-dessus de lui, par deux petits faisceaux, dont 
chacun forme un arc-boutant appuyé par une extrémité sur le 
côté correspondant de la gouttière, et par l'autre extrémité 
sur le faisceau foliaire inférieur du même côté inséré près 
de là. Quelquefois un seul de ces arcs-boutants existe; par- 
fois aussi, mais seulement rarement, et c'est un de ces der- 
niers cas que j'ai décrit, ce fascicule s'appuie sur le faisceau 
supérieur de la tige. Il arrive également qu'aucun de ces deux 
petits faisceaux arcs-boutants n'existe à la base de quelques 
rameaux rares. J'ai cru, et M. Mettenius l'avait dit avant moi, 
que le faisceau cannelé du bourgeon se ferme en tube sur une 
certaine longueur, et que plus haut les faisceaux qui en naissent 
prennent une disposition concordant avec celle qu'ils affectent 
dans la tige mère. Il y a une restriction à faire sur ce point: 
caries faisceaux de la première feuille sont insérés, au moins 
dans beaucoup de cas, sur les deux côtés'du faisceau inférieur 
en gouttière, et très-fréquemment les faisceaux de la deuxième 
feuille ont la même insertion. Le faisceau supérieur du rameau 
ou pousse latérale n'apparaît souvent qu'entre la deuxième et la 
troisième feuille. Parlant d'un côté du faisceau inférieur, il 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 2f|5 

s'avance entre les mailles correspondant à l'insertion de ces 
deux feuilles, et se prolonge entre elles et celle de la qua- 
trième ; il se continue plus haut entre les deux séries de feuilles. 
Dans deux autres cas, le faisceau supérieur du rameau commen- 
çait au sommet même de la première maille. Alors les deux 
séries de feuilles, ou de inailles sur lesquelles ces feuilles s'in- 
sèrent, partaient de l'extrémité supérieure de cette première 
maille, qui était surmontée de chaque côté par un bourgeon 
appartenant à la base des deux mailles suivantes, point de 
départ des deux séries de feuilles. J'ai trouvé également un 
bourgeon sur la partie supérieure de la tubulure qui délimite 
par en bas la première maille. Toutefois cette tubulure du fais- 
ceau cannelé inférieur a une longueur variable: tantôt elle a 
quelques millimètres d'étendue, tantôt, elle est beaucoup plus 
courte; d'autres fois elle est nulle, ou réduite à un fascicule 
oblique transverse, auquel peuvent aboutir, par en bas l'un des 
petits arcs-boutants décrits, par en haut un ou deux des fais- 
ceaux de la feuille placée au-dessus. Les racines adventives sont 
généralement insérées sur le large faisceau inférieur, mais on en 
trouve aussi presque régulièrement une sur les deux faisceaux 
foliaires qui servent d'appui aux arcs-boutants que je viens de 
mentionner, et près de ce point d'appui. 

5° A la page 352 du tome X, j'ai- décrit les stolons radici- 
formes des Nephrolepis. Ces stolons sont de véritables racines, 
dont ils ont la structure et l'insertion sur la face externe des 
faisceaux de la tige. Quand ces racines, étendues à la surface 
du sol, produisent des bourgeons adventifs, elles envoient dans 
la terre des radicelles latérales, et elles ont alors l'aspect de 
tiges traçantes (I). 

(1) M. G. Kunze (Bot. Zeit., 1849, p. 882) dit que la souche des Nephrolepis un- 
dulata, exaltata et tuberosa pousse des stolons (Auslaùfer, stolones) couverts d'écaillés, 
quelquefois longs d'uue aune, dont l'extrémité se renfle en un tubercule terminé 
par un bourgeon, qui, après la mort du stolon, se développe en une plante nouvelle, 
quand les circonstances sont favorables. Par conséquent, ces stolons sont pour lui des 
tiges, qu'il désigne aussi par le mot sarmenta. M. ITofincister paraît partager celte 
opinion, puisqu'il fait naître de bourgeons adventifs ceux des Nephrolepis undulata et 
tuberosa (Abhaud. d. math. phys. Cl.d.jwn, Sachs. Gesells.d. Wiss. , Leipzig, 1857, 



2Û6 A. TIMîCIJL. 

6° J'ai dit dans ma dernière communication (page 298 de ce 
volume) que, dans VAspleniiïm Serra, il sort de la base de 
chaque maille du rhizome un faisceau en gouttière, qui bientôt 
se ferme en tube portant ordinairement des racines à son extré- 
mité, mais que cette extrémité peut se prolonger en rameau 
véritable portant des feuilles. 

7° De la face externe des faisceaux de la tige de YAspidium 
Goldianum partent des faisceaux qui ont, près de leur insertion, 
tout à fait l'aspect et la disposition des faisceaux radieulaires des 
Aspidium que j'ai nommés dans ce travail, mais qui, vers la sur- 
face de la tige, se renflent et produisent un bourgeon au côté 
duquel peuvent être insérées des racines adventives. 

t. III, p. 651). Tous les prétendus stolons que j'ai étudiés sur les Nephrolepis platyolis, 
ncglecta, exaltata, avaient l'insertion, la structure et le volume des vraies racines de 
la plante mère. Le 'Nephrolepis indéterminé dont j'ai déjà parlé, porte de ces préten- 
dus sarments de plus de 2 mètres de longueur, qu'au Muséum on fait monter sur les 
supports voisins. Ils produisent de nombreux bourgeons latéraux, dont le faisceau 
vaseulairc basilaire a la même structure que la racine sur laquelle ils sont nés. Dans 
ces longues racines sarmentiformes, le corps vasculaire unique central offre plusieurs 
angles formés par des vaisseaux plus petits que les autres, parmi lesquels sont des 
trachées et des vaisseaux annelés; les rameaux latéraux qui en naissent sont courts 
(d'environ 2 centimètres) et garnis de plusieurs feuilles dont les plus élevées sur l'axe 
sont ordinairement les plus développées. Sur un tel bourgeon que j'ai sous les yeux, les 
feuilles inférieures ayant 20 centimètres de longueur, les supérieures en ont 50. Nous 
verrons tout à l'heure qu'une différence anatomique notable est présentée par le pétiole 
des inférieures et par celui des supérieures. L'axe qui soutient ces feuilles est à peu 
près cylindrique vers sa base, et son corps vasculaire a six angles de petits vaisseaux 
périphériques comme la racine mère. A quelques millimètres de son insertion, ce 
rameau produit une racine et se creuse en gouttière au-dessus de cette dernière. De 
la partie inférieure de cette cannelure part un petit faisceau vasculaire qui est le dorsal 
de la première feuille. Il naît un peu plus haut deux faisceaux plus forts. Ce sont les 
deux faisceaux supérieurs de la même feuille. Un peu plus haut encore la gouttière se 
ferme et il s'en ouvre une deuxième sur un autre côté de l'axe vasculaire. A sa base 
est aussi une racine, et au-dessus de celle-ci le faisceau dorsal de la nouvelle feuille, 
dont les deux faisceaux supérieurs s'insèrent à quelque distance sur les bords de la 
gouttière. C'est sur une telle cannelure de l'axe, et non sur de vraies mailles, que j'ai 
trouvé insérées les feuilles inférieures, mais sous les feuilles supérieures l'axe vasculaire 
se fend en une sorte de boutonnières, sur lesquelles les faisceaux pétiolaircs reposent. lj 
y a ordinairement une racine à la base, le faisceau dorsal au-dessus, et les deux supé- 
rieurs ou principaux un peu plus haut. Ces trois faisceaux pétiolaires, d'abord isolés, 
s'allient dans le pétiole ; mais ils ne le font pas de la même manière dans toutes les 
feuilles. Dans les deux ou trois inférieures, qui étaient les plus faibles, les trois faisceaux 
s'unissaient en une gouttière dont le petit dorsal occupait le fond, et dontles bords étaient 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 247 

8° Enfin, de la base de chaque maille du réseau vasculaire de 
la tige ou rhizome du IHechnum occidentale part normalement 
un faisceau radiculaire, qui se termine dans la partie inférieure 
du pétiole en deux ou trois racines. Il arrive fréquemment que 
ce faisceau, ordinairement raclicigène, se renfle peu à peu après 
sa sortie de la base du pétiole, et devient un véritable rhizome, 
dont la description suit: 

v 

PROPAGULE DU BLECHNUM OCCIDENTALE. 

Dans l' avant-dernière séance, j'ai dit que dans le rhizome du 
Blechnum occidentale, arrivé à son plus complet développement, 

infléchis vers l'extérieur. En montant dans le pétiole, la gouttière se rétrécissait par le 
rapprochement des deux faisceaux latéraux, qui finissaient par constituer, après leur 
fusion, un appendice postérieur. Celui-ci, sur les coupes transversales, simulait la tige 
d'un T, dont les brandies horizontales étaient dues au prolongement des bords de la 
gouttière recourbés en dehors. Dans les feuilles situées plus haut, les deux faisceaux 
supérieurs s'unissent seuls dans le principe en un T, à l'extrémité de la tige duquel 
le petit faisceau dorsal, d'abord isolé en arrière, s'ajoute ensuite. — Les bourgeons 
latéraux qui se développent sur les racines du Nephrolepis platyotis sont aussi portés par 
un court pédicelle sans feuilles, mais sur lui sont éparses des racines au nombre de 
sept à huit dans les rameaux que j'ai eus sous les yeux. Chacune de ces racines est 
opposée à un groupe de petits vaisseaux périphériques qui s'élargit près de cette inser- 
tion. L'axe qui les porte possède aussi à la base la constitution de la racine mère. Un 
peu plus haut, le centre du corps vasculaire devient purement cellulaire, et les cellules 
centrales, d'abord incolores comme les autres, prennent plus haut la couleur jaune 
brunâtre des cellules corticales ; puis, le cylindre vasculaire, s'ouvrant d'un côté en 
gouttière, produit une racine de chaque côté de la base de celle-ci, ou une seule sur 
l'un de ces côtés, et au-dessus de ces racines, dans les bourgeons que j'ai eus à ma 
disposition, deux petits faisceaux qui s'unissaient en un seul dorsal en montant vers le 
pétiole; les deux faisceaux supérieurs de ce dernier étaient insérés plus haut que les 
précédents. Sur le côté opposé de l'axe du bourgeon, à une hauteur un peu diffé- 
rente, une deuxième insertion de feuille se disposait de la même manière. Le fond des 
deux gouttières se rencontrant, l'axe était dès lors ouvert en boutonnière ou maille qui 
se renouvelle au-dessous de chaque feuille. J'ai indiqué précédemment la structure et 
l'insertion des faisceaux pétiolaires de cette plante étudiés sur des individus plus âgés 
(voyez page 237 de ce volume, et page 351 du tome X). 

Je crois devoir ajouter que M. Ad. Brongniart, dès 1839, sans parler toutefois de 
ces prétendus stolons, ni de leurs bourgeons adventifs, a donné deux figures de la 
coupe transversale de la racine de l'Aspidium exaltatum [Nephrolepis exaltnta), dans 
laquelle il signale les petits vaisseaux qui forment les angles du faisceau vasculaire 
central (Archives duMusèum,i. \, p. 457, pi. 32, fig. 10 et 11). 



2ft8 A. TKÉCDL. 

il n'existe ni vaisseaux annelés, ni vaisseaux spiraux clans la par- 
tie inférieure et dans la partie supérieure des mailles du réseau 
vasculaire, et que l'on ne trouve quelques vaisseaux annelés et 
des traces de petits vaisseaux spiraux que tout près de l'inser- 
tion des faisceaux pétiolaires. Des vaisseaux spiraux et annelés 
étant observés dans toute la longueur des très-jeunes rhizomes 
qui sont produits par la modification de l'extrémité d'un fais- 
ceau ordinairement radicigène, inséré à la base de chaque 
maille du système vasculaire de la tige, je vais décrire succincte- 
ment la structure de ces propagules du rhizome. 

Sur deux plantes contenues dans un petit pot d'environ 
8 centimètres de diamètre, ce mode de propagation était renou- 
velé dix fois. Le faisceau par lequel chaque propagule s'insère 
sur la plante mère ne diffère en rien, par sa structure et par sa 
dimension, du faisceau qui donne ordinairement des racines à 
la même place. 11 est réniforme à son point d'attache au bas de 
la maille, et, un peu au-dessus, ses plus petits vaisseaux sont à 
la périphérie, et principalement ou seulement aux deux extré- 
mités du grand diamètre, qui est horizontal, absolument comme 
dans les faisceaux radicigènes de même origine. Quelquefois 
le groupe vasculaire est canaliculé sur sa face antérieure, 
et parfois il l'est aussi sur sa face inférieure, comme pour 
attester sa constitution binaire. Près de sa sortie de la tige ou 
plutôt de la base du pétiole, ce groupe vasculaire devient d'ordi- 
naire cylindrique, plus rarement il reste un peu canaliculé au 
côté supérieur. Là, près de l'insertion extérieure, il forme, avec 
l'écorce qui l'enveloppe, un cylindre de i millimètre à l mm ,5 de 
diamètre, qui grossit graduellement en s'allongeant. Le corps 
vasculaire central s'épaissit dans la même proportion ; mais 
bientôt les vaisseaux disparaissent de son centre, où ils sont 
remplacés par des cellules plus étroites qu'eux et à parois 
minces. Les plus petits vaisseaux sont reparus à la circonfé- 
rence, et les gros sont inégalement distribués autour de l'axe 
cellulaire nouvellement formé. 

Autour de ce corps vasculaire. est une zone d'uLricules 
étroites représentant le tissu dit du système cribreux et deux ou 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. "2!\9 

trois rangées de cellules un peu plus larges à l'extérieur de 
celui-ci. Cette zone est recouverte d'uneécorce dont les cellules 
internes sont brun-jaunâtre, à parois épaissies, et le paren- 
chyme moyen à peu près incolore dans les jeunes organes, tan- 
dis qu'à la surface de cette écorce est une strate épaisse de 
quatre ou cinq cellules étroites et brun-jaunâtre comme les cel- 
lules internes. Dans les propagules plus âgés, toutes les cellules 
corticales de celte partie inférieure de l'organe peuvent avoir 
les parois noirâtres. 

Dans la partie vasculaire tubuleuse, les vaisseaux, d'abord 
inégalement répartis, se disposent avec plus de régularité autour 
de la région centrale purement cellulaire, et un peu plus haut 
une scission s'effectue tantôt à la face supérieure de ce tube, 
tantôt à la face inférieure, tantôt au côté gauche ou au côté 
droit, vers l'un des points où sont placés les petits vaisseaux (1). 
Le corps vasculaire tubuleux s'ouvre donc longitudinalement 
d'un côté, simulant alors sur la section transversale une sorte de 
fer à cheval. Cette fente s'élargissant de bas en haut du propa- 
gule, le tissu brun périphérique y pénètre, et semble refouler 
sur les côtés les cellules étroites et incolores, qui constituent le 
tissu cribreux de la face interne du système vasculaire. 

Les extrémités du fer à cheval, ou mieux les bords de la 
gouttière, d'abord obtus et d'épaisseur égale aux autres parties 
de la figure, s'atténuent un peu. Chacun de ces bords contient 
un petit groupe de vaisseaux spiraux et annelés ('2) . C'est la pre- 
mière indication des faisceaux foliaires. 

(1) La partie vasculaire tubuleuse est de longueur variable. Tantôt elle peut avoir 
1 centimètre d'étendue, tantôt elle n'a que 1 ou 2 millimètres. Elle est même quel- 
quefois tout à fait nulle, quand le groupe vasculaire s'ouvre en gouttière sans avoir 
pris la forme tubuleuse. Dans un propagule dont le groupe vasculaire basilaire s'était 
ouvert eu gouttière à sa face supérieure, après sa sortie de la tige, le fond de la tubu- 
lure que surmontait la gouttière, se rétrécissant par en bas, et se rapprochant gra- 
duellement du bord supérieur du corps vasculaire, finissait par s'y ouvrir. Cette ouver- 
ture, en donnant lieu à un canalicule qui existait en cet endroit sur un court espace, 
mettait en communication avec, le tissu dit cribreux et superficiel du faisceau les 
cellules étroites qui occupaient la cavité de la tubulure. 

(2) Les vaisseaux spiro-annelés sont pourvus d'une lîne membrane quand le 
anneaux ou les tours de spire sont écartés, tandis que des vaisseaux à spiricules ser- 
rées, mais déroulables, ne laissent pas apercevoir de membrane. 



250 A. TRÉCIL. 

Vers la môme hauteur, sur le côté opposé du système vascu- 
laire^ il se manifeste au fond de la gouttière une éminence à 
laquelle correspond un peu plus haut l'insertion de la première 
racine adventive. Immédiatement au-dessus de l'insertion de ce 
faisceau radiculaire, le fond de la gouttière s'ouvre, et l'on a 
alors deux faisceaux à section transversale ohlongue, convexe 
extérieurement, un peu concave sur la face interne. Chaque 
nouveau bord de ces faisceaux est pourvu aussi d'un groupe de 
vaisseaux spiraux et annelés. Là, près de leur séparation, 
au-dessus de l'insertion de la racine, les deux faisceaux sont 
rapprochés. Ils sont plus divergents sur l'autre côté, où la scis- 
sion du tube a commencé. Sur ces deux bords plus anciens des 
faisceaux tigellaires, les deux premiers faisceaux foliaires s'ac- 
cusent de plus en pins, et bientôt ils s'isolent de ceux de la tige. 

Ces deux faisceaux foliaires grêles et cylindroïdes, qui ont, 
près de leur base, leurs vaisseaux spiraux et annelés sur leur 
côté dorsal, s'écartent de plus en plus de ceux dont ils émanent, 
tandis que, de l'autre côté des deux faisceaux de la tige, deux 
autres faisceaux foliaires se séparent de la même manière. 

En même temps l'un des deux faisceaux de la tige tend à se 
diviser. A quelque distance au-dessous du point où il doit le 
faire, on peut remarquer déjà sur sa face externe un groupe de 
petits vaisseaux parmi lesquels sont des vaisseaux spiraux et 
annelés. Un nouveau faisceau radiculaire en émerge un peu plus 
haut, puis la bifurcation s'effectue. Cette nouvelle bifurcation 
constitue la troisième maille du jeune rhizome. Des bords de 
cette maille sort à une certaine hauteur nue autre paire de fais- 
ceaux foliaires. Une quatrième maille survient bientôt par la 
division du second faisceau primaire. Avec elle apparaît un 
nouveau faisceau radiculaire, et une quatrième paire de fais- 
ceaux foliaires. 

Des quatre faisceaux de la lige qui existent alors, les deux 
qui bordent la maille la plus ancienne se rapprochent, et en se 
fusionnant ils ferment cette maille à la partie supérieure. Un peu 
plus haut les deux autres faisceaux, qui limitent la deuxième 
maille apparue, ferment celle-ci de la même manière. On peut 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 251 

n'avoir plus alors que deux faisceaux tigellaires, mais plus loin 
ils se divisent de nouveau pour produire des mailles nouvelles. 
Je n'ai point vu une telle division donner au rhizome plus de 
cinq faisceaux à la fois. 

Voyons maintenant ce que deviennent les faisceaux foliaires 
qui ont été mentionnés. Toute cette partie inférieure du jeune 
rhizome ne porte pas de feuilles. Il n'existe à la surface de la 
tige que de petites protubérances quelquefois à peine sensibles 
dans le bas du rhizome, mais qui s'élèvent davantage, en se 
dirigeant en avant, à mesure qu'elles naissent plus haut sur la 
tige. C'est dans chacune de ces protubérances que va se ter- 
miner chaque paire de faisceaux foliaires. Les deux faisceaux de 
la môme paire semblent s'y accoler à la façon des deux dorsaux 
du pétiole des feuilles adultes; ce qui paraît indiquer que, dans 
cette plante, ce sont les faisceaux supérieurs, quoique plus forts, 
qui naissent des dorsaux, et non ces derniers des supérieurs. 

Vers l'époque à laquelle le rhizome possède ses cinq faisceaux 
tigellaires, les feuilles parfaites apparaissent. Toutes celles que 
j'ai observées possédaient les deux faisceaux principaux ou supé- 
rieurs et les deux dorsaux, qui, étant les plus faibles, semblent 
insérés sur le côté externe des premiers. Les deux dorsaux se 
réunissaient en un seul un peu au-dessus de la base du pétiole, 
comme dans la plante adulte. 

De plus, la zone des cellules brunes qui entoure les faisceaux 
dans la partie inférieure du jeune rhizome dégénère dans les 
parties plus élevées en groupes de cellules noires placées sur les 
deux faces des faisceaux. De ces cordons noirs, contigus aux 
faisceaux de la tige, s'en détachent d'autres qui accompagnent 
les faisceaux du pétiole. Les deux faisceaux supérieurs en ont un 
plus gros sur la face interne, un plus petit sur la face externe. 
Les deux faisceaux dorsaux n'en ont qu'un seul chacun sur la 
face interne, et ils se réunissent pendant la fusion des deux 
groupes vasculaires. 

Tels sont les principaux traits de l'organisation et du singu- 
lier mode de propagation des rhizomes du Blechnum occidentale. 



252 A. TRÉCCL. 

I 

VI 

RAMIFICATION DES PÉTIOLES DANS QUELQUES FOUGÈRES. 

J'ai signalé l'an dernier six modes de formation, ou, si l'on 
veut, d'insertion des rameaux du pétiole observés dans des Fou- 
gères (Comptes rendus, t. LXÏX, p. 258 et 25 ( J, et Ann., t. X, 
p. 364). Je donnerai aujourd'hui un aperçu des formes que 
peut affecter le système vasculaire dans les nervures ou dans les 
pétioles secondaires de quelques-uns de ces végétaux. 

Il va de soi que la constitution du pétiole influe sur celle des 
ramifications de ce dernier ; cependant toutes les plantes d'un 
type donné ne se comportent pas identiquement de la même 
manière. Ainsi, dans les Jsplenium, dont les pétioles ont offert 
deux modes d'agencement des faisceaux, un type en X et un 
type en U (voyez p. 250 de ce volume), la structure des pétioles 
secondaires du type en X présente deux modifications, bien que 
la formation ou l'insertion de ces pétioles secondaires ait lieu de 
la moine façon, c'est-à-dire d'après le premier mode décrit à 
la page 30/i du tome X. Les branches supérieures de l'X, qui ne 
sont pas terminées en crochet, s'allongent, ou, si l'on aime 
mieux, ces faisceaux s'élargissent, puis ils se bifurquent. Ils 
semblent se couper quand ou examine des sections transversales 
faites de bas en haut. La petite branche émise ainsi latérale- 
ment se prolonge dans le pétiole secondaire. Dans les Asple- 
nium fœniculaceum et Belangeri, elle y prend seulement un peu 
plus de largeur, donne lieu à une bandelette vasculaire disposée 
parallèlement au plan de la feuille elle-même, et dont les bords 
sont un peu inclinés vers la face inférieure dans la base du pé- 
tiole secondaire; mais la bandelette redresse ses bords, rede- 
vient plane un peu pins haut, et finit même par présenter une 
très-légère saillie d'un ou de deux vaisseaux à la face dorsale. 
Le faisceau des pétiolules ou lobes tertiaires se sépare des côtés 
de cette bandelette d'une façon analogue. 

D&mY Asplenium caudatum, les pétioles secondaires se forment 
aussi d'après ce premier mode. Une bandelette vasculaire s'isole 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 253 

d'une des branches supérieures de l'X, comme dans les espèces 
précédentes, elle se prolonge de mémo dans le pétiolule; mais 
dans la nervure médiane des folioles il survient un changement 
remarquable. Vers la pointe inférieure de la lame foliaire il 
apparaît, près de la surface dorsale du tissu dit cribreuoo, un 
tout petit groupe vasculaire entièrement isolé en cet endroit 
entre les cellules de ce tissu. Il renferme des vaisseaux spiraux 
et annelés. Ce petit groupe de vaisseaux, grossissant un peu, 
avance vers la face inférieure delà bandelette placée au-dessus, 
qui, de son côté, envoie vers lui un appendice dorsal dont 
l'union avec ce petit groupe produit la figure du T. L'extrémité 
de ce T est très-brièvement bifurquée, et chaque courte branche 
contient également des vaisseaux spiraux et annelés. 

Dans YAsplcnium Serra, qui appartient aussi au type X, une 
bandelette vasculaire est produite de môme par l'une des 
branches supérieures de l'X ; mais l'appendice dorsal qui vient 
d'être décrit apparaît beaucoup plus bas. Pour les folioles infé- 
rieures, le petit groupe vasculaire dorsal initial naît derrière la 
bandelette encore engagée dans le tissu du pétiole primaire; 
pour des folioles plus élevées sur le rachis, ce groupe dorsal ne 
se montre que dans le pétiole secondaire. Dans la nervure mé- 
diane de la lame, le groupe dorsal se divise en deux fascicules, 
qui s'étendent isolément dans une certaine longueur, et sur un 
plan parallèle à celui de la bandelette placée au-dessus. Plus 
haut, dans cette nervure, un appendice dorsal naît à la face 
inférieure de cette bandelette; il grandit en montant dans la 
foliole, se bifurque sur son coté libre, et ses deux branches 
vont s'unir aux deux petits groupes ou fascicules dorsaux, qui 
contiennent des vaisseaux trachéens à spires serrées ou dilatées, 
et des vaisseaux annelés, semblables à ceux qui existent à la 
face supérieure de la bandelette. On a donc alors une tendance 
à la reproduction de l'X du pétiole primaire; mais dans les 
folioles les branches dorsales sont beaucoup plus faibles que les 
supérieures. Au reste, cette figure s'affaiblit de bas en haut, 
comme dans le pétiole primaire. 

Dans les Asplenium du type pétiolaire en U (A. striatum, 



254 A. THSÉOX. 

Lasiopteris, proliferum), les pétioles secondaires naissent suivant 
le quatrième des modes que j'ai signalés (Comptes rendus, 
t. LXIX, p. 259, et Ami., t. X, p. 365). Chaque branche de 
l'U, terminée par un crochet, allonge le fond de celui-ci; une 
cloison vasculaire se forme ensuite en travers de ce crochet; 
elle le divise en deux parties, dont Tune sera le nouveau cro- 
chet du pétiole primaire, tandis que l'autre (le fond de l'ancien 
crochet) se sépare sous la forme d'un anneau vasculaire com- 
plété par le dédoublement de la cloison. Cet anneau ou tube 
vasculaire s'ouvre sur la face supérieure en montant vers le 
pétiole secondaire, et plus haut encore il se dispose en crochet 
sur chacun de ses bords, c'est-à-dire sur les bords de la gout- 
tière ainsi produite, ce qui donne lieu, sur la coupe transver- 
sale, à une image affaiblie de l'U du pétiole primaire, terminé 
par les crochets ordinaires. 

Il en est de même dans les Aspidium Cunninghami, patens, 
Serra, violascens, qui, nous l'avons vu aux pages 224 et suiv. 
de ce volume, appartiennent au même type de structure. 

Dans les Aspidium cristatum Sw. et Goldianum, qui ont une 
autre constitution, puisque, outre leurs deux faisceaux supé- 
rieurs à crochets, ils ont des faisceaux dorsaux (voyez p. 234), 
les deux faisceaux à crochets prennent seuls part à la formation 
des pétioles secondaires, bien qu'au sommet du pétiole com- 
mun il existe encore un faisceau dorsal ou deux. La ramifica- 
tion du pétiole s'effectue aussi par le fond du crochet (c'est- 
à-dire suivant le quatrième mode). Le crochet s'allonge, se 
divise transversalement par une cloison, qui, en se dédoublant, 
refait d'une part le fond du nouveau crochel, d'autre part com- 
plète l'anneau ou tube vasculaire qui se sépare du pétiole pri- 
maire pour aller dans le pétiole secondaire. Cet anneau ou tube 
vasculaire, très-épais du côté du dos comme le faisceau qui 
lui adonné naissance, s'ouvre d'abord sur la face antérieure qui 
est beaucoup plus mince ; et plus haut, se fendant également 
sur la face dorsale, le tube vasculaire est transformé en deux 
faisceaux, épais vers le dos, et façonnés en deux crochets sur le 
côté supérieur mince dès l'origine, comme nous venons de le 



POSITION DES TRICHÉES DANS LES FOUGÈRES. 255 

voir. Les ramifications du pétiole les plus fortes, qui sont ainsi 
produites, possèdent donc deux faisceaux ayant chacun son cro- 
chet particulier. 

Dans les Aspidium coriaceum, villosum, etc., dont les pétio- 
les ont encore des faisceaux dorsaux au sommet, souvent sept ou 
huit en outre de leurs deux faisceaux supérieurs, le phénomène 
n'est pas aussi simple, en ce que les faisceaux dorsaux concou- 
rent avec les supérieurs à la formation des pétioles secondaires. 
Pendant que le fond du crochet des faisceaux supérieurs émet, 
comme dans les cas précédents, un faisceau annulaire ou tubu- 
leux à dos épaissi, qui s'ouvre d'abord sur la face supérieure, et 
plus haut sur la face dorsale, de manière à produire deux fais- 
ceaux qui deviennent les faisceaux supérieurs du pétiole secon- 
daire, les faisceaux dorsaux voisins du côté sur lequel la rami- 
fication a lieu, après s'être anastomosés entre eux, avec le 
faisceau supérieur du môme côté, et avec le faisceau d'abord 
tubuleux que celui-ci a donné latéralement, produisent trois 
fascicules qui vont constituer les trois faisceaux dorsaux du 
pétiole secondaire. 

C'est là une modification du sixième type que j'ai décrit en 
1869, d'après le Pteris aquilina, et qui est fondé sur l'emprunt 
que le pétiole secondaire t'ait à la fois au faisceau supérieur et 
aux faisceaux dorsaux du même côté du pétiole primaire. 

h' Aspidium quinquangulare offre une autre modification de 
ce sixième type. Au-dessous des ramifications inférieures du 
pétiole, les cinq faisceaux de celui-ci, dont trois dorsaux, s'unis- 
sent par des anastomoses de la manière suivante: Les deux fais-. 
ceaux dorsaux latéraux s'allient au dorsal médian, puis s'en 
étant séparés, ils se bifurquent ; une branche les met en rela- 
tion chacun avec le supérieur voisin, tandis que l'autre bran- 
che, soit directement, soit après s'être anastomosée aussi avec 
le supérieur, va se placer à quelque distance derrière le crochet 
de ce faisceau supérieur. Alors la base du crochet, ou, si l'on 
veut, le manche de ce crochet, s'allonge, puis, sur le milieu de 
la partie allongée, des vaisseaux se disposent en une éminence 
qui grandit en montant dans ie pétiole, et reconstitue un autre 



256 A. TRIîCUL,. 

crochet. Le crochet primitif s'écarte de ce dernier sous la forme 
d'un croissant, dont chaque corne, après la division de ce 
croissant eu deux faisceaux, constitue le crochet de ces fais- 
ceaux nouveaux, qui sont les supérieurs du pétiole secondaire ; 
tandis que le faisceau d'origine dorsale, que nous avons vu plus 
basse placer derrière le crochet du faisceau supérieur du pé- 
tiole primaire, forme le faisceau dorsal du pétiole secondaire (1). 

Ce mode de ramification du pétiole de YAspidiwn quinquan- 
gulare est analogue au précédent quant à la séparation du fais- 
ceau dorsal, qui est unique ici, mais il en diffère en ce que 
c'est le crochet primitif tout entier qui s'isole (d'après le type 2, 
décrit à la page Siîh du tomuX), et non le fond seul du crochet, 
pour produire les faisceaux supérieurs du pétiole secondaire. 

Mais il est des cas dans lesquels un petit faisceau dorsal uni- 
que est fourni, non plus par les faisceaux dorsaux du pétiole 
primaire, mais par l'un des faisceaux du pétiole secondaire lui- 
même, s'il y en a deux, ou, si ces faisceaux sont fusionnés, par 
la face dorsale du groupe vasculaire unique qui en résulte. 
Voici un exemple de chacun de ces deux cas. 

Dans YAspidiwn falcatum, le crochet des faisceaux supérieurs 
du pétiole primaire, très-épaissi à sa face dorsale, s'allonge, 
comme il a été dit; son fond se sépare ou se coupe pour former 
l'anneau ou tube vasculaire déjà décrit, qui se fend d'abord sur la 
face antérieure plus mince, puis sur la face dorsale à son entrée 
dans le pétiolule. 11 y a donc deux faisceaux dans ce pétiole secon- 
daire. Dans quelques folioles, mais non dans toutes, l'un des deux 
faisceaux, tantôt celui de gauche, tantôt celui de droite, produit 
à son côté dorsal, soit près de la pointe inférieure de la lame 
foliaire, soit un peu plus haut, une petite branche qui va se 
placer sur un plan postérieur à celui des deux faisceaux précé- 
dents; mais vers le tiers delà lame, ce fascicule dorsal va s'unir 
à l'autre faisceau supérieur pour ne plus s'en séparer ; quelquefois 
encore il revient à celui dont il est parti, sans être allé à l'autre. 



(1) Je n'ai pas besoin de dire que quand des nervures ou pétioles secondaires ont 
ainsi plusieurs faisceaux, ceux-ci disparaissent successivement vers le sommet, en 
s'unissant de la même manière que dans le rachis ou lu nervure médiane primaire. 



POSITION DES TRACHEES DANS LES FO.UGÈRES. 257 

Assez souvent aussi ce faisceau dorsal a une autre origine ; 
il est tout à fait indépendant des deux faisceaux du pétiolule. Il 
commence, dans le parenchyme qui sépare les deux faisceaux, 
par un petit groupe de deux ou trois cellules à parois noires, qui 
forme la partie inférieure d'une gaine de cette couleur en- 
tourant la base du petit faisceau. Celui-ci, en s'élevant dans la 
nervure médiane, va se placer, comme dans le cas précédent, 
sur un plan postérieur à celui des deux faisceaux principaux, 
mais il disparaît plus haut sans s'être allié ni à l'un ni à l'autre 
de ces derniers. C'est assurément là un fait bien remarquable. 
D'autres fois même ce fascicule dorsal n'était pas continu, il était 
interrompu en un ou deux endroits, et quelquefois il se rappro- 
chait un peu de l'un ou de l'autre des deux faisceaux supérieurs 
sans s'unir avec lui (1). 

Le Polypodium aureum offre une autre disposition du petit 
dorsal supplémentaire. 

Dans les Polypodium vulgare, aureum et Phymaiodes, les ner- 
vures secondaires sont formées d'après le premier mode, c'est-à- 
dire par les faisceaux supérieurs seuls, qui, étant dépourvus de 
crochet, s'élargissent, émettent une petite branche latérale, qui 
va former le faisceau de la nervure secondaire. Cette nervure, 



(1) Le rachis primaire de VAspidium quinquangulare m'a offert quelque chose 
d'analogue. Le dernier dorsal, qui subsiste ordinairement seul à la hauteur des bran- 
ches inférieures du rachis, va souvent s'unir, avant de disparaître, à l'un des fais- 
ceaux supérieurs, dont il se sépare pour aller s'allier plus loin à l'autre supérieur. 11 
s'en isole encore pour aller contracter une nouvelle union de l'autre côté, etc. Plus 
haut dans le rachis, il existe parfois un fascicule dorsal opposé à l'un des faisceaux 
supérieurs. Je crus d'abord que c'était la prolongation du dorsal primitif; mais, en 
quelques endroits, les coupes transversales présentant deux fascicules semblables en 
opposition avec les deux faisceaux supérieurs, et cela même, dans quelques cas, quand 
le dorsal subsiste encore, je voulus les suivre dans toute leur longueur, et je m'aper- 
çus que par en bas ils finissaient dans le tissu cellulaire sans émaner des faisceaux supé- 
rieurs. Là ils commençaient par un léger épaississement noir entre trois ou quatre 
cellules contiguës. Un peu plus haut, les parois noires circonscrivaient un espace à 
trois, quatre ou cinq pans, ressemblant à un méat plein d'une matière trouble, dont 
je n'ai pu voir autrement la nature; plus haut encore, cette matière s'accusait mani- 
festement comme un fascicule cellulo-vasculaire, qui, au-dessus, allait plus ou moins 
loin s'unir à l'un des faisceaux supérieurs. Ce phénomène, se renouvelant plusieurs 
lois, donnait lieu à une disparition et à une réapparition de faisceaux fort singulières. 
5 e série, Bot. T. XII (Cahier n° 5). 1 IV 



258 A. TStÉCUL. 

dans le Polypodium aureum, prend peu à peu la forme d'un T 
assez mal conformé, à tige dorsale épaisse qui tend à se dédou- 
bler, comme si deux faisceaux collatéraux allaient être produits, 
mais qui ne se dédouble pas complètement. De la base de ce T, 
et si elle est en partie dédoublée ou bifurquée, de l'une des deux 
branches très-allongée, se détache un petit faisceau, qui, en 
s' isolant, devient un dorsal opposé à la tige du T. Çà et là, le 
long de la nervure secondaire, ce fascicule dorsal se rapproche 
du supérieur, et va s'unir alternativement au côté gauche et au 
côté droit de l'extrémité de la tige du T dédoublée, bifurquée ou 
seulement élargie. J'ai vu ainsi jusqu'à quatre séparations et 
réunions successives. A la dernière fois, la séparation était 
incomplète, le petit groupe vasculaire seul était isolé de l'extré- 
mité vasculaire du T, mais il restait engagé dans le tissu super- 
ficiel ou cribreux commun aux deux faisceaux, puis il finissait 
par se réunir au T vasculaire pour ne plus s'en séparer. Ce fas- 
cicule ne contenait ni vaisseaux spiraux ni vaisseaux annelés. 

Les nervures secondaires du Polypodium Phymatodes donnent 
aussi lieu à la formation du T, de môme que la nervure médiane, 
ainsi qu'il a été dit à la page 238 de ce volume ; mais il est mieux 
conformé que dans le Polypodium aureum. De plus, dans le 
P. Phymatodes la nervure secondaire m'a offert quelquefois un 
petit groupe de vaisseaux spiraux et annelés à l'extrémité dor- 
sale de la tige du T, mais dans la nervure inférieure seule de 
chaque côté de la lame, et, ce qui est fort singulier, cela ne s'est 
pas rencontré dans toutes les feuilles que j'ai eues à ma disposi- 
tion. Les autres nervures secondaires et les nervures tertiaires, 
dont le système vasculaire prend aussi la figure d'un T assez 
bien dessiné, ne possédaient pas ce petit groupe de vaisseaux 
spiraux et annelés (1). 

Dans le Polypodium vulgare, le faisceau vasculaire séparé de 
la nervure médiane pour aller dans les nervures secondaires, 
reste lamellaire dans celles-ci sans donner d'appendice dorsal. 

(1) Il est à peine nécessaire d'ajouter qu'outre ce petit groupe dorsal de vaisseaux 
spiraux et annelés, il existe d'autres vaisseaux de même nature aux places ordinaires, 
près de l'extrémité des branches transversales du T. 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. "259 

VII 

DIDYMOCHLŒNA SINUOSA Desv. 

Dans cette communication et dans la suivante, je me propose 
d'entretenir l'Académie de quelques espèces du groupe des 
plantes qui ont fait l'objet principal du travail de M. Mohl, inti- 
tulé : De structura caudicis Filicum arborearum(Icon.sel. plant, 
crypt. bras. Mark), et qui ont conduit ce savant botaniste à 
admettre qu'il n'existe pas de vaisseaux spiraux dans les Fou- 
gères, opinion, du reste, soutenue aussi par M. Ad. Brongniart, 
dans son bel ouvrage qui a pour titre : Histoire des végétaux 
fossiles, Paris, 1828. Dès 1801, M. de Mirbel avait déclaré 
(Journ. de phys., de chim. et d'hist natur., t. LU, p. 438 et 
suiv.) qu'il ne trouvait que des fausses trachées dans plusieurs 
Fougères qu'il nomme. Il est désormais établi par les exemples 
assez nombreux dans lesquels j'en ai indiqué avec précision la 
position, que des vaisseaux spiraux, de la nature de ceux qui 
ont été appelés trachées, existent dans une quantité considé- 
rable de Fougères. Un beau et nouvel exemple est offert par le 
Didymochlœna sinuosa Desv. que M. Mohl met au nombre des 
Fougères arborescentes qu'il décrit. Il est vrai qu'en lisant ce 
qu'en dit le célèbre phytotomiste allemand, on est porté à dou- 
ter s'il a désigné par ce nom la plante qui existe dans nos col- 
lections vivantes. Le doute est d'autant mieux autorisé, que 
l'histoire anatomique et morphologique du Didymochlœna est 
fort obscure. 

Deux questions se présentent tout d'abord à l'esprit de 
celui qui étudie avec attention ce qui a été publié à cet égard. 
La première est de savoir si la plante est arborescente ou 
seulement rhizomateuse. La seconde a pour but de décider 
si les figures de tiges qui ont été signalées comme dues au 
Didymochlœna sinuosa, ont réellement été tracées d'après ce 
végétal. 

Ce qui suit me paraît répondre à cette double question. Les 



2()0 A. TRÉC'UL. 

figures anatomiques de tige, les premières datées, se trouvent 
dans la planche À de la Flora der Vorwelt de M. le comte de 
Sternberg, publiée à Regensburg en 1825. Un tronçon de tige 
et sa coupe transversale, qui désignent la plante comme arbo- 
rescente, y sont représentés. 11 n'y a pas de description. 

Dans son Histoire des végétaux fossiles, qui porte la date de 
1828. M. Ad. Brongniart figure un tronçon de la même plante 
et signale le Didymochlœna sinuosa comme arborescent (p. 155, 
pi. XLIÏ, fig. 2). Notre confrère donne en outre une coupe 
transversale du pétiole de la plante vraie (pi. XXXVII, fig. 25), 
qu'il considérait sans doute comme obtenue d'un jeune individu ; 
et, en effet, la figure ne montre que sept faisceaux dans ce 
pétiole, qui peut en acquérir dix et douze et même jusqu'à 
dix-huit. 

M. de Marti us, dans ses/cones seleclœ plantarum cryptogami- 
carum brasiliensium, 1828 à 183/j, avec l'image d'un tronçon de 
la tige (pi. XXIX, fig. 1), représentée dans les deux ouvrages 
précédents, et une coupe transversale (fig. 2) attribuée à la 
même plante, donne le port d'une Fougère en arbre (pi. XXVIII), 
qu'il dit être le Didymochlœna sinuosa, ce que la description 
confirme pour les trois figures à ta page 05. 

Dans le même volume, M. Hugo v. Mohl décrit les figures 1 
et 2 de la planche XXIX de M", de Marti us comme appartenant 
au Chnoophora (Alsophila) excelsa, mais il attribue aussi une 
tige arborescente au Didymochlœna sinuosa (p. 41). 

A. C. I. Corda, dans sa Skizzen zur vergleichenden Phyto- 
lomie vor-und jetztwelllicher Pflanzen-Stœmme, qui fait suite à 
l'ouvra,ge de M. de Sternberg, considère (p. xxxvi), comme 
M. Mohl, la figure 2 de la planche XXIX de M. de Martius 
comme appartenant à I 1 Alsophila excelsa; mais pour le Didy- 
mochlœna sinuosa, il renvoie à la planche A de M. de Stern- 
berg, dont, je l'ai dit, la figure î représente la même plante 
que la figure 1 de la planche XXIX de M. de Martius. 

.1. Raddi, dans ses Filices brasilienses (p. 42), désigne son 
Diplazium pulcherrimum (synonyme du Didymochlœna) par les 
mots : Filix elegantissima arborescens. 



POSITION 1 DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 2GÎ 

Endlicher, dans son', Gênera plantarum, n° 637, le décrit pur 
Filix arborescens inter tropieos Americœ et in Moluccis obser- 
vata. 

W. Hooker, dans son Species Filicum, t. IV, p. 5, publié en 
1862, l'indique avec une tige droite et arborescente (caudex 
erect, stout, arboreous). 

Tous les auteurs qui précèdent s'accordent donc à faire du 
Didymochlœna sinuosa une Fougère en arbre, mais à cette opi- 
nion sont opposés des faits d'une haute gravité. 

D'abord, les coupes transversales et les tronçons de tige repré- 
sentés par les botanistes que j'ai nommés, offrent tous les carac- 
tères d'une tige de Cyathéaeée. Tout y est : le volume de la tige, 
la forme des faisceaux vasculaires de cette tige, les petites taches 
qui simulent les fascicules intramédullaires, la forme des cica- 
trices laissées par la destruction des pétioles, lesquelles cica- 
trices montrent : 1° un arc de faisceaux supérieur; '2° un arc de 
faisceaux inférieur ; 3° un groupe de faisceaux centraux dans la 
région moyenne supérieure; lx" au-dessous, deux séries obliques 
de faisceaux de chaque côté dans la région centrale inférieure. 
Rien n'y manque. 

M. Mohl, dans sa belle étude de la tige des Fougères arbores- 
centes, manque de précision à l'égard du Didymochlœna; car 
malgré l'avis de M. de Marlius. il a dit que les figures 1 et 2 de 
la planche XXIX appartiennent au Chnoophora excelsa, sans 
indiquer sur quoi il a fondé sa description du Didymochlœna. 
On ne le sent pas dans son travail. Les caractères anatomiques 
qu'il en donne sont presque identiques avec ceux qu'il trace du 
Chnoophora excelsa. Ces deux plantes sont plusieurs fois citées 
par lui simultanément. Le Chnoophora excelsa est palpable, on 
le voit partout dans la description, comme Cyathéaeée, mais le 
Didymochlœna est insaisissable. On ne le distingue pas des Also- 
phila et des Cyathea. Je le cherche en vain. 

M. Mohl parait donc aussi avoir examiné une tige de Cyathéa- 
eée sous le nom de Didymochlœna sinuosa. Ce qui confirme dans 
ce sentiment, c'est le nombre seize qu'il attribue aux faisceaux 
de la tige de cette plante, comme de celle du Chnoophora (p. /±6), 



262 A. TRÉCUJL. 

nombre qui coïncide avec celui de la tige désignée par Didymo- 
chlœna dans la figure 2 de la planche À de M. de Sternberg, qui 
présente quinze faisceaux, dont un double. 

Puisque les tiges dont il s'agit appartiennent à une Cyathéacée, 
il est légitime, de concevoir des doutes à l'égard de l'opinion qui 
veut que le Didymochlœna soit arborescent. Il y a deux sortes 
d'arguments contre cette opinion : 1° ceux que fournit la plante 
cultivée dans nos serres, qui est toujours à basse tige, et dont 
les caractères anatomiques diffèrent essentiellement de ceux qui 
ont été donnés par M. Mohl ; 2° les témoignages de Plumier, de 
Desvaux et de Presl. 

Si M. Gaudichaud, qui a récolté la plante, avait eu affaire à 
une Fougère arborescente, il l'eût certainement exprimé. Il n'a 
rien dit à cet égard. D'un autre côté. Desvaux, dans le Magazin 
der Geselischaft nalurforschender Freunde zu Berlin, 1811, 
5° année, p. 503, a fait suivre sa description du signe par 
lequel les botanistes représentent d'ordinaire les plantes simple- 
ment vivaces^;. Poiret, qui, dans le supplément à Y Encyclopédie , 
t. II, p. 515, en a fait un Asplenium mmosum, y ajoute le môme 
signe If. Enfin, Plumier, que j'ai nommé tout à l'heure, a laissé 
dans son Traité des Fougères d'Amérique, pi. LVI, sous la dési- 
gnation de Lonchitis ramosa, caidiculis sen costis squamosis, une 
figure de la môme plante trouvée à Saint-Domingue. Il donne 
une description précise de son port, puisqu'il dit que des cosles 
ou caulicules (ce sont les frondes) longues de six pieds sortent 
<l'une racine grosse comme le bras et chargée de restes de costes 
pourries. Cette expression racine chargée de costes ou pétioles 
morts ne laisse subsister aucun doute. À Saint-Domingue, le 
Didymochlœna sinuosa n'est pas arborescent, il est rhizomateux, 
il est vivace comme la plante des Indes orientales décrite par Poi- 
re! et par Desvaux, comme celle qui vit dans nos serres. J'ajou- 
terai encore ici l'avis de Presl, qui, dans ses Deliciœ pragenses, 
1822, p. 176, la nomme Aspidium eultratum, d'après un spéci- 
men du Brésil ; il en fait une plante vivace, comme les derniers 
botanistes que je viens de citer. 

La tige quej'ai eue à ma disposition était de même recouverte 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 263 

dans sa partie inférieure par les bases persistantes des pétioles 
morts. Elle était assez grêle relativement, n'ayant qu'environ un 
centimètre et demi de diamètre après l'enlèvement des pétioles. 
Sa coupe transversale présente sous l'épiderme la couche 
fibroïde noire à l'œil nu, composée de cellules à parois jaunes, 
épaisses et poreuses, si commune dans les Fougères. Cette 
couche entoure un parenchyme dans lequel sont épars, avec les 
faisceaux vasculaires, de nombreux petits groupes de cellules 
noires, qui se montrent beaucoup plus étendus sur les coupes 
longitudinales. En les débarrassant avec précaution du tissu cel- 
lulaire qui les environne, on remarque qu'au centre de la tige 
ils constituent des lignes très-irrégulières, en zigzag, qui se 
relient les unes aux autres de manière à figurer souvent des 
mailles. Sur les côtés de la tige, ces lignes divergent oblique- 
ment en montant vers les pétioles, dans la partie inférieure des- 
quels elles se dispersent et finissent bientôt. De simples cassures 
opérées par un couteau peu tranchant, sur la tige sèche, peuvent 
montrer fort bien aussi la connexion de ces groupes noirs entre 
eux, qui paraissent constituer un système continu, s'étendant 
de la tige dans la base des pétioles. 

Les faisceaux vasculaires, propres à la tige, qui étaient au 
nombre de seize dans la plante de M. Mohl, sont dans la nôtre 
réduits à cinq, en quelques endroits six, sur les coupes transver- 
sales. Ils sont de grosseur inégale, comme d'habitude, suivant 
la hauteur à laquelle correspond la coupe, eu égard aux mailles 
entamées, dont ces faisceaux faisaient partie. 

Après les avoir séparés des tissus qui les entourent, on trouve 
que ces faisceaux forment un réseau de mailles oblongues, dont 
la dimension varie avec le diamètre de la tige. Elles avaient 
12 millimètres de longueur environ sur k à 5 de largeur, près 
du sommet de la tige, où le diamètre était le plus grand. Elles 
n'avaient, au contraire, que 6 à 7 millimètres sur 2 et demi à 
3 millimètres, dans les parties dont la végétation avait été moins 
puissante. 

De chaque maille partaient tantôt sept, tantôt huit faisceaux 
di sposés de la manière suivante. Les deux supérieurs, qui sont 



'2Qk A-. TKKCUL. 

les plus gros, sont insérés vers les trois quarts de la hauteur de 
chaque maille. Une autre paire est placée un peu plus bas sur 
les côtés de la maille, et ses deux faisceaux constituants sont 
assez souvent à une hauteur inégale, F un d'eux étant très-rap- 
proché du supérieur. Les trois ou quatre autres faisceaux oc- 
cupent, vers le bas de la maille, le pourtour du fond de celle-ci. 
Ces trois faisceaux, beaucoup plus rarement quatre, sont oppo- 
sés chacun au faisceau d'une racine adventive. Le plus souvent 
même, unis avec la partie inférieure des faisceaux radicu- 
laires, qui sont plus forts qu'eux, ils semblent émaner directe- 
ment de la face antérieure de ces derniers. Il y a donc trois 
racines adventives (rarement quatre) au bord inférieur de 
chaque maille, au bas de chacune des feuilles, entre les pétioles 
desquelles ces racines arrivent au dehors. 

Ces racines, qui ont un millimètre et demi dans leur plus 
grande largeur, ont leurs ramifications rangées suivant le type 
lï de M. Clos. Elles sont donc distiques, et composées de deux 
faisceaux vasculaires opposés et fusionnés par leur partie formée 
par les plus gros vaisseaux. Sur les côtés de ce système vasculaire 
sont des cellules du tissu dit cribreux, et autour de celui-ci une 
strate constituée d'une à trois rangées de cellules notablement 
plus grandes que la généralité de celles du tissu sous-jacent. Ce 
système cellulo-vasculaire central est recouvert par une zone de 
cellules fibreuses noires ou jaunes (suivant l'épaisseur des 
coupes), finement poreuses, régulièrement épaissies (1). Cette 
zone, profonde de huit ou neuf cellules dans les racines les plus 

(1) Une toile zone fibreuse autour du corps cellulo-vasculaire des racines existe dans 
nombre de Fougères. Dans certaines espèces, cbaque cellule fibreuse est régulièrement 
épaissie comme dans l'exemple précédent {Blechnum occidentale, Polypodium ru/gare, 
aureum) ; dans d'autres espèces, les cellules fibreuses sont irrégulièrement épaissies; 
elles ne le sont que peu ou pas sur la moitié tournée vers l'extérieur de la racine 
(Asplenium Serra, fœniculaceum, Belangeri, Gyrnnogramme chrysophyllu). Dans 
YAsplenium Serra, six grandes cellules irrégulièrement épaissies décrivent les six côtés 
d'un rhombe tronqué sur les angles aigus, autour du système cellulo-vasculaire des 
racines, vues sur des coupes transversales. Enfin, dans un grand nombre de Fougères, 
il n'existe pas de zone fibreuse à cette place {Blechnum brasiliense, Asplenium hasio- 
pteris, Atpid'Mm vio/ascens). Les racines de toutes les Fougères que j'ai étudiées, sauf 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 265 

fortes, est entourée d'un parenchyme jaune ou noirâtre, de 
huit ou neuf cellules aussi en profondeur, dont les deux ou 
trois rangées internes sont plus étroites que les moyennes, ainsi 
que la rangée externe, qui porte des poils radicaux longs, en 
apparence unicellulés et crépus. Les racines secondaires ont la 
même constitution générale, avec réduction du nombre des 
éléments de chacune de leurs parties. 

Les faisceaux pétiolaires émanés de la tige, ou nés de ceux 
qui en sont sortis, et dont le nombre varie de sept à dix-huit, 
sont disposés en un arc profond ou segment de cercle, ou même 
en cercle complet un peu au-dessus de la base du pétiole, où 
les deux faisceaux supérieurs contractent ordinairement une 
anastomose. 

Dans les figures données par M. Brongniart (Végét. foss., 
pi. XXXVII, fig. 25) et par Link, ces deux faisceaux sont repré- 
sentés les plus forts, et le dessin de Link {Abhandl. der kœn. 
Akad. der Wiss. zu Berlin, 1835, t. XIX, fig. 3) accuse en 
outre le crochet vasculaire, qui, toutefois, n'a pas été men- 
tionné dans le texte du mémoire, non plus, bien entendu, que 
les vaisseaux trachéens dont ces faisceaux sont pourvus. 

Ces faisceaux pétiolaires sont unis çà et là entre eux par des 
anastomoses, au moyen de courtes branches horizontales ou 
obliques, mais l'anastomose inférieure des deux faisceaux supé- 
rieurs, à environ 2 millimètres au-dessus de l'insertion du 
pétiole, est souvent remarquable, quand elle est formée par un 
simple rapprochement des deux gros faisceaux, qui se fusionnent 
sur une courte étendue, et se séparent un peu plus haut, comme 
je l'ai déjà signalé chez le Nephrolepis platyotis ; mais cette 
anastomose n'existe pas ici à la base de tous les pétioles, et elle 

les Nephrolepis et les Marattiacées, offrent le type II, et passent rarement au type III. 
Les racines du Mnrattin Kaulfùssii, des Angiopteris Willinchn et eveet/i ont seules 
montré de cinq à vingt-deux faisceaux vasculaires réunis en partie ounou au centre de 
la racine, comme cela est bien connu, surtout pour cette dernière plante, depuis les 
observations de MM. Brongniart, Harting et Mcttenius. Les racines des Nephrolepis 
ont présenté un corps cèllulosvasculaire ayant de quatre à huit groupes de petits vais- 
seaux à sa périphérie, ainsi que je l'ai dit précédemment. ^Voy. Ann. ries se. nat.. 
5° série, t. X, p. 532, et t. XII, p. 245.) 



"266 A. TRÉCIIL. 

n'est parfois représentée que par une courte branche horizon- 
tale ou un peu oblique. 

Ces deux gros faisceaux, après l'apparition du crochet ou 
lamelle infléchie sur leur face antérieure, qui en est recouverte 
en grande partie sur une grande étendue du pétiole commun et 
du rachis, présentent sur cette face antérieure deux groupes de 
petits vaisseaux primordiaux spiro-annelés. L'un de ces groupes 
est sous le crochet, l'autre est près du bord interne supérieur 
de la partie la plus épaisse du faisceau. Dans un âge avancé de 
l'organe, ces vaisseaux primordiaux sont altérés, et leurs restes 
fragmentés s'observent dans des petites lacunes qui occupent les 
mêmes places, et qui peuvent aussi être remplies par l'exten- 
sion des cellules environnantes. 

Il y a en outre, a tous les âges du pétiole, de fort beaux vais- 
seaux spiraux ou trachéens de volumes divers, sur à peu près 
toute l'étendue de la face supérieure de ces deux faisceaux prin- 
cipaux. 

Un groupe spiro-annelé primordial, altéré aussi dans la 
feuille adulte, et des vaisseaux trachéens persistants, existent 
également sur la face interne de chacun des autres faisceaux 
pétiolaires. 

Ces vaisseaux trachéens cessent par en bas avec les faisceaux 
du pétiole. Ils ne pénètrent pas dans les faisceaux de la tige, qui 
en sont tout à fait dépourvus. 

Tous les faisceaux pétiolaires, à partir de la région inférieure 
de l'organe qui renferme des groupes épars de cellules noires, 
lesquels groupes disparaissent, ainsi que je l'ai dit, un peu au- 
dessus de la base du pétiole, sont revêtus d'une gaine noire, for- 
mée comme M. Mohl l'a annoncé pour d'autres plantes, par 
l'épaississement des parois des cellules parenchymateuses conti- 
guës aux faisceaux, et cette gaine est ordinairement un peu plus 
épaisse sur la face interne du faisceau que sur sa face externe. 
Elle peut être réduite à l'épaississement en noir de la seule paroi 
cellulaire qui touche immédiatement les cellules superficielles 
des faisceaux, ou bien cet épaississement peut avoir envahi le 
pourtour des cellules de deux ou trois rangées voisines, 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. "267 

On peut juger par ce qui précède, qu'à part l'insertion des 
racines, et la répartition des groupes de cellules noires dans la 
tige, la constitution du Didymochlœna sinuosa a beaucoup d'ana- 
logie avec celle de plusieurs des Aspidium que j'ai décrits anté- 
rieurement, et dont les faisceaux pétiolaires affectent la même 
disposition. Cette similitude va se continuer dans le rachis. 

Comme dans la généralité des plantes dont le pétiole a plu- 
sieurs faisceaux, le nombre de ceux-ci va en diminuant de la 
base au sommet du rachis, mais cette diminution ne s'effectue 
pas partout de la môme manière. J'en ai déjà indiqué des modes 
que le défaut d'espace ne me permet pas de rappeler. Dans la 
plante qui m'occupe et dans les cas semblables, les deux faisceaux 
supérieurs persistent le t plus longtemps, ensuite ce sont les dor- 
saux médians. Les faisceaux qui disparaissent les premiers sont 
les plus rapprochés des deux supérieurs, et ainsi successivement 
jusqu'au dernier dorsal, et j'ai souvent remarqué, au moins 
pour les cinq ou six derniers, qu'ils le font en s'unissant par leur 
extrémité à la face dorsale du supérieur collatéral, après, néan- 
moins, s'être anastomosés plusieurs fois alternativement avec lui 
et avec leur voisin de l'autre côté. Par conséquent la disparition 
des faisceaux se fait ici des supérieurs au dorsal médian. 

Il n'existe plus que ces trois faisceaux à peu près dans la par- 
tie du rachis qui commence à ne porter que des folioles lamel- 
laires simples. Plus haut, quand le dernier dorsal s'est ajouté 
définitivement à l'un des supérieurs, à celui de gauche, par 
exemple, ce que j'ai vu arriver à la hauteur de la sixième foliole 
de ce côté à partir du sommet, il ne reste plus que ces deux 
supérieurs, qui eux-mêmes se réunissent en un seul à une petite 
distance au-dessus, entre l'insertion de la troisième et de la 
deuxième foliole lamellaire. 

Bien qu'on retrouve dans la ramification du pétiole quelques 
traits de ressemblance avec ce qui se passe dans quantité de Fou- 
gères, l'insertion des rameaux de cet organe, étudiée sur les 
coupes transversales, suffirait à elle seule pour caractériser le 
Didymochlœna parmi toutes les Fougères que j'ai examinées jus- 
qu'à présent. 



268 %. TRÉCIJL. 

Quoiqu'il y ait dans le pétiole primaire, près des pétioles 
secondaires inférieurs, à peu près le même nombre de faisceaux 
que beaucoup plus bas (10 à 18 par exemple), les rameaux du 
pétiole ne reçoivent de vaisseaux chacun que du faisceau supé- 
rieur du môme côté. Là, le crochet vasculaire de ce faisceau 
s'élargit beaucoup. J'en ai mesuré qui, immédiatement au- 
dessous du premier pétiole secondaire, avaient 0""", 50 de lar- 
geur ou profondeur, tandis que le crochet de l'autre faisceau 
supérieur, qui devait produire le deuxième pétiole secon- 
daire un peu plus haut de l'autre côté, n'avait encore que 
mm ,30. 

Ce beau crochet se comporte d'après le quatrième des modes 
que j'ai décrits en 1869 (Comptes rendus, t. LXIX, p. 259 et 
Ann. des se. nat., 5 e série, t. X, p. 365), c'est-à-dire que son 
fond émet une branche tubuleuse, très-fortement épaissie sur 
sa partie dorsale, et très-mince sur les côtés et sur la face anté- 
rieure. Celle-ci s'ouvre longitudinalement la première, vers 
l'entrée du faisceau dans la base du pétiole secondaire. On a 
alors une gouttière dont le fond est épaissi d'une manière fort 
remarquable. Ce fond est occupé par une forte arête longitu- 
dinale qui, partageant la gouttière en deux, porte les vaisseaux 
trachéens et annelés sur chacune de ses faces latérales. Un 
peu plus haut, cette arête médiane se fend elle-même suivant 
la longueur. 11 en résulte comme une troisième gouttière vascu- 
laire située entre les deux latérales. Elle grandit promptement. 
D'abord remplie par du tissu cellulaire périphérique du fais- 
ceau, sa région moyenne est bientôt envahie par des cellules 
colorées en jaune, en brun ou en noir, comme celles qui en- 
tourent le faisceau lui-même. Quand cette gouttière est arrivée 
à son maximum d'amplitude, la coupe transversale du corps 
vasculaire du pétiole secondaire présente l'image d'une triple 
gouttière, dont les deux latérales, plus étroites, occupent les 
bords de la médiane, plus large et plus profonde. 

Le fond de cette dernière, fortement épaissi, se sépare un 
peu plus haut des deux gouttières latérales, et constitue, après 
cette séparation, le faisceau dorsal du pétiole secondaire, tandis 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 269 

que les deux gouttières latérales en forment les deux faisceaux 
supérieurs. 

Telle est la disposition des trois faisceaux des pétioles secon- 
daires principaux, près de leur insertion. Je dis des principaux 
pétioles secondaires, parce qu'il n'en est pas de même pour les 
pétioles du second ordre les plus haut placés sur le rachis. En 
effet, le beau crochet qui existe plus bas s'affaiblit de plus en 
plus par en haut; il se raccourcit au point de ne presque plus 
recouvrir du tout la face supérieure du faisceau auquel il appar- 
tient. Dans ce cas, ce n'est plus le fond du crochet qui fournit 
seul les vaisseaux du pétiole secondaire, c'est, que l'on me 
passe cette expression, le manche du crochet qui se coupe, après 
avoir produit sur sa face antérieure une proéminence, dont le 
dédoublement reforme, d'un côté le crochet du faisceau pétio- 
laire primaire, et de l'autre un petit crochet à la nouvelle 
extrémité latérale de la bandelette vasculaire qui s'isole pour 
aller dans le pétiole secondaire. Cette bandelette, qui a la forme 
d'une gouttière relativement large et déprimée, se divise bientôt 
en deux faisceaux : l'un plus faible et l'autre plus fort. Ce der- 
nier se partage de nouveau en deux un peu plus haut. On a 
alors les trois faisceaux du pétiole secondaire; mais dans les 
pétioles secondaires les plus faibles, la bandelette vasculaire 
peut ne se diviser qu'en deux faisceaux, qui sont placés sur le 
même plan, et représentent les deux faisceaux supérieurs. Il 
n'y a pas de faisceau dorsal dans ce dernier cas. 

On voit par là que les faisceaux des pétioles secondaires supé- 
rieurs, au lieu d'être produits, comme ceux des inférieurs, sui- 
vant le quatrième type, le sont suivant le deuxième, décrit à la 
page 259 du tome LX1X des Comptes rendus, et Ann des se. 
nat., 5 e série, t. X, p. 364. 

Aux trois faisceaux des pétioles secondaires qui viennent d'être 
mentionnés, s'interposent des petits faisceaux plus ou moins 
obliques, qui les relient entre eux, ce qui donne souvent alors 
einq faisceaux sur les coupes transversales; mais en approchant 
du sommet du rachis, le dorsal, après être allé plusieurs fois de 
1" un des supérieurs à l'autre, disparait en s'alliant à l'un d'eux 



270 A. TKÉCKL. 

comme celui du pétiole primaire. Enfin, les deux faisceaux supé- 
rieurs se fusionnent en un seul comme dans ce dernier. 

Les pétioles tertiaires, qui portent les folioles lamellaires, 
sont tous formés par le deuxième mode ou type que je viens de 
rappeler. Qu'il y ait trois faisceaux dans le pétiole secondaire 
ou qu'il n'y en ait que deux, chacun de ces deux faisceaux, ou 
chacun des deux supérieurs s'il y en a trois, légèrement recourbé 
en crochet sur le bord externe, s'élargit et émet ça et là une 
petite branche, qui se prolonge dans un pétiole tertiaire, après 
quoi elle constitue la nervure principale de la foliole lamellaire 
clans laquelle elle émet latéralement des nervures qui se sub- 
divisent, et qui, toutes, contiennent des vaisseaux trachéens 
déroulés et de non déroulés. 

VIII 

REMARQUES SUR LA STRUCTURE DES CYATIIEACÉES. 

Bien que la structure de la tige des Cyathéacées ait été sou- 
vent étudiée, son histoire présente encore quelques lacunes, et 
parmi les additions qui ont été faites par divers auteurs à la 
description donnée par M. Mohl, il en est qui ont besoin d'être 
rectifiées et d'autres complétées. Je ne traiterai aujourd'hui que 
de la distribution du système vasculaire. 

On sait, surtout depuis le travail de M. Molli publié en 1833 
(Icon. sel. pi. crypl. br. Mart.) que, vu longitudinalement dans 
son ensemble, débarrassé de tous les tissus environnants, le 
corps cellulo-vasculaire principal, entouré de toutes parts par 
une gaîne prosenchymateuse, dont il est séparé par une couche 
mince de parenchyme semblable à celui de la moelle et de 
l'écorce, se montre comme un étui plus ou moins ondulé, tra- 
versé çà et là par des fentes à bords saillants en dehors, dont 
chacune correspond à une insertion de feuille, et qui, à cause de 
cela, ont été appelées par les anatomistes : ouvertures foliaires, 
fentes ou lacunes foliaires. C'est à l'existence de ces fentes qu'est 
due, sur la coupe transversale, l'apparence de faisceaux semi- 
lunaires, à cornes infléchies vers l'extérieur, et dont quelques- 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 271 

uns, plus larges que les autres, souvent à double courbure, simu- 
lant l'assemblage de deux faisceaux, représentent la portion 
du tube coupée au-dessus ou au-dessous d'une insertion de 
feuille, comme l'a dit M. Mohl. 

Au bord de ces ouvertures aboutissent : 1° des faisceaux radi- 
culaires, 2° des faisceaux pétiolaires, 3° quelquefois un bourgeon 
adventif au-dessous de l'ouverture foliaire, h° des faisceaux 
intramédullaires, 5° des faisceaux intracorticaux dans certaines 
espèces. 

Je vais m'occuper successivement de chacun de ces divers 
ordres de faisceaux. 

De ceux des racines adventivesje rappellerai seulement qu'ils 
naissent près du bord saillant des ouvertures du tube vasculaire, 
principalement sur la partie de ce bord qui porte les faisceaux 
pétiolaires dorsaux, et qu'il naît aussi de ces racines adventives 
en grand nombre, et suivant une ou deux rangées, à la face 
externe de la portion basilaire des faisceaux du pétiole encore 
plongée dans le parenchyme cortical de la tige. Le corps cel- 
lulo-vasculaire des racines de VAlsophila aculeatai. Sm., et du 
Cyathea medullaris Sw., était construit sur le type II, et quel- 
quefois sur le type III dans la dernière espèce. En conséquence, 
les ramifications de ces racines étaient distiques, et plus rare- 
ment sur trois rangs dans le Cyathea medullaris. Ce corps 
cellulo-vasculaire était entouré d'une écorce parenchymateuse, 
sans couche de cellules fibreuses noires et épaissies, comme celle 
que présentent certaines racines de Fougères à la face interne 
de l'écorce (voy. p. 26â de ce volume). 

Les faisceaux pétiolaires, qui émanent des bords des ouvertures 
foliaires, se partagent en dorsaux et en antérieurs ou supérieurs. 
Les dorsaux occupent la moitié ou les trois quarts inférieurs de 
l'ouverture foliaire. Les antérieurs sortent de chaque côté de la 
partie supérieure de l'ouverture; mais, suivant l'âge des plantes 
ou la dimension des tiges, la forme de l'ouverture sur laquelle 
ces faisceaux s'insèrent, varie dans son contour, et ce change- 
ment de forme occasionne aussi dans la disposition des faisceaux 
du pétiole, et par conséquent de ceux des cicatrices que les 



A. l'KECl'L. 

feuilles laissent sur la tige après leur destruction, des modifica- 
tions notables dans la même espèce. 

Avant d'indiquer ces variations, et parce que les cicatrices 
traduisent quelques-uns des principaux caractères anatomiques 
de ces plantes, je crois devoir rappeler l'arrangement des fais- 
ceaux dans les cicatrices chez les plantes âgées, arrangement 
dont nombre de figures ont été données dans les ouvrages 
de A. P. de Candolle, Bronguiart, Mohl, Corda et Mettenius, 
et dont Mohl a tracé (/. c, p. /i u 2) la description suivante, qu'il 
dit convenir à toutes les espèces examinées par lui : 

Les faisceaux forment dans la cicatrice deux arcs semi-lunaires, dont 
l'un est parallèle avec le bord supérieur et l'autre avec le bord inférieur. 
Les extrémités de ces deux demi-cercles, qui sont tournés l'un vers 
l'autre, étant distantes de quelques lignes, ne sont pas unies immédiate- 
ment, mais par l'intermédiaire de deux séries droites de fascicules, qui 
courent de dehors en dedans et de haut en bas vers la ligne médiane de 
la cicatrice, et là se joignent sous un angle aigu. De plus, dans l'espace 
qui est enfermé par les deux séries droites supérieures et par l'arc mar- 
ginal semi-lunaire d'en haut, sont contenus quelques fascicules vascu- 
laires, réunis en un petit groupe et séparés des autres. 

Cette description me paraît devoir donner lieu à deux obser- 
vations. La première, c'est que ce dernier petit groupe central 
n'est pas aussi séparé, aussi indépendant que le croit M. Mohl, 
ce qui sera démontré plus loin. La seconde consiste en ce que 
l'auteur ne me semble pas autorisé à dire que les deux arcs de 
faisceaux se joignent par les extrémités des séries de fascicules 
rentrantes. 

Cette seconde remarque n'est pas sans importance, car il con- 
vient de faire ressortir combien est tranchée la séparation des 
arcs supérieur et inférieur des faisceaux du pétiole. Si les fais- 
ceaux extrêmes des deux lignes rentrantes d'un même côté sont 
quelquefois assez rapprochés, ces deux lignes ou séries n'en sont 
pas moins distinctes, et sans connexion immédiate. Elles appar- 
tiennent à des groupes si différents, que les faisceaux de chaque 
ligne supérieure émanent d'un lobe rentrant du tube vascu- 
laire, tandis que les faisceaux de chaque ligne inférieure pro- 
viennent d'un lobe courbé en sens inverse, vers le dehors. 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 273 

C'est que les faisceaux périphériques de la cicatrice et ceux de 
ces quatre lignes rentrantes ne représentent pas seulement des 
faisceaux distribués suivant une ligne sinueuse, et sortis tous du 
pourtour de l'ouverture foliaire, ils se partagent nettement dans 
les plantes adultes en deux groupes : un arc supérieur et un arc 
inférieur (avec leurs dépendances), qui chacun se subdivise lui- 
même à l'insertion sur l'ouverture foliaire en deux groupes par- 
tiels : l'un de droite et l'autre de gauche. C'est pour cela que 
dans le pétiole, à une certaine hauteur, tous les faisceaux sont 
répartis, comme nous le verrons, en quatre groupes, et plus 
haut en quatre faisceaux symétriques deux à deux. 

La division des faisceaux du pétiole en groupes de droite et 
en groupes de gauche est très-marquée à l'insertion, surtout 
pour les supérieurs, qui n'embrassent pas le sommet de l'ou- 
verture foliaire comme les inférieurs entourent sa base. 

Dans des plantes jeunes, les bords des ouvertures foliaires 
sont peu ondulés, tous les faisceaux en émanent comme des 
deux côtés d'une boutonnière béante. A mesure que les plantes 
grossissent, les places qui portent les faisceaux supérieurs et les 
inférieurs se différencient davantage. De chaque côté de la par- 
tie supérieure de la boutonnière se forme ordinairement un lobe 
court, et large en proportion du nombre des faisceaux supé- 
rieurs qu'il soutient, et qui sont d'abord réduits à trois, quatre 
ou cinq de chaque côté. Les deux ou trois faisceaux les plus 
haut placés sur un côté donné, et la partie du lobe qui les porte, 
s'il est visible, se dressent ou s'infléchissent en dehors pour 
concourir à la formation de l'arc supérieur, tandis que la partie 
du lobe qui soutient le faisceau inférieur du même groupe s'in- 
tléchit vers le centre du pétiole. C'est là le commencement de 
la série rentrante de ce côté de l'arc supérieur, dont les fais- 
ceaux se multiplient avec l'âge de la plante, comme je le dirai 
plus loin. 

A l'arc inférieur les séries rentrantes ne commencent que 
beaucoup plus tard, quand celles de l'arc supérieur ont souvent 
déjà quatre ou cinq faisceaux. Comme au-dessous de ce dernier, 
le bord de la lame qui porte les faisceaux s'élève, mais il s'intlé- 

5 U série, ISot. T. XII (Cahier n" 5). - 18 



274 A. TRÉ><$CL. 

chit en dehors, en produisant vers chaque extrémité de l'arc 
inférieur un lobe dirigé obliquement de bas en haut, et de 
dedans en dehors, en sens inverse du précédent. 

A son origine, ce lobe, peu saillant, ne porte de faisceaux que 
sur son côté postérieur, et contribue ainsi à l'extension de l'arc; 
mais, à mesure qu'il croît en hauteur, des faisceaux apparaissent 
sur le bord antérieur, dont ils semblent contourner le sommet, 
et donnent lieu à une série rentrante. 

On voit par là que les deux séries rentrantes des extrémités de 
l'arc supérieur de la cicatrice, étant formées par des lobes ren- 
trants, et les deux séries rentrantes de l'arc inférieur par des 
lobes sortants, ces deux ordres de séries ne sont point superpo- 
sés près de l'insertion des faisceaux, comme ils le sont dans la 
cicatrice. Ce n'est qu'en montant vers le pétiole que leur super- 
position s'effectue. Par conséquent, malgré le rapprochement 
de leurs extrémités, les séries inférieures et les supérieures 
n'en appartiennent pas moins à des groupes de faisceaux 
très-distincts. 

En ce qui regarde l'insertion des faisceaux pétiolaires, 
M. Mettenius, au mémoire duquel je renvoie [Abh. d. math, 
phys. Cl. d. kœn. sœchs. Gesells. d. Wiss., Leipzig, 1864, t. VI, 
p. 525 et suiv.), avait déjà fait quelques additions importantes 
au travail de M. Mohl ; mais il est des faits d'un haut intérêt pour 
la théorie qui sont restés inaperçus de mes prédécesseurs. Tels 
sont les suivants entre autres. 

Ils n'ont pas vu, par exemple, qu'outre les séries rentrantes 
des faisceaux aux extrémités des arcs désignés, il en est deux 
autres qui ont pour siège ou point de départ le milieu de l'arc 
supérieur, et que c'est à elles que doivent être rapportés les fais- 
ceaux enfermés dans cet arc supérieur. Cela est frappant au 
premier coup d'œil pour une partie de ces faisceaux, surtout 
dans certaines plantes; pour les autres je donnerai une explica- 
tion qui aura pour elle au moins la vraisemblance. 

Les exemples que je citerai démontreront, contre l'opinion 
de M. Mohl et de M. Mettenius, que les faisceaux centraux 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 275 

enfermés dans l'arc supérieur ne sont pas dus exclusivement 
à la prolongation de faisceaux inlramédullaires. 

Voyons d'abord quels rapports ces derniers, venus de la 
moelle centrale, ont avec les ouvertures foliaires. Chemin fai- 
sant, l'exposition des faits que je viens d'annoncer trouvera 
sa place. 

Les faisceaux intramédullaires ont été découverts par M. Mohl, 
qui pensa qu'épars dans la moelle, ils se dirigent vers les fentes 
du tube vasculaire, et qu'en montant ils rencontrent d'autres 
fascicules purement fibreux, qui les entourent à petite distance 
sous la forme d'une gaine, et qu'ensuite ils passent de la moelle 
dans le pétiole, dans lequel, après un bref parcours, ils 
s'unissent en une lame avec ceux qui sont nés du cylindre 
ligneux (l. c., p. Û9). 

SuivantM. H. Karsten(^6/i. d.kœn. Akad. d. Wiss. zu Berlin, 
18/i7, p. 195), « les faisceaux intramédullaires ont une ori- 
» gine diverse. Les uns naissent au milieu du tissu médullaire; 
» les autres émanent du cylindre ligneux là où les tissus de la 
» feuille se séparent de la tige; ils courent ensuite par en haut 
« à travers le milieu du parenchyme de la moelle, après quoi 
» ils se tournent de nouveau vers le pourtour de la tige, et 
» entrent tout droit dans une feuille, dont ils occupent le milieu 
» du pétiole, qu'ils parcourent dans toute sa longueur. » 

M. Lestiboudois (Comptes rendus, 1854, t. XXXIX, p. 882) 
dit que « les fibres qui occupent le centre du pétiole proviennent 
» plus habituellement des fibres éparses dans le centre médul- 
» laire, et que ces fibres s'unissent souvent aux fibres qui 
» occupent la partie supérieure du contour du pétiole. » 

M. Mettenius a décrit avec plus d'exactitude à quelques 
égards le passage des faisceaux intramédullaires aux feuilles 
(/. c, p. 525 et suiv.). Il a vu que, suivant les espèces et la 
dimension des tiges, les faisceaux intramédullaires entrent dans 
chaque feuille en une, deux ou plusieurs paires symétriques ou 
à peu près. 

Bien que M. Mettenius décrive en réalité quelques-unes des 
principales dispositions de ces faisceaux, sa description manque 



A. TRKIIL. 

de précision à divers égards, et elle est entachée de quelques 
erreurs, dont la plus considérable consiste, comme je l'ai déjà 
dit plus haut, en ce qu'il prétend (/. c p. 528) que « les fais- 
» ceaux qui sont enfermés dans l'arc supérieur doivent leur ori- 
» gine seulement à des faisceaux du plexus intraniédullaire». 
Il a évidemment méconnu le véritable état des choses, ce qui 
l'a empêché de donner une théorie satisfaisante de la cicatrice. 

Voici, du reste, un extrait de ses observations sur les rapports 
des faisceaux intramédullaires avec l'insertion des feuilles. 

Dans une jeune tige â'Hemitelia capensis les plus fortes cica- 
trices présentaient à la face dorsale un arc composé de neuf fais- 
ceaux, et à la face antérieure seulement quatre ou cinq fais- 
ceaux. Deux autres faisceaux étaient rapprochés du milieu de la 
cicatrice. Une seule paire d'intramédullaires entrait dans chaque 
feuille, et ses deux faisceaux, unis entre eux par une corde 
transversale avant leur sortie de la moelle, formaient les deux 
faisceaux antérieurs moyens de la cicatrice, et étaient constam- 
ment unis aussi bien avec la corde latérale externe la plus 
proche, qui émanait du bord de la lacune foliaire, qu'avec le 
bord supérieur delà lacune par une corde déliée (/. c, p. 526). 

Un autre exemple lui fut donné par une jeune tige à'Alsophila 
radens, dont chaque cicatrice avait six faisceaux disposés en 
cercle. Les deux antérieurs de ces faisceaux étaient formés par 
deux intramédullaires qui, à leur sortie à travers la lacune foliaire, 
envoyaient deux rameaux grêles au bord supérieur de celle-ci. 

Il résulte de ces deux observations que, dans les plantes citées, 
les deux faisceaux antérieurs moyens du pétiole n'émanent pas 
du bord de la lacune foliaire, auquel ils sont unis seulement par 
un filament. Ils seraient simplement la prolongation de faisceaux 
intramédullaires. 

Ces deux observations diffèrent de ce que j'ai vu dans les 
jeunes plantes d'espèces différentes, il est vrai, que j'ai eu l'oc- 
casion d'examiner, en ce que j'ai toujours trouvé les deux fais- 
ceaux antérieurs médians du pétiole insérés sur le bord même de 
l'ouverture foliaire, et au-dessous de chacun d'eux aboutissait 
un faisceau intramédullaire; de plus, ce dernier, avant d'arriver 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. "277 

au bord de l'ouverture, se reliait quelquefois au tube vasculaire 
de la tige par un fascicule ténu (sous quelques feuilles de Cya- 
thea meduUaris par exemple). Dans des plantes beaucoup plus 
âgées, ainsi qu'on le verra plus loin, j'ai toujours rencontré les 
faisceaux antérieurs moyens périphériques émanant du bord de 
l'ouverture foliaire, mais les faisceaux centraux enfermés dans 
l'arc supérieur, peuvent être simplement unis au bord de la 
lacune foliaire par un filament analogue à celui que M. Mette - 
nius dit avoir observé comme moyen d'union des faisceaux anté- 
rieurs moyens périphériques avec le bord supérieur chez de 
jeunes individus. 

Comme spécimen présentant deux paires de faisceaux intra- 
médullaires entrant dans chaque feuille, M. Mettenius signale 
une jeune tige de Cyathea arborea. Il indique à la base du pétiole 
douze à treize faisceaux périphériques disposés en cercle, et de 
plus quatre faisceaux centraux qui partageaient le cercle en un 
arc inférieur plus grand et un arc supérieur plus petit. Les 
deux faisceaux intramédullaires les premiers sortants formaient 
les deux faisceaux centraux moyens, et étaient unis avec les 
bords latéraux de la lacune foliaire; les deux intramédullaires 
sortant plus tard produisaient les deux cordes antérieures 
moyennes périphériques, et s'unissaient avec le bord supérieur 
de la lacune comme dans YHemilelia capensis mentionné plus 
haut(/. c, p. 526). 

Ici, de même que dans les deux exemples précédents, les 
deux faisceaux antérieurs médians périphériques seraient là 
prolongation de cordons intramédullaires et unis au bord de la 
lacune foliaire seulement par un fil grêle. Cette description 
manque en outre de précision en ce que l'auteur ne dit pas si 
les faisceaux centraux appartiennent à l'arc supérieur ou à l'arc 
inférieur. 

Enfin, M. Mettenius décrit deux exemples de plantes dans les- 
quelles chaque feuille reçoit plusieurs paires de faisceaux intra- 
médullaires. Le premier est fourni par une espèce indéterminée, 
et le second par YAlsophila Haenkei. Dans ces deux Fou- 
gères il existerait assez souvent un faisceau ihlramédullaire 



278 A. TRÉCIL,. 

au-dessous du faisceau le plus interne de chaque série rentrante 
de l'arc inférieur, et dans -YAlsophila Haenkei cet intramédullaire 
serait en outre relié par un rameau à l'une des cordes voisines de 
cet arc inférieur. De plus, d'autres faisceaux intramédullaires 
aboutissent à la partie inférieure des lobes portant les séries ren- 
trantes de l'arc supérieur, et une partie des faisceaux de cet arc 
même sont unis aussi avec des cordes du plexus intramédullaire. 
C'est d'après ces deux plantes que M. Mettenius a dit que les 
faisceaux de la cicatrice enfermés dans l'arc supérieur pro- 
viennent exclusivement des faisceaux intramédullaires. 

Nous verrons tout à l'heure ce qu'il en faut penser. 

Je vais maintenant examiner divers cas qui concordent en 
partie avec ceux qu'a décrits M. Mettenius, et dont l'exposi- 
tion pourra expliquer, compléter ou rectifier ce qu'il peut y 
avoir de trop bref ou d'incorrect dans la description de ce 
botaniste. 

Le cas le plus simple m'a été offert par des bourgeons adven- 
tifs développés à des degrés divers au-dessous de presque toutes 
les feuilles d'une tige d'Alsophila aculeataj. Sm., qui avait été 
bouturée. Chacun de ces bourgeons était inséré sur le tube vas- 
culaire au-dessous d'une ouverture foliaire; mais leur insertion 
était bien différente de celle de bourgeons observés dans la 
môme position par M. Karsten, sur une tige d' A Isophila prui- 
nata (/. c, p. 197). En effet, suivant ce savant, ces bourgeons 
commençaient par une anse conique ou cylindrique, simulant à 
la surface du système vasculaire une sorte de sac ou un éperon 
de corolle, de façon que la moelle de chaque bourgeon commu- 
niquait avec celle de la tige mère. Chez mes bourgeons, au 
contraire, une telle communication n'avait pas lieu. Ils avaient 
plus d'analogie avec ceux que M. Stenzel a vus naître sur des 
uges (YAspidium spinulosum, etc. (Flora, 1859, p. 173) ou 
avec ceux que j'ai décrits d'après le Bleclinum occidentale. 

Chaque bourgeon commence par un gros faisceau vasculaire 
qui se creuse au milieu, tantôt dès sa base môme à la surface 
du corps vasculaire de la tige, tantôt à quelques millimètres 
au-dessus de cette base. Il devient donc lubuleux, et s'ouvre en 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 279 

boutonnière d'abord sur l'un des côtés ou sur la face antérieure, 
et ensuite à des distances telles, que la coupe transversale n'of- 
frait jamais plus de deux lames ou faisceaux à la fois. 

Bien que les bourgeons les plus développés ne fussent pas 
encore munis de feuilles, il sortait des bords de chaque bouton- 
nière six faisceaux foliaires, trois sur chaque bord. Les deux 
faisceaux supérieurs de chaque côté, fixés un peu au-dessous du 
sommet de l'ouverture foliaire, avaient une courte base com- 
mune (1), et au-dessous de leur insertion aboutissait un fasci- 
cule qui par en bas se prolongeait dans la moelle, en sorte 
qu'une paire de faisceaux intramédullaires arrivait à chaque 
ouverture foliaire, un tel faisceau de chaque côté. 

La tige qui portait ces bourgeons, ayant 3 centimètres et 
demi de diamètre, ne présentait que trois et quatre faisceaux 
sur les coupes transversales. Chaque pétiole avait à sa base de 
sept à neuf faisceaux dorsaux, émanant de la majeure partie 
inférieure de l'ouverture foliaire et formant l'arc dorsal dépour- 
vu de séries rentrantes. Vers le haut de l'ouverture était de 
chaque côté un groupe de quatre faisceaux portés sur une courte 
base commune, et tandis que les antérieurs se dirigeaient par en 
haut, tendant à former l'arc supérieur, qui était incomplet, le 
faisceau inférieur de chaque groupe s'infléchissait vers le centre 
du pétiole, et par conséquent constituait le commencement de 
la série rentrante. De plus, il arrivait de l'intérieur de la moelle 
deux paires de faisceaux intramédullaires. Chaque faisceau de 
l'une de ces paires aboutissait au-dessous de l'insertion de cha- 
cun des deux faisceaux médians antérieurs de l'arc supérieur 
ébauché, tandis que les faisceaux de l'autre paire aboutissaient 
au-dessous de l'insertion des deux faisceaux rentrants des extré- 
mités de cet arc. 

Dans une jeune tige de Cyathea medullaris, la disposition des 
faisceaux pétiolaires était à peu près la même. Il y avait un arc 

(1) Ces deux faisceaux de chaque coté, accolés l'un à l'autre par leur base, sem- 
blaient représenter les rudiments de l'arc supérieur, tandis que l'arc inférieur n'aurait 
eu qu'un faisceau de chaque côté. La partie inférieure de la boutonnière était sans 
faisceaux foliaires, mais portait plusieurs racines advenlives, dont une au-dessous de 
la base de l'ouverture. 



280 A. TRKtlL. 

dorsal de sept faisceaux, sans indice de séries rentrantes, et vers 
la face supérieure de la base du pétiole, de chaque côté, un 
groupe de cinq faisceaux (quelquefois quatre seulement), dispo- 
sés de façon que trois, placés dans le plan parallèle à la face 
antérieure du pétiole, tendaient à former l'arc supérieur, tandis 
que les deux autres, avançant vers le centre de l'organe, repré- 
sentaient la série rentrante de chaque extrémité de cet arc supé- 
rieur, qui offrait au milieu un intervalle plus grand qu'entre 
ses autres faisceaux. Comme dans la plante précédente, deux 
paires de faisceaux intramédullaires arrivaient à ces deux 
groupes antérieurs, rudiments de l'arc supérieur. Chacun des 
faisceaux de l'une d'elles aboutissait au-dessous de l'insertion du 
faisceau rentrant le plus interne de chaque extrémité de l'arc, 
et ceux de l'autre paire au-dessous de l'insertion des deux fais- 
ceaux antérieurs moyens de cet arc, qui eux-mêmes descendaient 
un peu vers le centre du pétiole, et commençaient ainsi les séries 
rentrantes du milieu de Varc supérieur. 

Dans une autre tige de Cyuthea medullaris plus âgée, les fais- 
ceaux de la cicatrice étaient plus nombreux. Il y en avait 
quatorze à l'arc inférieur, et l'un des côtés de cet arc offrait en 
outre un faisceau commençant la série rentrante. L'arc supé- 
rieur, encore incomplet dans sa partie moyenne, avait cinq fais- 
ceaux de chaque côté. Deux faisceaux, opposés au vide laissé 
dans le milieu de l'arc, s'en étaient éloignés pour se rapprocher 
un peu vers la région centrale. De plus, au-dessous d'eux et 
encore plus près du centre, étaient deux faisceaux dont l'inser- 
tion au bas des lobes portant l'arc supérieur, montrait qu'ils 
représentaient avec les deux précédents deux nouvelles séries 
rentrantes, correspondant au milieu de l'arc supérieur. Comme 
au-dessous de l'insertion de ces deux faisceaux les plus rentrants 
centraux aboutissaient les deux faisceaux intramédullaires que, 
dans l'exemple précédent, nous avions vus au-dessous des deux 
faisceaux commençant à dévier vers le centre, ou même fai- 
sant partie de l'arc supérieur ébauché, dont ils étaient les mé- 
dians, il en résulte que ces deux faisceaux centraux doivent 
être considérés comme les équivalents de ces faisceaux su- 



POSITION DES trachées dans les fougères. 2SI 

périeurs médians de l'arc supérieur, déviés vers le centre du 
pétiole. 

Outre les deux faisceaux intramédullaires qui viennent d'être 
indiqués, il y en avait d'ordinaire encore quatre paires au-dessous 
de chaque feuille ; elles correspondaient toutes aux bords des 
lobes portant les deux séries rentrantes, de cinq ou six faisceaux 
chacune, des extrémités de l'arc supérieur. Ces faisceaux intra- 
médullaires d'un même côté étaient anastomosés entre eux et 
avec le supérieur du même côté. 

Une tige de Cyatheaarborea, envoyée par L'Herminier, était 
fort instructive en ce qui concerne les rapports des faisceaux 
centraux ou rentrants du milieu de l'arc supérieur avec les intra- 
médullaires. Dans les cicatrices de cette plante, l'arc supérieur 
était très-complet, il n'y avait pas le moindre vide au milieu, et 
pourtant il existait au-dessous des faisceaux médians de cet arc 
souvent deux paires de faisceaux centraux superposées à quelque 
distance l'une de l'autre. Quelquefois la paire inférieure de ces 
faisceaux existait seule, avec un faisceau isolé placé au-dessus. 
Les faisceaux de la paire supérieure étaient insérés sur le som- 
met des lobes qui portent les faisceaux de l'arc, à la base même 
des faisceaux médians de cet arc, et les faisceaux de la paire 
inférieure étaient fixés directement au-dessous, au bas de cha- 
cun de ces lobes (1). Cette disposition démontre deux choses : 
1° que les faisceaux centraux sont des faisceaux de deux séries 
rentrantes qui n'avaient pas été signalées comme telles jusqu'ici 
par les botanistes (les séries rentrantes du milieu de l'arc supé- 
rieur); 2° comme il n'arrive de faisceaux intramédullaires qu'au- 
dessous de l'insertion des faisceaux de la paire inférieure, et pas 
au-dessous de la paire supérieure, et que d'ailleurs tous ces 
faisceaux centraux sont attachés au bord du tube vascu- 
laire, il est évident, pour cette double raison, que l'on ne peut 
plus dire que les faisceaux centraux enfermés dans l'arc supé- 
rieur proviennent seulement de la prolongation de faisceaux 

(1) Les séries rentrantes des extrémités de l'arc supérieur avaient chacune cinq ou 
six faisceaux, et cependant un seul faisceau ihtramédullaire y aboutissait, au-dessous 
du faisceau inférieur de chaque série. 



A. TRECUL. 

intramédullaires, comme le pensaient MM. Mohl, Karsten et 
Mettenius. 

Si les faits qui précèdent ne laissent à cet égard aucun doute 
dans l'esprit, il faut reconnaître néanmoins qu'il est de ces fais- 
ceaux centraux dont la véritable origine n'est pas aussi bien éta- 
blie à première vue. Je vais essayer de donner une explication 
de ces faits, et montrer qu'ils ne constituent qu'une modification 
d'un même mode d'insertion de ces faisceaux centraux. 

Dans ma tige de Cyalhea medullaris la plus âgée et dans celle 
de Cyathea arborea dont je viens de parler, les faisceaux de la 
paire inférieure étaient comme attachés par le côté sur une 
courte étendue longitudinale, comme brièvement greffés latéra- 
lement au bord du tube vasculaire. Pour quelques-uns de ces 
faisceaux du Cyathea arborea, le point d'attache était raccourci 
verticalement et un peu allongé horizontalement , en sorte que 
l'union paraissait effectuée par un court et épais faisceau trans- 
versal ou un peu oblique. Dans d'autres exemples que je vais 
citer, ce faisceau d'union était beaucoup plus long, et donnait 
aux faisceaux centraux l'apparence de prolongements des fais- 
ceaux intramédullaires unis au bord du tube vasculaire par un 
faisceau transverse plus ou moins oblique. 

Dans une tige de Cyathea glauca de 11 centimètres de dia- 
mètre, rapportée de Bourbon par M. Gaudichaud, il y avait 
sous l'arc supérieur souvent trois paires de faisceaux centraux 
superposées (quelquefois deux paires et un faisceau impair au- 
dessus). Dans quelques bases foliaires, chaque faisceau de la 
paire supérieure était inséré au sommet du lobe portant les fais- 
ceaux de l'arc supérieur, comme dans le cas précédent, et il 
n'avait pas de faisceau intramédullaire au-dessous de lui. 
Chaque faisceau central de la deuxième paire était attaché 
au bas de chacun des mêmes lobes, soit immédiatement, soit 
par l'intermédiaire d'un court filament de longueur variable. A 
la base de ce faisceau et semblant le prolonger intérieurement, 
s'attachait le faisceau, quelquefois assez long, qui le reliait avec 
le faisceau de la paire le plus bas placée, auquel aboutissait un 
faisceau intramédullaire vrai. A première vue, il paraîtrait tout 



POSITION DliS TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. b 283 

naturel de dire : Un faisceau intraniédullaire, en s'approchant 
de l'ouverture foliaire, se bifurque une première fois : l'une des 
branches devient l'un des faisceaux centraux inférieurs ou de 
la première paire ; l'autre branche, en montant, se divise de 
nouveau pour donner le faisceau de la deuxième paire du même 
côté, tandis que son autre rameau aboutit à la base du lobe qui 
porte les faisceaux de l'arc supérieur du côté correspondant. 
Mais, en s'exprimant ainsi, il n'y a aucun lien théorique entre la 
position de ces faisceaux des paires inférieures et celle des fais- 
ceaux de la troisième paire qui est plus élevée, quand ils sont 
insérés au sommet des lobes qui supportent l'arc supérieur; 
tandis qu'en admettant un allongement, comme par une sorte de 
traction, des tissus vasculaires qui effectuent l'insertion de ces 
faisceaux, on arrive à pouvoir considérer les faisceaux centraux 
les plus bas placés dans la cicatrice comme formant le sommet 
organique de celle-ci, de môme que dans la Figue le sommet 
organique est au fond de la cavité. 

C'est à cette conclusion que conduit aussi la considération 
de la série des développements présentés par les tiges de divers 
âges décrites ci-dessus. Nous avons vu que dans de jeunes bour- 
geons adventifs qui n'avaient que trois faisceaux de chaque côté 
des fentes foliaires, un faisceau intramédullaire aboutit au- 
dessous de l'insertion des deux faisceaux supérieurs d'un même 
côté, qui ont une base commune, et qui représentent la moitié 
de l'arc rudimentaire ; et que, dans la tige qui portait ces bour- 
geons, il y avait au-dessous de chaque groupe de faisceaux repré- 
sentant aussi la moitié de l'arc supérieur ébauché, un faisceau 
in Iramédullaire au-dessous du faisceau supérieur, et un autre 
au-dessous du faisceau inférieur du groupe et commençant la 
série rentrante de ce côté inférieur de l'arc. C'est entre ces deux 
faisceaux extrêmes du groupe, munis chacun d'un faisceau 
intramédullaire à sa base, que se développent par interposition 
et par bifurcation des premiers existants les autres faisceaux de 
l'arc supérieur et des séries rentrantes. Nous avons vu aussi que, 
dans une jeune tige de Cyathea medullaris qui n'avait que quatre 
ou cinq faisceaux dans chaque groupe commençant son arc supé- 



A. TRECUL. 

rieur et ses séries rentrantes latérales, le faisceau supérieur de 
chaque côté commençait lui-même à s'abaisser vers le centre, 
et qu'au-dessous de lui aboutissait un faisceau intramédullaire ; 
que dans une autre tige plus âgée de la même plante, il y avait 
à la même place (au milieu de l'arc supérieur) deux faisceaux 
manifestement rentrants de chaque côté, et que les deux plus 
rentrés, insérés au bas des lobes portant chaque moitié de l'arc, 
étaient dans le prolongement de deux faisceaux intramédul- 
laires; que dans le Cyathea arborea la même disposition était 
non moins marquée, et que de plus l'insertion de ces faisceaux 
rentrés commençait à s'étirer en filament. 

Tout cela étant incontestable, il est naturel d'admettre que 
dans le Cyathea glauca l'insertion des faisceaux de la paire infé- 
rieure s'est d'abord étirée, ensuite celle des faisceaux de la 
deuxième paire, et que ce phénomène s'effectue comme si le 
côté de chaque lobe qui porte les faisceaux de l'arc glissait de 
haut en bas en s'allougeant; que l'on me passe cette expression. 
On conçoit ainsi très-bien comment le faisceau intramédul- 
laire qui, dans des jeunes plantes, aboutit au-dessous du fais- 
ceau le plus élevé de chaque côté de l'ouverture foliaire et aussi 
de l'arc ébauché, se trouve graduellement abaissé vers le centre 
de la cicatrice. 

Quant au développement impair des faisceaux centraux supé- 
rieurs, il s'explique de deux manières, ou plutôt il y a deux 
cas, deux états : 1° ou bien l'un des faisceaux ne s'est pas déve- 
loppé sur l'une des moitiés de l'arc; 2° ou bien, comme je l'ai 
vu quelquefois dans le Cyathea glauca, il part du sommet de 
chaque lobe un court faisceau qui, s' élevant obliquement, va 
s'anastomoser avec son homologue du côté opposé. De leur 
jonction naît un faisceau médian de l'arc, tandis que de la base 
de ce faisceau en émane un autre qui se dirige vers le centre de 
la cicatrice, et devient le faisceau central supérieur impair. 

Le Cyathea glauca m'a offert une particularité que je dois 
mentionner ici. C'est que les faisceaux centraux de la paire la 
plus élevée, au lieu d'être insérés sur les lobes qui portent les 
faisceaux de l'arc, comme je viens de le dire, naissent quelque- 
fois de la bifurcation des faisceaux qui ordinairement ne consti- 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 285 

tuent que les faisceaux de la deuxième paire. Ainsi, de chaque 
côté, le faisceau de la deuxième paire, à insertion étirée, se 
bifurque, une branche produit le faisceau de la deuxième paire, 
l'autre branche le faisceau de la troisième paire ou supérieure. 
Les déductions que je viens d'énoncer à l'égard de l'origine des 
faisceaux centraux sont encore confirmées par les observations que 
m'a fournies une belle tige de l m ,70 de hauteur et de 9 centi- 
mètres de diamètre, malheureusement indéterminée parce qu'elle 
est arrivée morte à Paris, et qui faisait dans les serres du Muséum 
un élégant support que le jardinier des serres M. Houllet voulut 
bien sacrifier sur ma demande. Ses cicatrices étaient grandes et 
ne présentaient pas moins de soixante faisceaux chacune. Les 
séries rentrantes des extrémités de l'arc supérieur avaient cinq 
et six faisceaux, et, par elles et par l'arc, quatre, cinq ou six 
faisceaux centraux étaient enfermés, et superposés comme d'ha- 
bitude. Qu'il y en eût trois ou deux seulement de chaque côté, 
le supérieur était constamment inséré au bord de l'ouverture 
foliaire, au bas de l'un des deux faisceaux médians de l'arc, et 
celui ou les deux qui étaient au-dessous dans la cicatrice avaient 
une insertion (comme étirée en fil) analogue à celle des infé- 
rieurs que je viens de signaler d'après le Cyathea glauca, avec 
un degré de complication de plus, tenant à l'augmentation du 
nombre des faisceaux intramédullaires, dont il y avait ordinai- 
rement six ou sept, quelquefois huit de chaque côté. Au-dessous 
de l'insertion cle chaque faisceau central supérieur, fixé, comme 
je viens de le dire, au bord de l'ouverture foliaire, émanait un 
court faisceau oblique (théoriquement le tissu d'insertion étiré) 
qui portait le faisceau central de la paire placée au-dessous, et 
quand il existait une troisième paire, chacun de ses faisceaux 
était uni au précédent par une branche semblable, ayant la 
même origine théorique. Ici se présentait fréquemment un fait 
capital pour l'explication des faisceaux centraux sans communi- 
cation avec le bord de l'ouverture, s'il en existe réellement, ce 
que je n'ai pas encore eu l'occasion d'observer, les ayant toujours 
vus s'y rattacher par un filament. C'est que le faisceau d'union 
de l'un de ces faisceaux centraux à l'autre était parfois comme 



286 A. THÉCUJL. 

résorbé ou non complètement développé, ou comme s'il eût subi 
une rupture analogue à celle qui arrive par une traction exercée 
sur une matière visqueuse, de sorte qu'il n'en subsistait que deux 
moignons vasculaires s'avançant l'un vers l'autre. De plus, tan- 
tôt chacun des faisceaux centraux de la cicatrice était directe- 
ment prolongé par en bas par un faisceau intramédullaire ou 
une branche d'un tel faisceau ; tantôt deux d'entre eux avaient 
pour prolongement un même faisceau intramédullaire. Enfin 
ces divers faisceaux intramédullaires du voisinage de l'ouverture 
foliaire, et même les fils d'union des faisceaux centraux entre 
eux, envoyaient des branches qui les reliaient aux bords [de 
l'ouverture au-dessous de quelques-uns quelconques des fais- 
ceaux de l'arc supérieur, comme, par exemple, au-dessous du 
premier ou inférieur et du troisième à la fois, ou bien du qua- 
trième et du sixième, etc. 

Les faisceaux intramédullaires prolongeant par en bas les 
faisceaux centraux supérieurs, étaient aussi parfois reliés par des 
branches semblables avec les bords des lobes portant les fais- 
ceaux des deux séries rentrantes des extrémités de l'arc supé- 
rieur. Et, dans quelques cas, le bord d'un tel lobe rentrant, sou- 
tenant une série de cinq faisceaux, pouvait aussi recevoir cinq 
faisceaux intramédullaires ou branches de tels faisceaux, mais 
chacun de ces cinq intramédullaires, n'aboutissait pas toujours 
au bas d'un faisceau de la série rentrante. L'un de ces intra- 
médullaires se terminait parfois dans l'intervalle de deux fais- 
ceaux de la série, et un des faisceaux de celle-ci pouvait par 
conséquent ne pas recevoir d' intramédullaire ; mais le faisceau 
inférieur de la série rentrante en reçoit toujours un et quelque- 
fois deux (1). 

(1) Je n'ai jamais vu manquer le faisceau intramédullaire à la base du faisceau infé- 
rieur ou le plus interne de la série rentrante des extrémités de l'arc supérieur; c'est 
pourquoi je suis étonné que M. Meltenius n'en ait pas rencontré au-dessous des fais- 
ceaux centraux de sa figure 14, table V, fournie par YHemitelia capensis. Les premiers 
faisceaux avançant vers le centre sont ordinairement les rentrants des extrémités de 
l'arc supérieur, et, comme je viens de le dire, ils sont habituellement pourvus d'un 
faisceau intramédullaire au-dessous de leur insertion. En serait-il autrement dans cette 
plante? 11 y a là, en tous cas, un point douteux à vérifier. 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 287 

Il est à noter que malgré le grand nombre de ces faisceaux 
intramédullaires, aucun d'eux n'aboutissait au-dessous de l'un 
des faisceaux de l'arc inférieur de la cicatrice. 

Dans cette plante, les faisceaux intramédullaires, munis, au 
voisinage de l'ouverture foliaire, d'une gaîne fibreuse qui s'af- 
faiblissait à mesure qu'ils étaient situés plus profondément dans 
la moelle, se superposaient de chaque côté du rétrécissement 
qui précède l'ouverture, en série de six ou sept, plus rarement 
huit. Les inférieurs, descendant presque verticalement, se ter- 
minaient à peu près à la hauteur de la base de l'insertion des 
faisceaux du pétiole, en se fusionnant par l'extrémité de leur 
gaîne avec la couche fibreuse interne de même nature, qui 
délimite la moelle centrale. J'ai pu constater, dans quelques- 
uns de ces faisceaux, que le cordon vasculaire s'atténuait gra- 
duellement, et disparaissait tout à fait, de sorte qu'il ne restait 
plus par en bas qu'un fascicule purement fibreux. 

Je n'ai pas vu la terminaison de ceux qui avançaient le plus 
dans la moelle, parce que celle-ci avait été détruite en se dessé- 
chant; mais la contraction du tissu médullaire, pendant la des- 
siccation, montrait que les faisceaux d'un même côté étaient 
anastomosés entre eux, tandis que ceux de droite n'étaient pas 
reliés avec ceux de gauche, là à leur émergence,de la moelle, à 
leur entrée dans le rétrécissement qui précède, ou, si l'on veut, 
qui constitue l'ouverture foliaire. 

Il n'en est pas ainsi dans toutes les espèces, car dans la tige de 
Cyathea arborea dont j'ai parlé, la disposition est tout autre. Les 
deux faisceaux intramédullaires qui prolongent par en bas les 
faisceaux centraux ou rentrants du milieu de l'arc supérieur, au 
lieu de s'en aller chacun de son côté, à droite et à gauche, dans 
la moelle, se rapprochent à une courte distance de la base de ces 
faisceaux centraux, et se fusionnent en un seul qui s'avance dans 
la moelle. Les deux intramédullaires prolongeant les faisceaux 
inférieurs des séries rentrantes des extrémités du même arc 
supérieur, s'unissent aussi en un seul faisceau comprimé dans le 
plan vertical, à très-faible distance de la base des lobes rentrants 
auxquels ils aboutissent; de façon que, pour chacune de ces 



288 A. TRÉtëML. 

deux paires de faisceaux, il ne va dans la moelle, ou si l'on aime 
mieux, il n'en arrive qu'un seul faisceau. 

Je n'ai pas vu la continuation de ces faisceaux, parce que la 
moelle était détruite; mais il n'en subsiste pas moins un aspect 
très-différent dans l'arrangement des intramédullaires en cet 
endroit dans les deux plantes que je viens de désigner. 

Une disposition analogue à la dernière existe dans le Cyathea 
glauca avec une légère complication due à ce que les branches 
des intramédullaires qui aboutissent aux ouvertures foliaires sont 
plus nombreuses. Les prolongements des faisceaux centraux 
rentrants du milieu de l'arc supérieur aboutissaient de même 
à une seul intramédullaire, situé plus profondément néanmoins 
que dans la plante précédente. Il en était de même au-dessous 
des séries rentrantes des extrémités du même arc supérieur; 
mais là aboutissaient trois branches d' intramédullaires de chaque 
côté : Tune au-dessous du faisceau inférieur de la série, une 
autre au-dessous du deuxième faisceau de celle-ci, et la troi- 
sième vers la base du troisième faisceau en montant. Les trois 
branches s'unissaient successivement, les deux inférieures le 
faisaient d'abord, et la troisième s'y ralliait plus loin. Le faisceau 
qui résultait de leur jonction se joignait plus profondément 
encore au semblable du côté opposé, de façon que dans cette 
plante, comme dans le Cyathea arborea, seulement deux intra- 
médullaires semblaient émaner de la moelle pour entrer dans 
chaque feuille, après s'être divisés au-dessous de l'ouverture 
foliaire. 

Gomment se comportent ces faisceaux dans la moelle cen- 
trale? C'est là un desideratum que la difficulté d'obtenir des 
tiges vivantes ne m'a pas permis de faire cesser. Je dirai seule- 
ment que, dans les deux tiges d'Alsophila aculeata et de Cyathea 
medullaris que j'ai eues à ma disposition, j'ai constaté l'existence 
du réseau à mailles très-irrégulières signalé par M. Mettenius; 
que, dans ces deux espèces, qui paraissent appartenir au pre- 
mier des types que je viens de décrire, les deux faisceaux des- 
cendant de chaque côté d'une feuille de mes jeunes individus, 
l'un du faisceau médian supérieur, l'autre du faisceau rentrant 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 289 

inférieur de l'arc antérieur, tantôt étaient liés par une courte 
branche, tantôt s'unissaient directement et bientôt se sépa- 
raient; puis ils descendaient dans la moelle, l'un en s' avançant 
davantage vers la région centrale qu'il n'atteignait pas cepen- 
dant, tandis que l'autre se rapprochait de la périphérie qu'il sui- 
vait pendant quelque espace à la distance de 1 à 3 millimètres 
environ. De ces faisceaux voisins de la surface de la moelle arri- 
vaient même à la couche fibreuse environnante, s'y enfonçaient 
plus ou moins dans un sillon, ou même dans une fente qui tra- 
versait complètement cette couche, puis le faisceau revenait 
dans la moelle centrale, sans être allé au tube vasculaire de la 
tige situé plus à l'extérieur. 

La grande tige indéterminée dont j'ai parlé m'a fourni des 
fragments lamellaires de ce tube de plusieurs décimètres carrés, 
obtenus par la putréfaction, et jamais je n'ai découvert rien qui 
annonçât à leur face interne, qui était parfaitement lisse, l'inser- 
tion d'un fascicule vasculaire ailleurs qu'auprès des ouvertures 
foliaires. ïl paraissait en être de même dans les deux jeunes 
tiges que je viens de mentionner. 

11 me reste, pour terminer, à décrire un autre ordre de fais- 
ceaux encore moins connus que les précédents. Je veux parler 
des faisceaux intracorticauœ qui existent dans quelques espèces, 
et qui sont placés dans la courbure des lames vasculaires qui 
séparent les ouvertures foliaires. 

Ach. Richard en signale en ces termes dans ses Éléments de 
botanique, 1846, p. 1/|5 : 

« En dehors de ces figures compliquées, dont la réunion constitue le 
cercle ou corps ligneux, se voient quelques faisceaux inégaux et irrégu- 
liers, plus on moins volumineux, disséminés dans le tissu utricûlaire 
extérieur, et également anastomosés entre eux dans leur longueur. » 

Si les faisceaux que j'ai vus se rapportent à ceux qu'a signalés 
notre regretté confrère, son observation doit être incomplète, 
car il n'indique pas les connexions de ces faisceaux avec le sys- 
tème vasculaire principal. 

De son côté, M. Mettenius a décrit comme une particularité 
de YAlsophila Haenkei (l. c, p. 528) « deux cordes qui sortent 

5 e série. Bot. t. XII (Cahier n° 5). 3 19 



» des faisceaux latéraux les plus externes de l'are périphérique 
» supérieur de la cicatrice, et qui, ordinairement après récep- 
» tion d'un renforcement des faisceaux latéraux supérieurs de 
» l'arc inférieur, descendent verticalement près de la cicatrice 
» dans l'écorce ; puis, s'atténuant graduellement et se terminant 
» en pointe fine, ils finissent au-dessus de la base ou à la base 
» même de la lacune foliaire, au contact de la gaine prosenchy- 
» mateuse externe du tube des faisceaux vasculaires. La gaine 
» prosenchymateuse de ces deux cordes descendantes n'est 
» jamais traversée par des racines comme les cordes qui vont de 
» la moitié inférieure de la lacune foliaire dans la feuille. » 

De telles cordes vasculaires ne sont point particulières à 
YAlsophila Haenkei, comme l'a cru M. Mettenius. J'en ai observé 
d'analogues, exactement dans la môme position, chez le Cya- 
thea arborea. Mais, outre ces faisceaux, qui étaient aplatis et 
obtus à leur extrémité, et qui descendaient de chaque côté de 
l'ouverture foliaire, il y avait encore, inséré derrière eux et au 
même endroit, c'est-à-dire derrière le coude que fait le bord de 
l'ouverture foliaire en passant de l'arc périphérique supérieur à 
la série rentrante inférieure de cet arc, un autre faisceau aplati 
aussi et beaucoup plus large, que M. Mettenius ne signale pas 
à&ns YAlsophila Haenkei. Ce faisceau, en se prolongeant par en 
haut, se bifurque deux fois successivement. La branche externe, 
par rapport à l'ouverture foliaire adjacente, allait s'attacher au 
côté de l'insertion pétiolaire voisine un peu plus élevée vers la 
droite, je suppose. L'autre branche se bifurquant pour la seconde 
fois, son rameau interne contournait la partie supérieure de 
l'insertion foliaire, rencontrait au-dessus de celle-ci un rameau 
semblable venu du côté opposé de la même base de feuille, et 
s'anastomosait avec lui en produisant une branche descendante 
verticale, dont je n'ai pas vu la terminaison, et une branche mon- 
tante, qui, s'unissant aux deux rameaux libres des faisceaux 
latéraux de droite et de gauche de l'ouverture foliaire, donnait 
lieu à un large faisceau qui, en passant à côté de la feuille voi- 
sine située un peu plus haut vers la gauche, s'y attachait comme 
il vient d'être dit, et se comportait au-dessus comme le faisceau 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 291 

précédent, en sorte que toutes les bases de feuilles de cette tige 
étaient reliées entre elles par un réseau de faisceaux intracorti- 
caux, extérieurs au système vasculaire principal. Ces faisceaux 
avaient une forte gaîne prosenchymateuse spéciale, qui s'ana- 
stomosait avec la gaîne générale du corps vasculaire. 

Ce réseau vasculaire supplémentaire externe, doublant en 
quelque façon le rôle du tube vasculaire principal, semblait aussi 
accroître la solidarité des feuilles entre elles, qui toutes, on le sait, 
sont pourvues do nombreuses racines adventives à leur base. 

IX 

Après avoir étudié ia distribution du système vasculaire dans 
la tige des Cyathéacées, je suis naturellement conduit à exami- 
ner la constitution de ses faisceaux» 

Selon M. Mohl, le corps ligneux (lignum, corpus lignosum, 
cylinder ligneus ou lignosus) est composé seulement de vaisseaux 
scalariformes et poreux, auxquels sont interposés des groupes 
de petites cellules parenchymateuses à parois minces, qui, 
surtout vers l'extérieur et vers l'intérieur, forment des lignes 
sinueuses (Icon. sel.pl. crypù. bras. Mart., p. kl). 

Il est bien vrai que le système vasculaire de la tige des Also- 
phila aculeata J. Sm. et Cyathea medullaris Sw., que j'ai pu 
étudier sur le vivant, ne contient pas de vaisseaux dits trachéens, 
comme en renferment nombre de Fougères que j'ai citées ; 
mais il y a pourtant quelque chose de plus que ce qu'a décrit 
M. Mohl. On y trouve, près des bords des ouvertures foliaires, 
des petits groupes de vaisseaux primordiaux très-grêles, qui 
rappellent, par leur altération précoce, ceux qui existent devant 
la ligne médiane des faisceaux de la généralité des autres plantes 
vasculaires ; toutefois ils consistent non en vaisseaux spiraux 
simples, mais en vaisseaux réticulés ou fendus étirés. Déjà assez 
près du sommet de la tige en végétation, on en voit les débris 
dans une petite lacune, que l'on peut suivre par des coupes 
transversales aux bords des ouvertures foliaires, et même un 
peu plus bas que ces ouvertures. 



292 A. TKÉCIÏÏL. 

Si l'on dirige les coupes de bas en haut, on aperçoit, près du 
fond des fentes foliaires et de chaque côté, un étroit espace cel- 
lulaire, entouré de toutes parts par les grands vaisseaux scala- 
riformes, dans lequel est la petite lacune qui contient les vais- 
seaux primordiaux. En montant, cet espace et la lacune qu'il 
enserre, ou, si l'on veut, la lacune et le fascicule des vaisseaux 
primordiaux, d'abord enclavés dans le corps vasculaire principal, 
se rapprochent peu à peu du bord interne de celui-ci, où ils 
occupent une anse ou échancrure irrégulière, qui se prolonge de 
bas en haut, en se divisant successivement pour envoyer des 
rameaux dans les faisceaux dorsaux du pétiole. Gomme cette 
ramification du groupe primordial s'effectue sous un angle 
aigu, on peut avoir à la fois, sur la même coupe transversale, 
deux ou trois anses semblables, et même jusqu'à cinq près de 
l'insertion des faisceaux supérieurs. 

Dans ma dernière communication, j'ai insisté sur la distinc- 
tion du groupe des faisceaux formant la moitié de Tare supérieur 
et sa série rentrante d'un côté donné, et du groupe des faisceaux 
formant la moitié de l'arc inférieur et sa série rentrante du 
même côté. Yoici un fait qui, s'il se généralise, tendrait encore 
à appuyer cette distinction, en la renforçant d'un élégant carac- 
tère anatomique. C'est que je n'ai pas trouvé de relation entre 
les vaisseaux primordiaux du groupe des faisceaux de l'arc su- 
périeur et ceux du groupe des faisceaux de l'arc inférieur dans 
VAlsophila aculeata, c'est-à-dire que les vaisseaux primordiaux 
des faisceaux de l'arc supérieur ne viennent pas de la ramifica- 
tion du groupe qui émet successivement les vaisseaux primor- 
diaux des faisceaux dorsaux du même côté. En effet, des coupes 
transversales opérées entre ces deux groupes supérieur et infé- 
rieur, au-dessous, par exemple, du point d'attache du faisceau 
intra-médullaire qui aboutissait, au bas du groupe supérieur, 
au-dessous du faisceau inférieur commençant la série rentrante 
de ce groupe, ne montraient pas de trace des petits vaisseaux 
primordiaux, qui, au contraire, étaient observés au-dessus du 
point d'attache de l'intra-médullaire (1 ) que je viens de désigner; 

(1) Les faisceaux hitramédullaires que M. Mohl décrit (foc. cit.) comme des fascicule» 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 295 

et il est encore à remarquer que, à l'insertion des faisceaux de 
l'arc supérieur, le groupe des primordiaux se prolongeait, s'en- 
fermait au milieu des scalariformes composant le bord de la lame 
vasculairede la tige, absolument comme nous avons vu le groupe 
des primordiaux s'enfoncer dans le tissu vasculaire à la base de 
l'ouverture foliaire, dans cette plante et clans diverses autres que 
j'ai citées antérieurement (Blechnum brasiliense, etc.). 

Dans YAlsophila aculeata, il semblait que les faisceaux supé- 
rieurs se préparassent d'avance à cette immersion des petits vais- 
seaux primordiaux dans la masse du tissu vasculaire ; car chaque 
faisceau de l'arc supérieur, courbé en gouttière sur sa face 
interne, clans la partie inférieure du pétiole, se ferme en tube 
parfait autour de ses vaisseaux primordiaux, un peu au-dessus 
de son insertion. 

Si, maintenant, nous suivons de bas en haut les faisceaux du 
pétiole, nous leur trouvons une disposition qui concorde assez 
bien dans les diverses Gyathéacées que j'ai étudiées sous ce rap- 
port. Les faisceaux, tous courbés en arc sur leur face antérieure, 
en gouttière qui contient les vaisseaux primordiaux (']), sont 

de vaisseaux scalariformes entourés de, quelques séries de cellules allongées contenant 
de la matière résineuse rouge avaient, dans mes plantes vivantes, une section trans- 
versale circulaire ou elliptique, dont le diamètre oscillait communément entre mm ,20 
et mm ,35; mais il atteignait quelquefois mm ,50 sur mm ,25. Chaque faisceau 
a ordinairement une petite lacune à peu près centrale avec des débris de vaisseaux 
primordiaux réticulés (rarement des anneaux), qui sont quelquefois interposés à des 
utricules relativement larges, dues à l'extension des cellules pariétales et à leur divi- 
sion. Auprès de cette lacune sont des vaisseaux réticulés entiers, et plus à l'extérieur 
des vaisseaux scalariformes. Ces derniers sont répartis tantôt en arc autour de la 
lacune qui contient les vaisseaux primordiaux, et tantôt ils sont distribués sur deux 
côtés opposés de la lacune. Ce groupe vasculaire entier est entouré de trois ou quatre 
rangées de cellules allongées, qui représentent le tissu du système dit cribreux 
et le tissu périphérique qui l'entoure ordinairement, et dont toutefois il n'est pas dis- 
tinct ici. 

(1) Ces vaisseaux primordiaux, qui sont très-ténus, n'ayant que mra ,05 à mm ,01 
de largeur, sont de la nature des vaisseaux fendus ou réticulés, et étirés, mon- 
trant assez souvent des apparences d'anneaux rarement isolés, le plus souvent uni 
par un filament qui indique leur origine réticulée. Dans les feuilles des Hemitelia 
horrida et speciosa, ces vaisseaux primordiaux sont plus uniformément constitués de 
vaisseaux fendus ou réticulés, étirés, que dans les Cyathea medullaris, arborea et 
VAlsophila aculeata] dans lesquels les vaisseaux spiro-annelés sont plus nombreux 



f29£l A. TBJÉCUL,. 

composés de vaisseaux scalariformes ou rayés plus grêles, occu- 
pant le fond de la gouttière, et de vaisseaux scalariformes plus 
gros qui forment les côtés de celle-ci. 

Les faisceaux pétiolaires, vers la base de l'organe, isolés ou 
quelquefois unis deux à deux, sont toujours disposés de façon 
que ceux qui font partie des arcs périphériques sont tournés vers 
le centre du pétiole, c'est-à-dire qu'ils ont toujours leur groupe 
de vaisseaux primordiaux dirigé vers ce point, tandis que les 
faisceaux rentrants des extrémités de l'arc inférieur ont le dos 
tourné vers ce centre, et les faisceaux des séries rentrantes des 
extrémités de l'arc supérieur, en sens inverse des derniers, l'ont 
dirigé obliquement vers la face dorsale du pétiole. Les faisceaux 
rentrants du milieu de l'arc supérieur ont un arrangement qui 
concorde avec la théorie que j'ai donnée de leur origine à la 
page 280 et suivantes de ce volume. Ceux de la moitié de droite 
du pétiole sont tournés de gauche à droite ou obliquement de 
bas en haut; ceux de la moitié de gauche sont dirigés do droite 
à gauche ou obliquement vers cette direction de bas en haut. 

En montant dans le pétiole, les faisceaux qui, dans les plantes 
âgées, forment deux arcs bien complets, l'un supérieur et l'autre 
inférieur, se partagent d'abord en deux groupes dans chacun 
des arcs, un groupe de droite et un groupe de gauche ; puis les 
faisceaux de chaque groupe tendent à se réunir en une seule 
lame ou larçe faisceau. Ce sont ordinairement les faisceaux des 
groupes supérieurs qui s'assemblent les premiers, et les faisceaux 
des deux séries rentrantes du milieu de l'arc supérieur s'ajou- 
tent, comme la théorie que j'en ai donnée l'exige, au côté anté- 
rieur de la moitié correspondante de l'arc, -qu'ils prolongent en 
un crochet rentrant. 

On a alors sur la coupe transversale, pour la moitié de droite, 

et mieux constitués, avec passages aux réticulés. — En 1846, Ach. Richard (Ëlém. de 
bot., 7 e édit. , p. 146) attribuait aux faisceaux des Fougères : 1° des vaisseaux scalari- 
formes'; 2° des vaisseaux rayés; 3° quelquefois des vaisseaux annulaires, mais sans 
indiquer leur position relative. M. Schacht dit, dans son Lehrbuch der Anat. und 
Physioi der Gewilchse, p. 314 (Berlin, 1855), que dans le cambium se forment 
d'abord des vaisseaux annelés ou des vaisseaux spiraux, et plus tard des vaisseaux 
scalariformes, sans indiquer non plus la position propre à chaque forme. 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 295 

une figure à angle externe plus ou moins aigu ou mousse qui 
rappelle le chiffre 7, et peur la moitié de gauche une figure 
inverse '\ (\7)°Les faisceaux de l'arc inférieur, préalable- 
ment divisés aussi en groupe de droite et en groupe de gauche, 
s'assemblent également de chaque côté en un faisceau lamel- 
laire inverse de son voisin, et symétrique par rapport à lui. 

Dans les plantes où l'arc inférieur n'a pas encore de séries 
rentrantes à ses extrémités, les faisceaux supérieurs de chaque 
côté de cet arc se disposent de manière à constituer un crochet, 
et, pour se préparer à prendre cette forme, on les voit souvent 
se fermer d'abord en tube sur une courte étendue. 

Les faisceaux du pétiole sont dès lors tout disposés pour la 
ramification de l'organe, dont je parlerai tout à l'heure ; mais 
auparavant je veux signaler les principales modifications que 
subit l'agencement de ces faisceaux dans toute la longueur du 
rachis. 

D'abord les deux larges faisceaux supérieurs, de droite et de 
gauche, formés comme il vient d'être dit, s'assemblent par leur 
côté postérieur rentrant, en une gouttière supérieure à bords 
recourbés en dedans. Le nombre des faisceaux constituants pri- 
mitifs qui entrent dans leur composition, et en font des lames 
quelquefois élégamment ondulées, est ordinairement déjà dimi- 
nué, îl continue de s'amoindrir de bas en haut du rachis comme 
d'habitude. 

L'accolement des deux faisceaux ou lames vasculaires de 
chaque paire en particulier (de la supérieure et de l'inférieure) 
en une gouttière, se fait à des hauteurs variables pour chaque 
espèce, et, dans une certaine mesure, dans des feuilles diffé- 
rentes du même individu, suivant la force des feuilles. Dans 
ÎÂlsophiia aculecUa, j'ai trouvé ordinairement la gouttière su- 
périeure formée au-dessous de la ramification inférieure du pé- 
tiole. Dans le Cyalhea medidlaris, la gouttière était réalisée de 
la première ramification du pétiole à la quatrième (elle était 
formée le plus haut dans les feuilles les plus fortes) ; elle l'était 
vers la hauteur de la troisième et de la quatrième ramification 
dans YHemitelia speciosa et dans le Cyalhea arborea; vers le 



b 298 A. TKÉC1JL. 

deuxième et le troisième rameau du rachis, dans YHemitelia 
horrida. 

Les faisceaux dorsaux ne s'assemblent souvent que beaucoup 
plus tard; cependant la réunion est quelquefois presque simul- 
tanée, c'est-à-dire avancée au même degré pour les faisceaux 
antérieurs et pour les dorsaux, et j'ai remarqué, par exemple 
dans le Cyathea arborea, qu'avant de s'unir pour ne plus se sé- 
parer, les deux dorsaux surtout peuvent s'allier et se séparer 
une ou plusieurs fois successivement. 

Quand les deux gouttières vasculaires sont constituées, elles 
vont en s'affaiblissant de bas en haut comme je l'ai dit, et la dor- 
sale plus vite que l'antérieure. Les deux courbes ou crochets qui 
en font les bords, se rapprochant peu à peu par le rétrécissement 
de la partie moyenne, finissent par ne former bientôt plus qu'un 
segment de cercle, dont plus haut les deux bords peuvent s'unir 
en un anneau (Alsophila aculeatà) ou faisceau tubuleux, qui 
plus haut encore va s'adjoindre au dos de la gouttière supé- 
rieure bien atténuée. Dans le Cyathea arborea, l'anneau dorsal 
n'est effectué que par l'application des bords du segment dé cercle 
contre un appendice dorsal de la gouttière supérieure. Cette der- 
nière, en s'affaiblissant, perd graduellement ses crochets laté- 
raux ou bords saillants en avant, de façon que la figure de l'en- 
semble finit par ne plus représenter qu'une sorte d'Y ou Y, 
terminé au dos par un anneau vasculaire complet, qui redevient 
incomplet quand lui-môme commence à s'atténuer. Une figure 
analogue est produite vers le sommet du rachis de YHemitelia 
horrida, mais je n'ai pas vu s'y produire d'anneau dorsal ; sa 
gouttière postérieure se réduit à un arc si petit, ou même à un 
fil si ténu, qu'il ne fait qu'accroître un peu l'appendice de la 
gouttière supérieure, amenée graduellement à une sorte de V 
plus ou moins déprimé. Dans le Cyathea medullaris, les crochets 
de la gouttière supérieure étaient mieux conservés, c'est-à-dire 
qu'ils donnaient lieu à un demi-cercle, au clos duquel va s'ajou- 
ter le fil vasculaire que constitue le faisceau dorsal, 

UHemilelia speciosa, en exagérant en quelque sorte la 
deuxième modification que je viens de signaler, se conduit aussi 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. w 297 

d'une façon remarquable. Quand la gouttière dorsale, qui n'est 
opérée que fort tard par la réunion des faisceaux postérieurs, fut 
réduite à un arc représentant un seul faisceau, et n'ayant par 
conséquent qu'un groupe de vaisseaux primordiaux sur sa face 
antérieure, cet arc dorsal, relativement grand, avec ses crochets 
latéraux, est ajouté au clos de la gouttière antérieure comme 
dans le cas précédent, formant ainsi une sorte de 8 ouvert au 
sommet. Puisla gorge du 8 s'ouvrant longitudinalement, il en 
résulte une seule gouttière profonde, qui va en s'affaiblissant 
par en haut, et ne donne plus lieu, vers la partie supérieure du 
rachis, qu'à un petit arc vasculaire. 

Dans une autre feuille de la même plante, quand les deux 
gouttières furent constituées et la dorsale réduite à un certain 
degré, l'antérieure s'est fendue par la moitié avant que la 
dorsale s'y fût ajoutée. Les deux faisceaux supérieurs ainsi 
reproduits, l'un à droite, l'autre à gauche, sont venus, cha- 
cun de son côté, se juxtaposer au bord correspondant de la 
gouttière dorsale, et se fusionner avec ce bord, de manière 
à l'exhausser et à le transformer en gouttière profonde, terminée 
en avant par les crochets des faisceaux antérieurs. Cette gout- 
tière nouvelle s'est ensuite atténuée progressivement comme 
je viens de le dire. 

Une autre particularité a été offerte par la feuille de Vllcmi- 
telia integrifolia, qui ressemble beaucoup i\X Hemilelia speciosa, 
auquel M. W. Hooker le réunit. Dans les deux plantes cultivées 
au Muséum, j'ai trouvé quelques différences anatomiques dignes 
d'être signalées. 

L Hemilelia speciosa qui a les feuilles seulement pinnatitîdes 
au sommet, a montré li structure que je viens de décrire. 

\J Hemilelia integrifolia, dont toutes les divisions de la feuille 
sont pétiolulées, même la terminale, a donné les caractères sui- 
vants. Un peu au-dessous du sommet du rachis, avant même la 
formation delà gouttière inférieure, qui peut ne passe complé- 
ter, à cause du rapprochement imparfait des deux faisceaux dor- 
saux, la gouttière supérieure, en allongeant ses crochets, c'est- 
à-dire ses bords infléchis, s'est fermée sur sa face antérieure au- 



298 a. Tiii<:€i T L. 

dessous de la dernière foliole latérale, de manière à figurer une 
ellipse très-comprimée sur la coupe transversale. Puis ce tube 
elliptique s'est divisé longitudinalement en deux à peu près 
égaux, tandis que le corps vasculaire dorsal s'est partagé de 
même. Il en est résulté deux couples de faisceaux tubuleux, 
l'une de droite et l'autre de gauche, allant chacune à un pétio- 
lule ; celle de gauche à la dernière foliole latérale, celle de 
droite à la foliole terminale. Dans chacun des pétiolules, il y 
avait donc un tube vasculaire supérieur (qui s'ouvrit en avant 
d'abord dans le pétiolule de gauche, puis dans le pétiolule de 
droite) et un tube vasculaire dorsal, qui s'adjoignit au dos de la 
gouttière antérieure produite par le tube supérieur ouvert. 
Le 8 ainsi formé subit quelques-unes des modifications que 
je vais indiquer maintenant , en décrivant la structure des 
rameaux secondaires du pétiole. 

La ramification du pétiole des Cyathéacées que j'ai étudiées, 
est effectuée par une simplification du sixième des types que j'ai 
décrits en 4 809 en traitant du Pteris aquilina {Comptes rendus, 
to LXIX, p. 256, 257 et 259 et Ànn. des se. nat,, 5 e série, 
t. X, p. 361, 362 et 365), c'est-à-dire par le concours des 
faisceaux antérieurs et des postérieurs d'un même côté. Ici, ce 
concours est exercé par le coude ou crochet qui existe à chaque 
extrémité des deux arcs vasculaires, lequel coude est formé, 
comme je l'ai dit, par la fusion des faisceaux de chaque série 
rentrante avec les faisceaux extrêmes de l'arc voisin. 

Des coupes transversales, prises de bas en haut, montrent 
qu'à l'approche delà base d'une ramification du pétiole chacun 
des deux coudes ou crochets correspondants devient plus pro- 
fond. Un peu plus haut, une cloison vasculaire transversale est 
formée dans ce coude ou crochet; puis cette cloison, après s'être 
épaissie, se dédouble, et un anneau ou tube vasculaire se sépare 
de l'extrémité de chaque coude, suivant le quatrième des modes 
que j'ai décrits [Ann. des se. nat., 5 e série, t. X, p. 365, et 
p. 25/j. de ce volume). 

Les deux anneaux ainsi produits ont leurs parois latérales, 
celles de droite et de gauche, constituées par des vaisseaux plus 



POSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 299 

petits que ceux qui composent leurs faces antérieure et posté- 
rieure, ce qui donne à leur section transversale l'aspect d'un o 
couché, aminci latéralement. De plus, il y a en dedans, des 
deux côtés, un groupe de petits vaisseaux primordiaux. Par 
conséquent chaque anneau en a deux groupes opposés l'un à 
l'autre. 

Les deux petits tubes ainsi structurés S se rapprochent gra- 
duellement en montant, et vers leur entrée dans le tissu du 
pétiole secondaire ils se joignent et s'unissent de manière à figu- 
rer d'abord un 8 sur la coupe transversale. Un peu plus haut le 
y s'ouvre par le sommet, mais assez souvent l'anneau supérieur 
est déjà ouvert sur sa face antérieure avant sa rencontre avec 
l'inférieur g ; quelquefois même cet anneau ou tube supérieur 
est ouvert en avant dès son point de séparation du corps vascu- 
laire du rachis générateur. Ce dernier cas se présente surtout 
dans les organes affaiblis. 

Vers son entrée dans le pétiole secondaire, ce système vascu- 
laire, à section transversale en 8, se partage en quatre fais- 
ceaux; mais la division ne s'effectue pas partout identiquement 
de la môme manière. Dans YAlsophila aculeata, le col du 8 s'ou- 
vrait longitudinalement, en sens contraire de l'union des deux 
anneaux formant le 8 , de sorte qu'il était produit comme 
ceci 8, ou gouttière profonde, contractée sur les côtés dans sa 
partie moyenne ; puis une scission se faisait de chaque côté un 
peu au-dessous de la partie contractée 8. Il y avait alors trois 
faisceaux sur la coupe transversale, un de chaque côté, courbé 
en dedans, et un dorsal courbé en avant à chaque extrémité. 
Ensuite, ce faisceau dorsal se partageait en deux, ce qui élevait 
à quatre le nombre des faisceaux du pétiole secondaire '<) (Cya- 
thea arborea, H emilelia speciosa) . 

Ailleurs, l'apparition des quatre faisceaux était un peu diffé- 
rente. Le 8 se coupait d'abord au-dessous de la gorge 8, et un 
peu plus tard, ou à peu près en même temps, le faisceau dorsal 
qui en résultait se fendait en deux 8. 11 y avait donc dans ce cas 
trois faisceaux : deux dorsaux et un supérieur en gouttière avec 



300 A, TRÉCUL. 

appendice dorsal ; puis la gouttière supérieure se tendant lougi- 
tudinalement, on obtenait les quatre faisceaux du pétiole secon- 
daire Jj (Hemitelia horrida). 

Dans le Cyathea medullaris, la production des quatre faisceaux 
est souvent moins symétrique, quoique dans quelques cas elle 
ait lieu par la modification régulière du 8, présentée par la figure 
ci-jointe [y, mais très-fréquemment elle est sans symétrie au 
début. L'anneau supérieur s'ouvre d'abord à la face antérieure, 
d'ordinaire avant son union à l'anneau ou tube postérieur g . 
Puis cette union a lieu parfois régulièrement 8 ; mais dans des 
cas nombreux, l'anneau inférieur s'ouvre avant son union avec 
le supérieur, et il le fait un peu latéralement £ (vers le côté 
droit, si c'est une ramification de gauche que l'on a sous les 
yeux ; vers le côté gauche ^ , si c'est une ramification de droite). 
Ensuite il s'unit à l'anneau supérieur, tout en s'ouvrant par le 
dos, ce qui donne une figure que rappelle celle-ci 8. Après cela, 
la moitié du faisceau dorsal unie au faisceau supérieur s'isole à 
son tour, ce qui donne la figure ci-contre " , dans laquelle le 
faisceau supérieur conserve la forme d'une gouttière. Enfin 
cette gouttière se fend longiludinalement, ce qui produit les 
quatre faisceaux du pétiole secondaire V.. Le lecteur doit com- 
prendre que, par ces petites figures, je neveux indiquer ici que 
les positions relatives de ces faisceaux, et seulement approxima- 
tivement. 

Comme on le voit, les rachis secondaires parfaits possèdent 
quatre faisceaux comme les rachis primaires, mais ils sont plus 
faibles; et dans les deux ordres d'organes ou de rachis ils se 
comportent d'une façon tout à fait analogue. Aussi les rameaux 
tertiaires sont-ils produits par les rameaux secondaires, par le 
môme mode que ceux-ci le sont par le pétiole primaire, c'est- 
à-dire par l'émission d'un fascicule par chacun des deux fais- 
ceaux d'un même côté, lesquels fascicules s'assemblent pour for- 
mer le corps vasculaire du pétiolule ou rameau ou nervure ter- 
tiaire; mais, on le conçoit, ces rameaux vasculaires de troisième 
ordre sont toujours fort réduits, souvent à cette forme " avant 



I'OSITION DES TRACHÉES DANS LES FOUGÈRES. 301 

l'union des deux faisceaux, dans le Cyqthea medullaris, et à 
celle-ci v , après leur union ; quelquefois pourtant à celle d'un 8 
ouvert au sommet dans X Hemitelia speciosa. 

J'ai observé dans quelques cas que le rameau inférieur d'une 
branche secondaire était produit par le seul faisceau supérieur 
correspondant, sans le concours du faisceau inférieur ou dorsal, 
tandis que les rameaux tertiaires qui venaient au-dessus rece- 
vaient un fascicule de chacun de ces deux faisceaux, selon la cou- 
tume. 

Les quatre faisceaux des pétioles secondaires, après s'être 
disposés deux à deux comme il vient d'être exprimé, s'unissent, 
en montant, à la façon de ceux du pétiole primaire, et, s' affai- 
blissant de bas en haut, ils reproduisent les formes que j'ai 
signalées ci-dessus pour la terminaison des rachis primaires. 



LA 

FLORE MIOCÈNE DU SPITZBERG 

I B aB- II. Ec professeur Oswald ïSEEIS. 

(Communication lue à la Société îielvétique des sciences naturelles, 
réunie le 23 août 1869 à Solcure.) 



Pendant l'été de 1868, MM. Malmgreu, Nordeiiskiôld et 
Nauckhoff, membres de l'expédition suédoise envoyée au pôle 
Nord, ont recueilli dans l'île des Ours et au Spitzberg une très- 
grande quantité de plantes fossiles, qui m'ont été envoyées en 
communication et dont l'élude m'a été confiée. Ces plantes 
appartiennent à deux époques bien différentes, à l'époque 
carbonifère et à l'époque miocène, séparées par une période 
immense; leur découverte vient jeter un nouveau jour sur la 
flore de chacune de ces deux formations. Je me bornerai, pour 
le moment, à donner quelques détails sur la flore miocène 



du Spitzberg. 



On comprend sous le nom de Spitzberg un archipel situé 
entre 77° et 80" 30' de latitude nord, dont l'accès est très- 
difficile. À l'est, la plus grande partie des côtes est toujours 

couverte par les glaces, et l'intérieur des terres est occupé 
par des glaciers immenses, du milieu desquels s'élèvent des 
pies hauts de Û000 pieds au-dessus du niveau de la mer. En 
revanche sur la côte ouest, la mer, tempérée par le Gulfstream, 
reste libre pendant une grande partie de l'année. Des fjords 
nombreux s'enfoncent profondément dans les terres; les gla- 
ciers arrivent jusque sur leurs rivages et précipitent constam- 
ment dans les eaux d'énormes montagnes de glace. Tel est le 
cas pour le fjord nommé Kingsbai (79° lat. N.) ; il est en- 
touré de glaciers immenses au-dessus desquels s'élancent dans 
les airs des pics gigantesques de glace. Les fjords, qui portent 

le nom d'Eisfjord et de Bellsund, sont entourés au nord par des 



LA FLORE MIOCÈNE DU SPITZBERG. H03 

glaciers semblables, tandis que vers le sud, la neige fond en été 
sur leurs rivages et la terre se couvre d'un tapis de plantes alpi- 
nes. Le long de ces deux fjords se trouvent des rochers formés 
d'un grès grisâtre qui ressemble beaucoup à la molasse ; ils 
renferment des dépôts de lignites assez importants. Parmi les 
végétaux dont ils nous ont conservé les débris, on compte 
vingt-trois espèces de plantes qui se trouvent également dans 
la formation miocène inférieure de l'Europe, et nous indiquent 
ainsi à quel âge il faut faire remonter le dépôt de ces grès. 

Un autre gisement de plantes fossiles, de beaucoup le plus 
important, est situé à l'extrémité sud-ouest d'Eisfjord, par 78° 
de latitude nord. Là s'élève un promontoire, nommé cap Sta- 
rastschin par M. Nordeuskiôld. Le savant professeur a voulu par 
là rappeler le souvenir d'un homme extraordinaire, d'un Russe, 
chasseur de Rennes, qui a passé quinze ans sans interruption 
au Spitzberg. D'après les calculs de M. Grove, consul anglais à 
Hammerfest, il doit avoir passé en tout trente-neuf hivers dans 
ces régions inhospitalières. Cet homme semble avoir voulu don- 
ner par là un démenti formel à M. le docteur Mohr, qui, il 
n'y a pas longtemps encore, prétendait qu'aucun homme ne 
pouvait hiverner au Spitzberg, et que tous les essais qui avaient 
été faits s'étaient terminés d'une manière fatale. Les pêcheurs 
de baleine norwégiens qui visitaient chaque année ce Robinson 
arctique parlent de lui comme d'un petit vieillard à cheveux 
blancs, à l'esprit allègre, qui passait bien son temps pendant sa 
vie solitaire au milieu des glaciers, et qui probablement dormait 
comme une marmotte pendant une bonne partie de la nuit d'hiver 
qui, à ces latitudes, dure pendant quatre mois. En été, le cap de 
Starastschin et les rives du golfe qui l'avoisine se couvrent d'un 
tapis de verdure où viennent paître de nombreux troupeaux de 
Rennes. Dans cette localité, les grès miocènes dont j'ai parlé sont 
recouverts de schistes noirs au-dessus desquels se trouvent des 
lignites. Les plantes renfermées dans le grès proprement dit 
sont mal conservées : son grain est trop grossier et il ne 
se divise pas d'une manière favorable. En revanche, dans les 
schistes noirs, qui se débitent facilement en minces feuillets, 



30Û ©. HEUR. 

les parties les plus délicates des plantes se sont parfaitement 
conservées, seulement elles ne ressortent pas très-facilement 
sur la surface noire. On ne peut obtenir de grandes pièces, 
à cause de la friabilité de la pierre, qui primitivement, sans 
nul doute, se trouvait être une argile très-fine, entièrement 
imprégnée de matières charbonneuses; elle passe insensible- 
ment aux lignites. 

M. Nordenskiold et ses compagnons ont rapporté du cap Sta- 
rastscbin environ 1000 échantillons de plantes fossiles, parmi 
lesquelles j'ai reconnu 116 espèces. Le gisement du fjord 
Kingsbai (79° latitude) est beaucoup plus pauvre en espèces; 
les 500 échantillons qui en ont été rapportés appartiennent 
à 16 espèces seulement; une espèce d' Equiselum [Eq. arcticum) 
très-voisine de notre Equisetum limosum, y est en particulier 
très-abondante. Ce fait indique qu'il y avait là un marais 
entièrement rempli de Prêles, comme nous en voyous un si 
grand nombre de nos jours. 

Le total des espèces trouvées dans les divers gisements mio- 
cènes du Spitzberg se monte à 131 (1), dont 123 sont des plan- 
tes phanérogames et 8 des plantes cryptogames. Ces dernières 
appartiennent à divers genres de Champignons, de Mousses, 
d'Algues, de Fougères et d'Équisétacées. 

Parmi les plantes phanérogames, on trouve 26 espèces de 
Conifères et 31 espèces de plantes monocotylédones. Le nombre 
des Conifères est remarquablement élevé. En effet, l'Allemagne 
et la Suisse n'en possèdent ensemble que 15, et le nombre de 
celles qui se trouvent dans l'Europe centrale est loin d'égaler 
aujourd'hui celui des espèces miocènes du Spitzberg. Parmi 
ces 26 Conifères, 5 appartiennent à la famille des Cupressi- 
nées, 5 aux Taxinées, 1 aux Ephédrinées et 17 aux Abiéti- 
nées : trois de ces dernières sont encore mal connues. 

Entre les Cupressinées, il faut citer en première ligne deux 
autres, le Taxodium distichum et le Libocedrus Sabiniana Heer; 

(1) Ces espèces sont décrites et figurées dans un mémoire spécial sur la flore mio- 
cène du Spil7berp, qui paraîtra dans les Mémoires de l'Actidémie des sciences de 
Stockholm, 



LA FLORE MIOCÈNE DU Sl'LTZBERG. 305 

elles sont représentées chacune par un grand nombre d'exem- 
plaires. Les rameaux élégants du Taxodium sont en particu- 
lier très-abondants et parfaitement conservés, ils portent encore 
des chatons mâles et femelles; les cônes parvenus à matu- 
rité n'ont pas, à la vérité, conservé leur forme, mais leurs 
écailles et les graines qu'elles protégeaient sont si bien conser- 
vées, qu'il nous a été possible d'établir, par une comparaison 
minutieuse, que le Taxodium miocène duSpitzbergest identique 
dans tous ses organes avec le Taxodium distichum: ce dernier ne 
se trouve plus maintenant qu'en Amérique, en particulier dans 
la Géorgie, la Caroline du Sud et la Louisiane, où il est abon- 
dant et peuple les marécages. Le Libocedrus Sabiniana est une 
espèce perdue très-élégante ; elle est voisine d'une espèce du 
même genre qui se trouve sur les montagnes du Chili ; ses ra- 
meaux sont toujours opposés et ses graines sont bordées d'une 
aile oblique. Cette plante, ainsi qu'une autre, plus rare, le 
Libocedrus gracilis Heer, provient de l'Eisfjord. Une troisième, 
qui appartient à un genre voisin, le Thuites Ehrenswardi,& été 
rencontrée dans la Kingsbai, et arrivait donc jusqu'au 79 e de 
latitude nord. 

Les Abiétinées présentent une très-grande variété de formes. 
Leurs espèces appartiennent, soit aux genres Pinus et Abies, 
les seuls qui existent actuellement dans le nord de l'Europe, 
soit au genre Séquoia. Le Séquoia Langsdorfii, généralement 
répandu à l'époque miocène, et abondant en particulier dans 
le Groenland septentrional, manque au Spitzberg; il s'y trou- 
vait remplacé par une espèce nouvelle, le Séquoia Nordenskioldi 
Heer, qui s'en distingue par ses rameaux, ses feuilles, ses cônes 
et ses graines. Cet arbre était très-abondant au Spitzberg. 
autant que le Taxodium distichum, et nous pouvons nous le 
représenter exactement, grâce à l'état de conservation parfaite 
de ses débris fossiles. Les Pins sont singulièrement nombreux : 
sauf les Cèdres et les Mélèzes, nous retrouvons lous les types 
principaux de ce grand genre. Deux espèces appartiennent 
au type à aiguilles ; lune d'entre elles est identique avec le 
Pinus montana Mill., l'autre n'existe qu'à l'état fossile. Parmi 

5 f série. Bot. T. XII (Cabicr n° 5) * 20 



.306 o. heeis. 

les espèces à aiguilles disposées par trois, nous- avons reconnu 
le Pinus cycloptera Sap. ; le Pinus stenoptera et le Pinus ma- 
crosperma ont leurs aiguilles réunies cinq par cinq. 

Le groupe des Sapins (Abies) est représenté par trois espèces, 
et parmi celles-ci il faut citer notre Sapin rouge (Abies pecti- 
nata DC), dont nous avons trouvé les graines, les aiguilles et 
une des écailles d'un cône; les deux autres espèces sont éteintes : 
l'une a de petits cônes et des graines fines, comme Y Abies alba; 
l'autre, Y A* Lovent Heer, a des cônes volumineux et de grosses 
graines. Mentionnons encore Y A. Dicksoniana et l'A. Malm- 
greni, dont nous possédons les graines fines et les gracieuses 
petites feuilles ; il faut ajouter enfin deux espèces de Sapins 
blancs, représentés par des graines et des aiguilles. 

A côté de ces Conifères de formes bien connues, nous trou- 
vons un type tout à fait particulier, qui doit probablement être 
rattaché à la famille des Taxinées ; il rappelle d'un côté le 
Gingko i\n Japon, et de l'autre il paraît se rapprocher du genre 
Podocarpus. J'ai pu en distinguer deux espèces, que j'ai décrites 
sous les noms de Torellia rigida et de Torellia bifida. 

Les diverses espèces de Conifères que je viens d'énumérer 
sont représentées en grande partie par des graines, des aiguilles 
ou des feuilles; plusieurs m'ont offert aussi des fruits et des 
fleurs, de sorte que leur détermination peut être regardée 
comme certaine. 

Les données que nous possédons sur les Monocotylédones 
sont, en revanche, bien moins complètes; aussi quelques espèces 
paraissent encore un peu douteuses. Nous avons à énumérer 
un Cyperus avec des fleurs en pauicule et de petits épillets ; un 
grand Roseau ou Iris à larges feuilles et à tiges rameuses (Iris 
lalifoiia Heer) ; un Potamogéion (P. Nordenskioldi Heer), dont 
les feuilles ovales flottaient sur l'eau; un Naïas, un Sparga- 
nium à fruits sphériques, enfin les fruits de six espèces de 
Car ex. 

Parmi les arbres feuillus, il faut citer en première ligne les 
Peupliers, à cause de leur abondance : le Populus Richardsoni 
ainsi que le Populus àrctica sont répandus sur toute la zone arc- 



LÀ FLORE MIOCENE DU SPITZBERG. o07 

tique, et se trouvent au Spitzberg jusqu'à la Kingsbai. Ces deux 
arbres appartiennent exclusivement à cette zone, tandis que le 
Populus Zaddachi se retrouve encore dans les couches mio- 
cènes de Samland, près de Kœnigsberg, comme aussi à Alaska. 
Les Bétulinées sont représentées par deux espèces de Bouleau 
très répandues ailleurs, B. prisca et B. macrophylla, et par une 
espèce d'Aulne. Les Cupulifères comptent une espèce de Hêtre 
et trois espèces de Chênes, dont deux (Quercus groenlandica 
et Quercus platania Heer) se distinguent par leurs grandes 
feuilles et devaient faire l'ornement des forêts du Spitzberg. 
Mentionnons encore un Platane (PL aceroides Gœppert), et un 
Tilleul à grandes feuilles ( Tilia Malmgreni) , qui a de l'analogie 
avec certaines espèces de l'Amérique du Nord; un Sorbier 
(Sorbus grandi folio), qui ressemble au S or bus Aria de nos mon- 
tagnes ; et un Noyer, dont la noix rappelle celle du Juglans alba 
de l'Amérique du Nord. Il ne manquait pas d'arbrisseaux dans 
la llore du Spitzberg. Nous avons à citer une espèce de Corylus, 
deux espèces de Viburnum^ un Nyssa, un Rhamnus, un Paliu- 
rus, un Prunus, un Cratœgus, un Andromeda, et un Lierre. 

Parmi les plantes dicotylédones herbacées, il nous reste à 
nommer une espèce de Polygonum (Polygonum Oltersianum 
Heer), un Salsola et deux Synanthérées ; puis deux Nénuphars, 
dont nous possédons les rhizomes, les feuilles et les fruits. 

Toutes les espèces indiquées ci-dessus ont leurs analogues 
dans la nature actuelle ; mais les dernières découvertes dont 
je viens de rendre compte, ont encore fait connaître plusieurs 
végétaux qui paraissent appartenir à des genres inconnus jus- 
qu'ici, et dont la place est encore incertaine. Nous avons déjà 
mentionné le genre Torellia; il faut citer encore le genre 
Nordenskioldia, dont nous ne connaissons point encore les 
analogies. 

Jetons maintenant un coup d'oeil général sur l'ensemble de 
cette flore, dont nous venons d'énumérer les éléments. Tous ces 
divers végétaux ont vécu sur place, soit dans des marais, soit 
sur la terre ferme ; les couches qui les renferment ont été for- 
mées dans un bassin d'eau douce, car rien ne peut nous faire 



308 o. iii<:B<:ie. 

supposer que ces amas de débris végétaux aient pu être amenés 
sur ce rivage par les flots la mer miocène. Il y avait très-pro- 
bablement au Spitzberg un lac d'eau douce dont les rivages 
étaient marécageux : les Naïas, les Sparganium, prospéraient 
dans ses eaux ; les Nénuphars, les Potamogétons, flottaient à sa 
surface; les Roseaux, les Carex, les Iris, occupaient le maré- 
cage, abrités par une forêt de grands arbres, tels que des Pins, 
des Sapins, des Peupliers, des Bouleaux, des Aulnes, mais 
surtout par le Cyprès des marais (Taxodium distichum) ; car, 
de tous les arbres connus, c'est celui qui peut vivre le mieux 
dans la vase la plus profonde. L'association du Séquoia Nor- 
denskioldi, du Libocedrus Sabiana et du Taxodium permet de 
supposer que les deux premiers arbres prospéraient aussi dans 
les marais. 

Parmi les autres arbres que nous avons énumérés, il en est 
quelques-uns, tels que la plupart des Pins, les Platanes, les 
Chênes, les Tilleuls, les Hêtres, les Noyers, etc., qui aiment au 
contraire un terrain sec ; aussi croissaient-ils probablement sur 
des coteaux ou sur des montagnes non loin des bords du lac. On 
peut l'affirmer avec beaucoup de certitude , relativement aux 
Pins; car, parmi les débris des diverses espèces appartenant à ce 
genre, et qui nous ont été conservés, nous ne trouvons ni 
rameaux ni cônes complets, mais seulement des aiguilles, des 
écailles isolées et des graines ailées. Nous pouvons du moins 
conjecturer encore qu'à l'époque où se déposèrent les schistes 
noirs, aucun fleuve ne venait se jeter dans le lac ou dans le 
marécage; les objets venus des bords voisins ou amenés par 
le vent furent seuls ensevelis peu à peu dans le limon qui 
s'accumulait ainsi lentement et régulièrement. Il vint ensuite 
un temps favorable à la formation de la tourbe ; nous le savons 
par la présence des lignites qui recouvrent les schistes noirs et 
qui sont dus à la fossilisation de ces lignites. 

Les conclusions que nous pouvons tirer de la flore, relative- 
ment à l'état du sol, sont corroborées par les documents que 
nous fournissent les insectes, dont nous avons trouvé 23 espèces 
parmi les débris des plantes; toutes, sauf trois, appartiennent 



LA FLORE MIOCÈNE DU SPITZBERG. 309 

aux Coléoptères, dont aucune espèce n'a jusqu'ici été trouvée 
vivante au Spitzberg. Deux de ces Coléoptères étaient aquati- 
ques, deux autres vivaient probablement sur des plantes de 
marais; parmi les autres nous devons signaler deux grandes 
espèces de Taupins qui, sans doute, provenaient de la forêt. 

L'étude que nous venons de faire de la flore et de la faune 
miocène du Spitzberg nous prouve jusqu'à l'évidence combien 
grandes ont été les modifications climatériques survenues dans 
cet archipel depuis cette époque. Notre but n'est pas de les 
énumérer ici, ni d'en rechercher les causes. Mentionnons un 
seul fait : jusqu'à l'année dernière on ne connaissait que 93 es- 
pèces appartenant à la flore actuelle du Spitzberg, et cependant 
il y a près de cent ans qu'on y recueille des plantes ; l'expédi- 
tion suédoise, à laquelle étaient adjoiuts plusieurs botanistes, 
n'a pu ajouter à ce chiffre qu'un petit nombre de nouvelles 
espèces, qui toutes ont un caractère essentiellement alpin ; en 
Suisse, il faut atteindre une hauteur de 8000 à 9000 pieds pour 
rencontrer une flore analogue. Par contre, les couches mio- 
cènes, à peine fouillées, nous ont déjà fourni 131 espèces de 
plantes, et cette flore correspond à celle de la plaine dans le 
nord de la Suisse (1). 

Parmi les autres conclusions intéressantes que nous pourrions 
tirer de la flore miocène du Spitzberg, il en est une sur laquelle 
je veux m'arrêter, parce qu'elle se rattache à la grande question 
de l'origine des espèces. On est assez généralement d'accord 
maintenant pour admettre que chaque espèce de végétal pro- 
vient d'un centre unique, d'où elle a rayonné pendant le cours 

(1) Dans un article des Mittheilunyen du docteur Petermann, intitulé : Erge.bnisse 
der ersten deutschen Nordfahrt, 1868, p. 213, nous trouvons la phrase suivante : 
«Le Spitzberg était une ile couverte de Palmiers, où les dattes pouvaient mûrir, et la 
côte nord de la Sibérie se couvrait de prairies où paissait le Mammouth. » Ces quel- 
ques mots renferment deux graves erreurs. En effet, à l'époque miocène il n'y avait de 
Palmiers ni au Spitzberg' ni dans toute la zone arctique, et en second lieu chacun 
sait que le Mammouth appartient à l'époque quaternaire, pendant laquelle les Palmiers 
avaient disparu, non-seulement des contrées septentrionales, mais encore de toute 
l'Europe centrale : lorsque le Mammouth paissait en Sibérie, la dore du Spitzberg 
avait probablement déjà son caractère arctique, et aucune espèce de Palmiers ne crois- 
sait plus en Europe. 



310 &. HEUR. 

des siècles. Or, le Spitzberg paraît avoir été le foyer de dissémi- 
nation du Sapin ronge (Abies pectinata), du Pinus montana, et 
du Taxodium distichum. En effet, nous avons vu que ces trois 
arbres existaient déjà au Spitzberg à l'époque miocène infé- 
rieure ; les deux premiers n'ont pas vécu en Europe pendant 
toute l'époque tertiaire, nous les chercherions en vain parmi 
toutes les plantes actuellement connues des dépôts miocènes de 
l'Europe ; ils ne se trouvent pas même parmi celles des dépôts 
miocènes de Samland, sur les côtes septentrionales de l'Allema- 
gne (1). En revanche, on trouve en abondance dans ce dernier 
gisement le Pinus Laricio ; cette espèce, répandue à notre 
époque dans le sud de l'Europe, arrivait donc alors jusqu'à 
l'extrême frontière septentrionale de l'Allemagne, en même 
temps que le Sapin et le Pinus montana prospéraient au Spitz- 
berg. A l'époque diluvienne, le Pinus Laricio disparaît du 
nord de l'Allemagne et se trouve rejeté vers le midi, tandis que 
le Sapin et le Pinus montana s'avancent jusque dans l'Europe 
centrale. Nous trouvons ces derniers dans tous nos lignites 
schisteux , à Uznach , à Diirnten , à Wetzikon , à Morsch- 
weil, etc.; ils se rencontrent également sur les rives du Nor- 
folk (dans le Forestbed) ; nous les avons également reconnus 
dans les palafittes. Plus tard, le Pinus montana s'est retiré sur 
les montagnes, tandis que le Sapin est actuellement l'espèce 
la plus abondante de toutes nos Conifères. Ces deux espèces ont 
totalement disparu de leur patrie primitive depuis l'époque mio- 
cène, mais, en revanche, elles en ont trouvé une nouvelle en 
Europe et en Asie. Leur limite extrême du côté du nord se 
trouve actuellement : i 10° de latitude plus au sud que la Kings- 
bai, et, à coup sûr, cette dernière localité n'était pas même 
alors leur limite septentrionale, car elles s'y rencontrent asso- 
ciées à des plantes qui annoncent une température plus méri- 
dionale que celle qu'elles peuvent supporter. 

Quant au Taxodium distichum, sa limite septentrionale se 
trouvait probablement à l'époque miocène vers l'Eisfjord, mais 

(1) Voyez Flore miocène des côtes de lu bultique, par 0. Heer, p. ââ, 24-26. 



LA. FLORE MIOCÈNE DU SPITZBERG. 311 

il était répandu dans toute la zone arctique au-dessous de cette 
latitude. Je l'ai reçu du Groenland et du pays d'Alaska; il 
était également répandu dans toute l'Europe ; on le retrouve 
même en Asie. A l'époque quaternaire, il a disparu non-seule- 
ment de la zone arctique, mais encore de l'Europe et de l'Asie ; 
actuellement on ne le trouve plus qu'en Amérique, où il s'étend 
depuis la Delaware jusqu'à Mexico. Nous avons donc là un type 
essentiellement américain, dont les premières traces doivent 
être cherchées dans la zone arctique, où se trouvait probable- 
ment son premier centre de dissémination. 

Les quelques faits que nous venons de citer sont de nature à 
nous prouver que chaque espèce végétale a sa propre histoire, 
et que chaque jour voit s'accroître le nombre de documents qui 
peuvent nous donner des notions précises sur leur développe- 
ment et leur dissémination. 



RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES 

SUR LA 

VÉGÉTATION LIBRE DU POLLEN ET DE L'OVULE 

ET SUR LA FÉCONDATION DIRECTE DES PLANTES, 

Par IW. Pli. W% YIEGIIEM. 



Dans la série de recherches dont on expose ici les premiers 
résultats, on isole d'abord le pollen et l'ovule dans le monde 
extérieur, pour arriver à conuaître les circonstances nécessaires 
à leur développement indépendant; on réunit ensuite ces deux 
corps sous les conditions de milieu ainsi déterminées, pour étu- 
dier l'action du premier sur le second. 



Végétation libre du pollen. 

On sait qu'une t'ois échappé de l'anthère, si le grain de pollen 
est amené par une cause quelconque sur le stigmate frais, il y 
émet un tube qui s'allonge dans le canal du style, descend dans 
la cavité ovarienne, et vient mettre son extrémité inférieure en 
contact avec le sac embryonnaire d'un ovule qu'il féconde. Pour 
certains auteurs, cette formation du tube pollinique serait due 
à une simple extension physique de la membrane interne du 
grain provoquée par l'endosmose du liquide qui baigne le stig- 
mate. D'autres, invoquant le prodigieux allongement de ce tube, 
qui peut atteindre, sans que sa membrane s'amincisse, plusieurs 
milliers de fois le diamètre de la cellule primitive, y voient au 
contraire un phénomène de nutrition ; mais ils n'en donnent 
pas de preuve directe, et l'on trouvera peut-être qu'il est peu 
légitime de déduire la nature d'un phénomène de son intensité. 

Il faut donc recourir à l'expérience pour décider la question. 
Et comme dans les circonstances naturelles le phénomène in- 



FÉCONDATION DIRECTE DES PLANTES. 31 

connu s'opère dans un milieu vivant, et s'y superpose à d'autres 
phénomènes qui le masquent, on voit qu'il est de toute nécessité 
de l'isoler d'abord en déterminant la production du tube polli- 
nique dans un milieu minéral artificiel, et en recherchant à 
quelles conditions elle s'accomplit. Aussi bien ces expériences. 
en même temps qu'elles nous apprendront comment les choses 
se passent sur le pistil, viendront éclairer une autre face de la 
question qui peut se présenter ainsi : Sur l'énorme quantité de 
grains de pollen qui s'échappent des étamines d'une fleur, quel- 
ques-uns seulement parviennent en définitive sur le stigmate, 
et y effectuent leur développement ; que deviennent tous les 
autres, abandonnés à eux-mêmes dans le monde extérieur? 

Prenons donc le pollen à partir du moment où l'anthère 
s'ouvre pour le laisser échapper,- et suivons-le aussi loin que 
possible (1). 

Recueillons les grains encore gonflés au moment même de 
la déhiscence de l'anthère, et plaçons-les d'abord clans une 
atmosphère limitée à une température d'environ 20 degrés. 
Nous verrons qu'ils absorbent rapidement l'oxygène de l'air, 
et qu'ils le remplacent par un volume sensiblement égal d'acide 
carbonique. Ils respirent donc activement, et nul doute que 
l'énergique combustion dont il est bien connu que les étamines 
sont le siège dans le temps qui précède leur déhiscence, ainsi 
que le développement considérable de chaleur qui en résulte, ne 
proviennent, pour la plus grande partie, de la somme des 
actions individuelles des grains de pollen que ces étamines ren- 
ferment. L'activité respiratoire du pollen diminue d'ailleurs 
rapidement à mesure qu'il se dessèche; mais elle se maintient 
ensuite pendant longtemps avec une faible intensité. Enfin, pour 
un état donné du grain, l'intensité de sa respiration décroît avec 
la température. 

Ainsi se comportent les grains de pollen libres exposés à l'air 

(1) Ces recherches ont porté sur un grand nombre de plantes, parmi lesquelles je 
nie borne à citer les Narcissus pseudo-Narcissus, Fritilkaria imperialis, Salix caprœa, 
Primula sinensis, Viola odorata, Cannabis sativa, Ricinus commuais, Nymphœa 
alba, etc. 



o'IÛ PH. VAN TIGGHEM. 

sec ; ils peuvent d'ailleurs y séjourner longtemps, sans perdre 
la faculté de développer un tube quand on les placera dans les 
conditions favorables. 

Voyons maintenant comment les choses se passent, quand on 
soumet le pollen à l'influence de l'eau. 

Il faut d'abord débarrasser. la question d'une erreur généra- 
lement accréditée depuis les observations de Bernard de Jussieu 
(1739) et de Needham (17/i3). Le grain de pollen crève dans 
l'eau, dit-on, et c'est même par cette action destructive de l'eau 
que l'on explique la coulure des fruits sous l'influence des pluies 
prolongées. Or, s'il est vrai qu'un certain nombre de grains de 
pollen éclatent dans l'eau, ce dont nous chercherons les causes 
dans notre mémoire, il s'en faut de beaucoup que ce soit là un 
fait général. Les grains de pollen d'un très-grand nombre de 
plantes, et notamment de celles qui sont citées plus haut, loin 
de faire explosion dans l'eau pure, y produisent au contraire 
des tubes extrêmement longs aux conditions que nous allons 
déterminer (1). 

Sous l'eau privée d'air, et malgré une température favorable, 
le pollen de ces plantes se gonfle d'abord, puis il se conserve 
indéfiniment inaltéré. 

Même résultat négatif, si l'on soumet le pollen dans l'eau 
aérée à une température voisine de degré. 

Ainsi donc, deux quelconques de ces trois conditions sans la 
troisième, l'air et la chaleur sans eau, l'eau et la chaleur sans 
oxygène, l'eau et l'air sans chaleur, sont impuissantes à provo- 
quer la formation du tube pollinique. 

Réunissons-les, au contraire, toutes les trois autour de la 
cellule, c'est-à-dire plaçons le pollen dans de l'eau aérée, 
à une température favorable qui dépendra de la nature de la 
plante, mais qui pourra être en général de 15 à 25 degrés. Nous 

(1) Il y a même des grains, ceux du Ricin, par exemple, qui n'éclatent pas dans 
l'eau pure, et qui crèvent, au moins en grand nombre, dans une solution épaisse de 
gomme arabique. Ce fait montre que l'explication ordinaire de la rupture, basée sur 
l'irruption violente du liquide externe due à sa faible densité relative, ne s'applique 
pas à tous les cas. 



FÉCONDATION DIRECTE DIS PLANTES. 315 

verrons le grain tonner sous l'eau, au bout de quelques heures, 
un magnifique tube non cloisonné, ordinairement simple, assez 
souvent tortillé en spirale, où la circulation du protoplasma 
s'opère avec une admirable netteté, et qui atteint dans certains 
cas jusqu'à deux cents et trois cents fois le diamètre de la cel- 
lule primitive avant de cesser de s'allonger (1). Ce moment venu, 
l'extrémité du tube se renfle : tantôt elle prend la forme d'une 
sphère ou d'une poire d'un diamètre égal ou même trois à 
quatre fois supérieur à celui du grain, et où le protoplasma, 
qui se concentre toujours dans l'extrémité jeune du tube, tandis 
que le reste ne contient qu'un liquide hyalin, s'accumule en 
définitive en gros granules azotés; tantôt elle s'aplatit perpendi- 
culairement à la direction du tube, en formant une sorte de 
pied ou de marteau ; quelquefois même les deux branches s'al- 
longent, et le tube se termine par une sorte d'Y. Il ne m'a point 
paru que cette extrémité du tube ainsi transformée fût séparée 
du reste par une cloison transversale. Cela fait, il n'est pas rare 
de voir la membrane se percer au sommet de ce renflement ter- 
minal, tantôt en un seul point, par où s'échappe la plus grande 
partie du plasma sous forme d'une grosse goutte ou d'une larme, 
tantôt en plusieurs points, par chacun desquels est exsudée une 
petite gouttelette. Ce n'est pas ici le lieu d'entrer dans les détails 
des variations que présente, suivant les plantes, ce développe- 
ment du tube pollmique dans l'eau aérée. 

En même temps que le tube s'allonge ainsi dans le liquide, 
l'analyse de l'atmosphère ambiante montre que l'oxygène y dis- 
paraît rapidement, et qu'il est remplacé par un volume sensible- 
ment égal d'acide carbonique. Cette combustion porte princi- 
palement sur l'huile et sur l'amidon que la cellule tenait en 
réserve ; ces grains amylacés disparaissent à mesure que le tube 
se forme, et le sucre qui en résulte alimente la respiration. 

Le point capital de ces expériences, c'est-à-dire la nécessité 

(1) M. Hugo Mohl, dans son beau mémoire sur le. pollen, dit : « Parmi les espèces 
que j'ai examinées, c'est le pollen du Morina persica qui a produit dans l'eau les 
plus longs tubes, et ces tubes n'avaient qu'une fois et demie la longueur du grain. » 
(Ann. des sç. nat., 2 a série, 1835, t. III, p. 169.) 



3î6 PH. TAW TIEGHEII. 

de l'oxygène et son absorption par le tube en voie de développe- 
ment, se révèle d'ailleurs nettement par une expérience syn- 
thétique fort simple. Posons une goutte d'eau ordinaire sur une 
lame de verre, saupoudrons-la de pollen, recouvrons-la avec 
précaution d'une lamelle; plaçons le tout dans une atmosphère 
humide à une température convenable, et explorons d'heure en 
heure au microscope les diverses régions de la préparation. 
Dans ces conditions, tous les grains situés dans la zone périphé- 
rique de la lamelle donnent de magnifiques tubes, tandis que 
ceux de la région centrale, qui, dans les premiers instants, absor- 
bent tout l'oxygène dissous, et qui n'en peuvent plus recevoir du 
dehors, puisque ce gaz est arrêté au passage et absorbé par les 
périphériques, demeurent indéfiniment inaltérés. Enlevons la 
lamelle qui recouvre la goutte d'eau, et l'accès de l'air leur étant 
rendu, ils se développeront à leur tour. 

Ainsi donc les conditions de milieu nécessaires et suffisantes 
pour la production du tube pollinique, c'est-à-dire l'eau, l'oxy- 
gène et une température favorable, sont les mômes que pour la 
germination d'une graine ou d'une spore, et, sous ces conditions, 
le phénomène s'accomplit de la même manière. Le grain de 
pollen se comporte physiologiquement ; il germe, comme une 
spore de Mousse ou de Fougère, dont il partage déjà la struc- 
ture et le mode de formation. L'apport du pollen sur le stigmate 
est un ensemencement. Le tube pollinique est une plantule qui 
respire, se nourrit et se développe, et que l'on peut comparer 
à un prothalle mâle dépourvu de chlorophylle, comme est le 
prothalle des Isoètes et des Ophioglosses. Ce prothalle paraît 
être normalement monocellulaire chez les Angiospermes ; mais 
les travaux de Schacht et de M. Hofmeister nous ont appris 
que, chez les Gymnospermes, il est pluricellulaire à ses deux 
extrémités. 

Quel que soit le lieu de l'espace où le hasard l'amène, partout 
où le grain de pollen, avant d'avoir perdu, par une respiration 
trop prolongée à l'état sec, sa faculté germinative, trouvera à la 
fois de l'eau, de l'air et de la chaleur, il germera et formera 
une plantule éphémère, dont la forme et le degré de développe- 



FÉCONDATION DIRECTE DES PLANTES. 317 

ment dépendront des qualités nutritives du milieu. Tel est le sort 
réservé aux grains de pollen qui ne tombent pas sur le stigmate. 

On comprend maintenant, et l'expérience en donne la preuve 
directe, quel est le rôle nuisible de l'eau, quand elle vient bai- 
gner la fleur au moment de l'épanouissement. Loin de détruire 
les grains de pollen, l'eau leur offre, partout où ils se trouvent, 
même à ceux qui ont pu déjà être disposés sur le stigmate, un 
milieu favorable, parfois beaucoup plus favorable que le stigmate 
lui-même, à leurs premiers développements. Les tubes se forment 
donc et se dirigent dans l'eau en dehors du pistil, et les ovules 
ne peuvent être fécondés. Forcer ainsi les grains à produire 
dans le milieu extérieur des plantules éphémères, à y épuiser 
inutilement leur force végétative, n'est-ce pas d'ailleurs le plus 
sûr moyen de les détruire (1) ? 

Ceci nous amène à nous poser la question suivante : La durée 
du tube pollinique, quand il se développe ainsi en dehors du 
pistil, est- elle nécessairement éphémère? Dans les conditions 
de milieu très-simples où nous avons pu nous contenter de nous 
placer, tant qu'il ne s'agissait que de rechercher les conditions 
générales nécessaires et suffisantes pour ses premiers développe- 
ments, l'allongement du tube a bientôt atteint, il est vrai, une 
limite qu'il ne dépasse pas. Mais n'est-il pas possible maintenant, 
en modifiant le milieu sous ces conditions générales, de reculer 
cette limite et de prolonger la vie du tube pollinique, et jusqu'à 
quel point? 

Remarquons d'abord que, dans les circonstances précédentes, 

(1) Entre autres plantes, le Narçissus pseuflo-Narcissus se prête bien ù une expé- 
rience fort simple. 

La fleur fraîchement épanouie étant assujettie dans la position verticale, on remplit 
d'eau le godet formé par le dédoublement des pièces du périanthe, de manière à 
immerger entièrement les étamines et le style. Une légère agitation des étamines suffit 
à faire tomber dans le liquide un grand nombre de grains de pollen. Après quelques 
heures, une goutte d'eau puisée dans le tube, et soumise à l'observation microscopique, 
montre de nombreux tubes polliniques tortillés, à divers états de développement. Aucune 
de ces plantules ne paraît toutefois venir se fixer sur le stigmate pour y continuer son 
allongement; car cet organe, ainsi baigné de tous côtés parmi liquide où nagent et se 
développent dans tous les sens une multitude de tubes, n'en introduit pas dans l'ovaire. 
Aucune des fleurs soumises à cette inondation interne n'a formé de fruit. 



318 PU. VAi% TfiEGmEM. 

l'arrêt de développement du tube paraît déterminé par deux 
causes qu'il faut s'appliquer à éliminer. 

1° L'eau ordinaire aérée suffit bien, en effet* aux premiers 
développements du grain de pollen qui s'accomplissent aux 
dépens des matériaux de réserve accumulés dans son proto- 
plasma ; mais il n'en est pas moins vrai que ce liquide ne lui 
apporte pas d'aliments nouveaux en quantité suffisante. Si l'on 
veut prolonger la vie du tube, il convient donc d'ajouter à l'eau 
des substances appropriées et de qualité variable, suivant sa 
nature ; il faut le cultiver et le nourrir. 

2° Une fois formés, les tubes polliniques sont bientôt assaillis 
par deux sortes d'ennemis : les infusoires d'une part, les Toru- 
lacées et le mycélium de diverses espèces de Mucédinées de 
l'autre. Avides d'oxygène comme les tubes, ces productions 
étrangères envahissent précisément la région du liquide qu'ils 
habitent ; une lutte pour la vie s'établit, et comme elles se mul- 
tiplient avec une prodigieuse rapidité, elles les étouffent bientôt. 
On continue d'ailleurs à distinguer assez facilement les tubes 
polliniques parmi les filaments rameux, et souvent cloisonnés, 
des divers mycéliums avec lesquels ils sont enchevêtres ; ces 
deux espèces d'organismes n'ont d'autre lien entre eux que leur 
antagonisme physiologique, et les sources d'où ils émanent sont 
toujours distinctes. 

Les deux difficultés que nous venons de signaler sont con- 
nexes, et on les vaincra par le même moyen, c'est-à-dire en 
compliquant, en spécialisant le milieu artificiel, eten rapprochant 
sa constitution, autant que possible, pour un pollen donné, de la 
composition du milieu nutritif auquel ce pollen est destiné, c'est- 
à-dire du liquide sécrété par les papilles du pistil. Plus le milieu 
sera nutritif pour lesgraius de pollen, moins bien les êtres étran- 
gers s'y trouveront à l'aise. 

Ainsi, par exemple, dissolvons dans l'eau une petite quantité 
de bitartrate d'ammoniaque. La liqueur, ainsi rendue acide, est 
désormais impropre au développement des infusoires, et nous 
avons éliminé toute une classe d'ennemis, en même temps que 
nous avons fourni au tubepollinique un aliment carboné et azoté 



FÉCONDATION DIRECTE DES PLANTES. 31 9 

qui lui manquait. Nous nous sommes aussi rapproché par là des 
conditions naturelles, car je me suis assuré, par l'étude d'un 
grand nombre de fleurs diverses, que le liquide sécrété par les 
papilles stigmatiques, stylaires et ovariennes, réalise précisément 
cette condition générale ; il est franchement acide, et c'est une 
des raisons qui expliquent pourquoi les infusoires n'envahissent 
pas le pistil en empruntant la voie et les aliments destinés aux 
tubes polliniques. 

En ajoutant ensuite au liquide une petite quantité de cendres 
de levure, nous donnerons au pollen les éléments minéraux 
qui lui sont nécessaires , 

Mais ce ne sont encore là que les premiers pas. Ainsi modifié, 
notre milieu demeure merveilleusement propre au développe- 
ment des Torulacées et des Mucédinées. Il faut le spécialiser 
davantage en y dissolvant une proportion convenable de sub- 
stances nouvelles, du sucre par exemple, de la gomme, des 
essences, plus favorables au pollen qu'aux Mucédinées. C'est 
à cette formation difficile du milieu le mieux approprié au dé- 
veloppement d'un certain nombre de pollens particuliers, car la 
même composition ne saurait leur convenir également à tous, 
que nous appliquons actuellement tous nos soins (1). Nos pre- 

(1) Le mode de germination du pollen varie, pour une même planté, suivant la 
nature plus ou moins favorable du milieu où il s'opère. Sans entrer ici dans de grands 
détails à cet égard, je me bornerai à eh citer deux exemples tirés du Ricin et de la 
Gonsoude. 

Les grains de pollen du Ricin ne crèvent pas dans l'eau, mais ils y émettent bientôt 
des tubes ordinaires qui s'allongent beaucoup et né renflent leurs sommets que lorsque 
leur allongement est terminé. Dans une solution de gomme arabique moyennement 
épaisse, les choses se passehl autrement. D'abord un certain nombre de grains crèvent 
brusquement en émettaht une sorte de fusée protoplasmique solide, tandis que dans 
l'eau aucun grain ne se brise. Ensuite les grains non rompus se développent différem- 
ment. Ils émettent d'abord un tube assez large muni de vacuoles protoplasmiques. Ce 
tube s'allonge assez peu, de six a dix fois le diamètre du grain, et puis il se termine 
par un renflement sphérique ou piriforme qui a plusieurs fois le volume du grain, et 
dont la cavité est continue avec celle du tube. Plus tard, et sans doute sous l'influence 
d'une plus grande humidité dans l'atmosphère ambiante, le sommet de ce renflement 
s'allonge de nouveau pour former un tube de même diamètre que le premier, et qui, après 
avoir acquis quelque longueur, renfle à son tour son extrémité en une sphère un peu 
plus grosse que la première. Quelque temps après, il se forme assez souvent, et de la 



o'30 PH. VAW VIEI&HEII.. 

miers essais clans ce genre de culture nous portent à croire qu'en 
atteignant ce but, nous n'aurons fait que reculer cette limite 
sans la supprimer, que prolonger la vie du tube pollinique 
sans la rendre continue et indéfinie. Aussi les observations de 
M. Reisseck (1) et celles de M. Rarsten (2), où ces auteurs dé- 
clarent avoir obtenu par le développement continu des grains 
de pollen dans des milieux végétaux, par exemple dans le paren- 
chyme d'une Pomme de terre ou à l'intérieur des tiges creuses 
de Callha palvstris et de Dahlia, des mycéliums cloisonnés et 
rameux qui ont porté des fructifications de Botrytis, de Mu- 
cor, etc., nous paraissent-elles reposer sur une erreur manifeste 
que nous essayerons de mettre en évidence. 

même manière, un troisième tube et un troisième renflement. La dernière sphère contient, 
sous sa voûte terminale, plusieurs vacuoles polyédriques séparées par de minces cloi- 
sons, et paraissant être des cellules tilles nées par formation libre sous le sommet du 
tube. Les choses se passent alors comme M. Hoftneister les a décrites chez les Coni- 
fères; mais ce point important nécessite de nouvelles recherches. Quoi qu'il en soit, 
on voit finalement la membrane du renflement se percer en autant de points qu'il y 
a de cellulettes, et par chaque point exsude une gouttelette ou larme protoplasmique, 
qui demeure quelque temps adhérente au sommet de la sphère par une sorte de petit 
pédicule. 

Placé dans l'eau, le grain de pollen de la Consolide émet par l'un, et quelquefois par 
deux des pores de sa ceinture, un tube dont l'allongement est continu. Dans la gomme 
sirupeuse, il se comporte autrement. Par un pore s'échappe un tube d'abord proto- 
plasmique, c'est-à-dire où la membrane de cellulose n'est pas encore sécrétée et dis- 
tincte du protoplasma. Ce tube, après avoir atteint de deux à trois fois le diamètre du 
grain, forme à sou extrémité un renflement ovoïde ou piriforme un peu plus grand 
que le grain, et qui se sépare de l'extrémité du tube par un étranglement. Ce corps 
est, comme le tube, formé d'une masse de protoplasma sans membrane distincte- 
Les choses en restent ensuite à cet état. Mais si l'on place dans l'eau ce corps terminal 
détaché, on le voit, dans des circonstances favorables, émettre à son sommet un tube 
pareil à celui que donne, dans les mêmes conditions, le grain de pollen primitif. Ce 
corps se comporte donc comme un grain de pollen secondaire. 

Ce mode de germination avec formation d'un grain de pollen secondaire, quand 
les conditions de milieu ne sont pas assez favorables pour le développement continu 
du tube, fortifie singulièrement l'analogie du pollen avec les spores des Crypto- 
games. 

(1) Nova Acla, {Hàk, t. XXI, p. 407 . 

(2) Bolan. Zeitung, 1849, p. 36. 



FÉCONDATION DIRECTE DES PLANTES. 321 

II 

Végétation libre de l'ovule. 

Ouvrons le pistil d'une fleur dans l'instant qui précède la 
déhiscence de ses anthères, détachons du placenta un certain 
nombre d'ovules, et voyons comment ils se comportent dans les 
diverses conditions du milieu extérieur. 

Placés dans l'air sec, à la température ordinaire, les ovules 
absorbent dans les premiers instants l'oxygène de l'air, et déga- 
gent un volume à peu près égal d'acide carbonique. Ils respirent 
donc, et il paraît certain que l'active combustion dont le pistil 
tout entier est le siège au moment de l'épanouissement, provient, 
pour la plus grande pari, de la somme des actions individuelles 
des ovules qu'il renferme. Mais, ainsi abandonnés, les ovules se 
dessèchent bientôt et sans retour. 

Dans l'eau privée d'air, les ovules perdent leur transparence, 
brunissent et meurent comme asphyxiés. 

Dans l'eau aérée enfin, mais à une température voisine de 
zéro, ils ne respirent pas et s'altèrent. 

Mais réunissons autour d'un ovule ces trois conditions en- 
semble; plaçons-le dans l'eau aérée, ou mieux dans l'air très- 
humide à une température favorable, et nous le verrons se con- 
server vivant et actif pendant un certain temps. Il pourra môme 
se développer quelque peu, en ce sens que si on l'a enlevé au 
pistil avant que le sac embryonnaire ait atteint tout sou volume, 
et avant qu'il ait formé ses vésicules embryonnaires et ses cel- 
lules antipodes, on pourra trouver, après quelques heures, ce 
sac agrandi et ces vésicules et cellules développées. 

En même temps que l'ovule se conserve vivant dans ces con- 
ditions, il respire dune manière continue en absorbant de l'oxy- 
gène et dégageant de l'acide carbonique ; et il est certain que 
la plus grande part de ce phénomène respiratoire revient au sac 
embryonnaire, en qui se concentre en ce moment toute l'acti- 
vité de l'ovule. 

Il est à peine nécessaire d'ajouter que les infusoires et les 

5 e série. Bot. T. XII (Cahier n° 6). l 21 



322 PU. VA. Il TBEG-HEil. 

Champignons inférieurs envahissent bientôt les ovules ainsi iso- 
lés, et que l'une des difficultés de ces recherches est de gêner et 
de retarder autant que possible l'apparition de ces êtres étran- 
gers, sans nuire à l'ovule. 

Ainsi, de même que la cellule mâle, mise spontanément en 
liberté par l'étamine qui l'a formée, et placée dans les condi- 
tions favorables que nous avons déterminées plus haut, germe, 
c'est-à-dire se nourrit, respire et se développe, de même l'ovule 
avec la cellule femelle qu'il renferme, arraché artificiellement 
au pistil, et placé dans les mêmes conditions favorables, se main- 
tient vivant, c'est-à-dire se nourrit, respire et se développe. 
Mais la vie de ces deux éléments reproducteurs, maintenus de 
la sorte dans l'isolement, est éphémère et demeure sans but ; 
même nourri, même protégé contre ses ennemis, autant du 
moins que ces deux conditions ont pu être remplies efficace- 
ment dans nos expériences, le tube polli nique s'arrête bien- 
tôt dans son développement, l'ovule périt, et tous deux sans 
retour. 

in 

fécondation directe. 

Introduisons au contraire la cellule femelle dans la sphère 
d'action de la cellule mâle, sous les conditions de milieu artifi- 
ciel que nous venons de voir suffisantes à la vie éphémère de ces 
deux éléments lorsqu'ils sont isolés. Par exemple, car il y a 
plusieurs manières plus ou moins efficaces suivant les cas d'ame- 
ner ce résultat, à une goutte de liquide nutritif tenant en sus- 
pension de nombreux tubes polliniques en pleine voie d'al- 
longement, à ce qu'on peut appeler une goutte d'eau mâle, 
ajoutons une goutte d'eau contenant un certain nombre d'ovules 
libres et vivants, une goutte d'eau femelle, et suivons au micro- 
scope les développements ultérieurs. 

Là où l'extrémité d'un tube pollinique en voie d'allongement 
rencontre un ovule, elle pénètre dans son micropyle soit directe- 
ment, soit après s'être allongée d'abord en rampant à sa sur- 



FÉCONDATION DIRECTE DES PLANTES. 323 

face. On cesse alors de l'apercevoir en général, mais l'étude ana- 
toinique de l'ovule, faite quelques heures après, vient compléter 
l'observation. Elle montre que 1 extrémité du tube, après s'être 
insinuée entre les cellules du cône terminal du nucelle, est venue 
s'appuyer en se dilatant sur le sommet du sac embryonnaire, où 
elle s'est étalée en forme d'ampoule en y contractant adhérence. 
Elle montre encore qu'au lieu et place des vésicules protoplas- 
miques diffluentes se trouve maintenant un corps pluricellulaire 
de structure plus ou moins compliquée , suivant la durée de 
l'expérience, et qui est l'embryon aux premières phases de son 
développement. 

La fécondation s'opère donc directement clans un milieu arti- 
ficiel approprié, et en quelque sorte sous l'œil de l'observateur, 
entre le tube pollinique développé sur place par ensemen- 
cement du grain de pollen, et l'ovule, enlevé au pistil du 
même végétal, conservé vivant, et qui a pu former sur place se 
vésicules protoplasmiques (1). 

Mes efforts pour opérer directement la fécondation entre le 
tube pollinique et le sac embryonnaire, préalablement isolé de 
l'ovule, sont demeurés jusqu'à présent sans résultat. C'est pour- 
quoi je n'ai pu encore saisir avec certitude, en dehors du contact 
entre le renflement terminal du tube et le sommet du sac, le 
mécanisme de la fonction que cette observation devait me révé- 
ler. Je crois néanmoins qu'il n'est pas téméraire d'admettre, en 
attendant une vérification directe, que l'extrémité du tube 
pollinique se comporte pendant qu'elle adhère au sac, comme 
elle le fait quand elle est libre ; c'est-à-dire qu'après s'être gon- 
flée, et avoir accumulé et transformé son protoplasma dans ce 
renflement terminal, elle perce sa membrane en un point pour 
expulser par cette ouverture une goutte, une larme de proto- 
plasma. S'il en est ainsi, la paroi du sac embryonnaire doit se 
résorber au point correspondant, de sorte que la goutte mâle 

(1) Nous devons dire ici que M. J. Dalton Hooker a lait un premier pas dans 
cette voie de recherches, lorsqu'il a obtenu des graines embryonnées en décapi- 
tant une capsule de Pavot et en projetant directement les grains de pollen ù la sur- 
face des placentas. 



o2li i D if. va» 

tombe dans le sac, et vient se mêler à l'une des deux vésicules 
femelles pour se fondre avec elle en une goutte' protoplasmique 
unique, qui s'entoure ensuite d'une membrane, et devient la 
première cellule de l'être nouveau. 

D'autre part, il faut essayer de conserver et de nourrir par 
voie de greffe l'ovule ainsi fécondé, en le protégeant contre les 
causes extérieures de destruction qui l'assiègent, de manière à 
obtenir, s'il se peut, une graine embryonnée issue de féconda- 
tion directe dans un milieu artificiel. J'espère que mes tentatives 
dans cette voie ne demeureront pas toujours sans résultats. 

IV 

Rôle du pistil dans la fécondation. 

On voit par ce qui précède que le pistil n'est pas absolument 
nécessaire à la fécondation, qui peut s'opérer en dehors de lui. 
Le pistil est la source organique des ovules, puisque le sac 
embryonnaire n'est pas autre chose, en définitive, qu'une cellule 
du parenchyme de la feuille carpellaire, autour de laquelle cette 
feuille a transformé une partie de son limbe pour constituer 
l'appareil à la fois protecteur et directeur qu'on appelle l'ovule. 
C'est encore le pistil qui, après la fécondation, nourrit l'ovule, 
et par conséquent l'embryon. Mais pour remplir ces deux fonc- 
tions, il suffit que la feuille carpellaire soit développée jusqu'au 
point où l'ovule le plus élevé s'insère. Toute la région supé- 
rieure, c'est-à-dire le sommet de l'ovaire, le style et le stigmate, 
est donc inutile à ce point de vue ; mais elle sert puissamment 
à la fécondation, et comme nous venons de voir qu'elle n'est pas 
indispensable à la manifestation essentielle du phénomène, il est 
nécessaire que nous comprenions bien comment elle en assure 
les conditions extérieures. 

Or rien ne fait mieux saisir, selon nous, l'utilité du pistil pour 
la fécondation que les difficultés que l'observateur est obligé de 
vaincre quand il veut s'en passer, comme aussi l'incertitude des 
résultats qu'il prépare et les fréquentes déceptions qui l'at- 
tendent, quand il veut réaliser, comme nous venons de le dire, 



FÉCONDATION DIRECTE DES PLANTES. 325 

une fécondation directe. Sans entrer, à cet égard, dans des 
détails qui ne peuvent trouver place dans ce court résumé, je me 
bornerai à dire que ces difficultés viennent surtout du dévelop- 
pement simultané des infusoireset des Champignons microsco- 
piques dans le milieu artificiel où le phénomène doit avoir 
lieu. L'envahissement que nous avons vu s'opérer pour le 
pollen libre se complique ici de celui qui s'opère de la même 
manière pour les ovules libres. Or le pistil est un appareil mer- 
veilleusement approprié à la fois pour nourrir le pollen, et pour 
écarter des ovules toutes influences nuisibles venant du dehors ; 
c'est ce que nous devons montrer en quelques mots. 

Le stigmate offre au grain de pollen un sol nutritif humide et 
aéré où s'accomplit sa germination. Ce sol est acide et visqueux, 
et pour ces deux raisons impropre au développement des infu- 
soires ; de plus, c'est un sol éphémère. Les tubes polliniques, n'y 
trouvant d'humidité que d'un seul côté, se dirigent de ce côté, 
s'enfoncent dans le stigmate, et s'allongent dans le style ; après 
quoi, le stigmate épuisé se dessèche, et devient impropre à 
d'autres germinations. Il en est de même du style, qui s'oblitère 
progressivement de haut en bas, à mesure que les extrémités, 
seules actives, des plantules polliniques l'ont traversé ; finale- 
ment, il se dessèche, et tombe en général tout entier. ïl en ré- 
sulte que les spores des moisissures qui, suspendues dans l'air, ne 
manquent pas de tomber sur le stigmate après un certain temps, 
n'y trouvent qu'un sol épuisé et desséché, qui non-seulement est 
incapable de provoquer leur germination, mais encore les arrête 
et les empêche d'arriver aux régions encore turgicles du style. 
Pour ces spores, le stigmate n'est plus un sol, mais un filtre 
imperméable. Que si quelques-unes d'entre elles cependant 
réussissent à y germer et à enfoncer leurs tubes dans le style, 
ce ne sera que fort lentement, et le style, se desséchant et se 
détachant bientôt, entraînera ces tubes dans sa chute avant qu'ils 
soient parvenus dans la cavité ovarienne. 

Ainsi, dans les circonstances ordinaires, le stigmate et le style 
sont pour le pollen à la fois un sol nutritif approprié le mieux 
possible à sa germination et au développement des tubes, et 



326 ph. vah Tii<:mn:ii. 

un canal qui amène les extrémités de ces tubes dans l'ovaire où 
elles vont rencontrer les ovules. Mais, à l'égard des germes étran- 
gers, ils agissent comme un filtre superposé à la cavité ova- 
rienne, d'autant plus imperméable que le style est plus long, et 
qui protège les ovules et les tubes polliniques contre l'invasion 
des ennemis. 

Toutefois, si merveilleusement approprié qu'il soit, le pistil ne 
suffit pas dans tous les cas à assurer la fécondation. Il est telles 
circonstances atmosphériques extérieures où le stigmate se des- 
sèche avant d'avoir reçu le pollen ; alors le pistil se comporte 
pour le pollen comme d'ordinaire pour les spores de l'atmos- 
phère ; il empêche les grains de parvenir aux ovules, et la fé- 
condation n'a pas lieu. ïl en est d'autres où les spores des Mucé- 
dinées envahissent le stigmate et le style avec assez de rapidité 
pour y enlever la nourriture aux tubes polliniques, et pour 
gagner l'ovaire ; le pistil et les ovules moisissent inféconds (1). 

Outre la protection dont il les couvre contre les êtres étran- 
gers, le pistil garde encore les ovules contre le pollen des autres 
plantes, et il limite les fécondations hybrides aux cas où il y a 

(1) Il semble possible au premier abord de reproduire les conditions favorables réa- 
lisées par le style et le stigmate en se servant d'une sorte de pistil artificiel de verre. Ce 
sera une très-petite fiole sphérique ou ovoïde à col capillaire élargi eu entonnoir à son 
extrémité; le fond de la fiole, rebondi à l'intérieur, de manière à occuper une grande 
partie de son volume, est concave au sommet; le col et la partie supérieure de la fiole 
sont détachés du reste par un trait de lime et peuvent y être ajustés de nouveau par une 
bande de papier gommé. On enduit la surface interne des deux parties de l'appareil 
d'une solution de gomme, on place les ovules sur le sommet concave du fond rebondi 
qui figure le placenta, puis on rajuste le tube capillaire évasé qui figure le style et le 
stigmate. Enfin, on projette le pollen sur la surface gommeuse de l'entonnoir supé- 
rieur. Mais j'ai hâte de dire que cette imitation est illusoire et que les résultats obte- 
nus dans ces conditions compliquées sont moins satisfaisants que dans un appareil 
beaucoup plus simple. Voici la cause de l'insuccès, et elle fera mieux saisir encore la 
perfection inimitable du pistil. L'air contenu dans ce pistil artificiel et la gomme dont on 
en revêt la paroi contiennent des germes de moisissures, de sorte que l'ennemi, qu'on 
se donne beaucoup de mal pour empêcher d'entrer, se trouve déjà à l'intérieur de la 
place. Ce qui fait du pistil un appareil parfait, c'est que la bouteille qu'il forme, 
ouverte à l'origine, est née, a grandi et s'est fermée à l'abri dos enveloppes herméti- 
quement closes du bouton. Elle n'a donc admis dans son intérieur qu'un air filtré à 
plusieurs reprises à travers les tissus les plus serrés et, par conséquent, absolument 
pur de tout germe étranger. 



FÉCONDATION DIRECTE DES PLANTES. 327 

similitude complète entre le pollen étranger et celui de la plante 
ovulifère, c'est-à-dire tout au moins identité générique des deux 
végétaux. Il faut, en effet, pour qu'un grain de pollen donné 
puisse féconder un ovule donné, qu'il soit apte à former avec 
les aliments que lui présente le pistil de la plante ovulifère un 
tube dont la longueur minima soit celle du style. Cette condition 
élimine d'abord les pollens des végétaux dont le style est plus 
court que celui de la plante considérée, et ensuite le plus grand 
nombre de ceux qui sont destinés à un style égal ou plus long, et 
qui, transportés dans un milieu moins bien approprié, donneront 
des tubes beaucoup plus courts. Restent alors les plantes dont le 
milieu interne a des propriétés identiques, et qui ont des lon- 
gueurs de style sensiblement égales ; les tubes de celles-ci seules 
traverseront le style, et leurs extrémités atteindront les ovules ; 
le style arrêtera, filtrera tous les autres, et les entraînera dans 
sa chute (1). 

Les croisements sont au contraire beaucoup plus fréquents 
dans nos fécondations directes, où toute condition de longueur 
minima du tube pollinique disparaît ; seulement, la difficulté 
de nourrir pendant quelque temps le globule embryonnaire 
formé à la suite du croisement empêche d'en recueillir le 
résultat. 

Nous venons devoir que le double rôle du pistil, nutritif et 
directeur pour le pollen de la plante, protecteur contre lesinfu- 
soires, les spores et la plupart des pollens étrangers, est fort 
important pour la fécondation. Comment se fait-il alors que 
certaines plantes puissent se passer de son concours ? Nous savons 
bien que le pistil n'est pas nécessaire, que la fécondation peut à la 
rigueur s'opérer sans lui ; mais il semble que toutes les causes 
d'échec, contre lesquelles nous n'avons réussi à lutter que fort 
imparfaitement dans nos expériences, où par l'élimination du 



(1) Que, selon les belles expériences de M. Darwin, la fécondation dans les fleurs 

dimorphes réussisse mieux des longues étamines aux longs styles et des courtes éta- 

mines aux courts styles qu'entre les organes de la même fleur, cela peut provenir de 

ce que le pollen des longues étamines s'allonge davantage, et de ce que celui jdes petites 

tamines donne des tubes moins longs, 



ï 



398 I»ll. VAX TIEGME1II. 

pistil nous avons transformé les Angiospermes en Gymnospermes, 
vont se manifester à la fois chez les plantes naturellement dé- 
pourvues de pistil pour en empêcher la fécondation. Et, comme 
nous savons qu'il n'en est pas ainsi, que la fécondation directe 
s'opère régulièrement chez les Gymnospermes, nous devons en 
rechercher la raison. 

Nous croyons la trouver dans ce fait que ces végétaux, Coni- 
fères et Cycadées, sécrètent dans tous leurs tissus, notamment 
dans la membrane de l'ovule et au sommet du nucelle où le pol- 
len est semé, des matières résineuses et gommeuses absolument 
impropres à l'alimentation des infusoires, des Mucédinées, et 
même des pollens des autres végétaux. Ces plantes n'ont donc 
pas à redouter les ennemis qui envahissent les ovules des Angio- 
spermes quand on les prive de pistil; c'est l'incorruptibilité de 
leurs tissus qui leur permet d'être et de se propager Gymno- 
spermes. S'il a pu exister, au début des âges, des végétaux 
gymnospermes non résineux, ils ont dû disparaître bientôt dans 
le combat pour la vie, au milieu des difficultés qui s'accumu- 
laient autour de leur fécondation ; les Gymnospermes résineux 
seuls ont pu subsister. Les Gnétacées, il est vrai, ne sécrètent 
ni résine, ni gomme particulière, et, tout en possédant un ovaire, 
elles n'en sont pas moins privées de style et de stigmate, et par 
conséquent gymnospermes, au moins en ce qui concerne la 
fécondation. Mais les difficultés y sont éludées par voie d'em- 
prunt physiologique. Le canal micropylaire s'y allonge considé- 
rablement en dehors de la cavité ovarienne ; il s'évase en enton- 
noir à son sommet, et réalise ainsi au point de vue physiologique 
un style et un stigmate d'emprunt. 



STRUCTURE DU PISTIL DES PRIMULACÉES 

ET DES THËOPHRASTÉES, 
Par 11. PU. VAN TIEGHE15. 



L'étude anatomique du pistil des Primulacées et des Théo- 
phrastées permet, comme nous allons le faire voir, de déter- 
miner la nature du placenta de ces plantes, et de mettre fin aux 
controverses auxquelles ce sujet a donné lieu. 

La paroi du pistil de YAnagallis arvensis. est parcourue par 
dix nervures : cinq principales parviennent jusqu'à la base du 
style et s'y élèvent, ce sont les nervures médianes des cinq car- 
pelles alternisépales ; les cinq autres, alternes, sont plus courtes 
et se perdent sans entrer dans le style, ce sont les nervures 
latérales des carpelles voisins unies deux à deux. La colonne 
centrale contient un certain nombre de faisceaux (de cinq à 
dix, ordinairement sept) disposés en cercle dans un parenchyme 
homogène, et elle présente au premier abord tous les caraclères 
propres aux axes floraux, puisqu'on y voit un parenchyme cor- 
tical, un cercle de faisceaux et une moelle centrale. Un examen 
plus approfondi fait disparaître cette illusion. 

Les faisceaux de cette colonne sont bien, en effet, formés, 
comme d'ordinaire, de deux parties distinctes, c'est-à-dire d'un 
groupe de cellules libériennes pleines de suc tannifère et d'un 
groupe de vaisseaux spirales; mais, et c'est là leur caractère 
remarquable, ils tournent leurs cellules libériennes vers le centre 
de la colonne et leurs trachées vers sa périphérie. Or c'est le 
contraire qui a lieu dans tous les axes floraux connus. Les fais- 
ceaux de tous les pédicelles floraux, disposés en cercle autour 
d'une moelle homogène, sont en outre orientés vers le centre, 
c'est-à-dire qu'ils tournent constamment vers l'axe de l'organe 
leur côté trachéen, et vers sa périphérie leur face libérienne. 



830 PH. VAN TIEGHE1I. 

Au-dessus de l'insertion du calice et de la corolle staminifère, 
le pédicelle floral du Theophrasta macrophylla possède dix 
faisceaux puissants, formant un pentagone dont les sommets 
alternent avec les sépales. Un peu plus haut, ces faisceaux se 
divisent : cinq branches partent des sommets pour aller former 
les nervures médianes des cinq carpelles alternisépales ; cinq 
branches partent des milieux des côtés, et dix autres, plus puis- 
santes, des points intermédiaires. Ces vingt faisceaux pénètrent 
aussitôt dans la paroi de l'ovaire, mais ils laissent en place, 
dans le parenchyme central, dix branches puissantes qui pré- 
sentent leurs trachées en dehors et leurs cellules libériennes en 
dedans. 

La colonne centrale, qui ne tarde pas à s'isoler de la paroi du 
pistil, et qui ne contient que ces dix faisceaux inverses, n'est donc 
pas un axe, quoiqu'elle en possède deux des caractères, c'est- 
à-dire l'arrangement des faisceaux en cercle dans un paren- 
chyme homogène; car il lui manque le troisième caractère non 
moins essentiel que les deux précédents, l'orientation interne des 
vaisseaux. Ces dix faisceaux se rattachent deux par deux aux cinq 
carpelles pariétaux, vers lesquels ils tournent leurs trachées et 
dont ils sont des dépendances. A mesure qu'ils s'élèvent dans la 
colonne, ils ne tardent pas d'ailleurs à se rapprocher et à s'unir 
successivement deux à deux, de manière à former d'abord sept, 
puis en définitive cinq faisceaux distincts à trachées en dehors, 
d'où partent les branches qui se rendent aux ovules. Dans la 
partie supérieure, ces cinq faisceaux se rapprochent au centre 
de la colonne, et viennent presque se toucher par leur région 
libérienne; la colonne présente alors la même structure que la 
région centrale du pistil des Balsaminées (1). 

(1) Nous avons vu, en effet [Annales des sciences naturelles, 5 e série, t. IX, p. 175 
1868), que chez les Balsaminées, la colonne centrale du pistil est constituée par cinq 
faisceaux libéro-vasculaires à trachées en dehors, provenant de la réunion deux par 
deux des faisceaux marginaux des feuilles carpellaires. Ces faisceaux n'ont latérale- 
ment, à travers les cloisons, aucun lien vasculaire avec les faisceaux pariétaux; mais 
ils envoient supérieurement une branche dans le style. Chez les Caryophyllées, il 
n'existe même aucun lien, ni latéralement ni supérieurement, entre les faisceaux 
marginaux des carpelles unis deux par deux dans la colonne centrale et les faisceaux 



STRUCTURE DU PISTIL DES PRIMULACÉES. 331 

Les choses se passent donc chez les Theophrasta comme chez 
les Anagallis, mais les caractères anatomiques y ont une plus 
grande netteté à cause du volume plus considérable du pistil et 
de la puissance des faisceaux. 

La colonne placentaire du pistil des Primulacées et des Théo- 
phrastées possédant deux des caractères des axes sans en avoir 
le troisième, nous en concluons qu'elle n'est pas de nature axile ; 
qu'elle n'est pas, comme il est généralement admis, le prolon- 
gement pur et simple du pédicelle entre les carpelles stériles, 
mais que sa nature est complexe et qu'elle provient de l'associa- 
tion de cinq dépendances carpellaires. En d'autres termes, les 
faisceaux qui la constituent, au lieu de former un tout indépen- 
dant du pistil, se rattachent individuellement aux faisceaux 
externes des carpelles sur lesquels leur base vient s'insérer et 
vers lesquels ils tournent leurs trachées. 

Il s'agit maintenant de faire bien saisir, par la comparaison 
avec quelques autres exemples, la nature de cette dépendance. 

Cherchons, à cet effet, comment les pièces accessoires des 
fleurs des Nerium, des Apocynum, des Ranunculus, des Nar- 
cissus, et surtout celles des Cobœa et des Phaseolus, s'insèrent 
sur les organes extérieurs. 

Le pétale du Nerium Oleander porte, au-dessous du niveau où 
les étamines se détachent de la corolle, une lame superposée qui 
se divise en cinq franges. Par des coupes successives on voit 
que les cinq faisceaux vasculaires du pétale, simples dans la 
région inférieure, se dédoublent radialement au voisinage de 
l'insertion de cette lame. Les branches externes, orientées 
normalement, entrent dans le limbe, et les internes, qui 
présentent leurs trachées en dehors, se rendent clans la lame 

pariétaux, et de plus la liaison parenchymateuse elle-même se détruit bientôt en ren- 
dant le placenta entièrement libre. 

Ces deux familles forment donc transition entre celles où les branches marginales 
des carpelles gui cheminent au centre du pistil ont des rapports vasculaires incessants 
avec les faisceaux pariétaux à travers les cloisons, comme les Sparmannia, par exemple, 
et celles où ces branches centrales sont entièrement et à toute époque indépendantes 
des faisceaux pariétaux, comme les Primulacées et les Théophrastées. 



332 B B 81. VAfo TÏË'GïfEif. 

superposée qui se détache bientôt. Plus haut, le parenchyme 
se sépare à son tour entre les cinq faisceaux de la lame 
qui se trouve ainsi divisée en cinq lobes allongés. 

Le pétale de YApocynum hypericifolium produit de même, en 
superposition avec lui, une dépendance interne munie de plu- 
sieurs fascicules qui tournent leurs trachées en dehors; mais 
c'est de la base même des faisceaux du pétale, et pendant leur 
trajet à travers le parenchyme cortical du pédicelle, que les 
branches internes se détachent, en sorte que le pétale et la pièce 
glanduleuse qui lui est superposée paraissent indépendants et 
insérés l'un au-dessus de l'autre sur le pédicelle. Déplus, les 
appendices internes des cinq pétales sont, comme ceux-ci, unis 
bord à bord et forment une coupe à cinq lobes, autour de la 
base du pistil. Si donc ce dernier n'existait pas, ces cinq lobes 
pétaliques, unis ensemble latéralement et en dedans, formeraient 
comme chez les Primulacées, une colonne épaissie au sommet 
et dont le parenchyme contiendrait un cercle de faisceaux pré- 
sentant en dehors leur face vasculaire, en dedans leur face 
libérienne. 

A sa base, le pétale du Ranunculus bulbosus a trois faisceaux 
simples. Un peu plus haut, le faisceau médian forme devant lui 
une branche à trachées en dehors, c'est-à-dire tournées vers les 
siennes propres. Cette branche interne, destinée à la languette 
superposée au pétale, ne tarde pas à se dédoubler latéralement, 
et ses deux moitiés divergent en se contournant et se divisent en 
nombreux fascicules qui entourent une plage de tissu glandu- 
leux. Ce dernier cesse bientôt et laisse une cavité entre le pétale 
proprement dit et l'appendice superposé, qui en devient ensuite 
complètement libre et se prolonge en une lame tronquée concave 
en dehors. Les fascicules ne paraissent pas pénétrer dans cette 
partie libre; ils se perdent autour du parenchyme glandu- 
leux qui occupe le fond du cornet. Ainsi le petit appendice du 
pétale des Renoncules est vasculaire, au moins dans sa partie 
inférieure adhérente, et ses faisceaux proviennent, en définitive, 
d'une branche à trachées externes émanée de la nervure mé- 
diane du pétale à peu de distance de sa base. Il a donc la môme 



STRUCTURE DU PISTIL DES PRIMULACÉES. 333 

valeur morphologique que la lame frangée du pétale des 
Nerium. 

Dans les N arc-issus, les pétales et les sépales connés en tube 
produisent, comme dans les Nerium, vers la gorge de ce tube, 
des lames internes superposées, également connées en tube, 
et munies de faisceaux dont le côté vasculaire est tourné en 
dehors, c'est-à-dire vers le côté vasculaire des faisceaux sépa- 
liques et pétaliques dont ils sont des dépendances. 

Enfin, les Cobœa et les Phaseolus se comportent, comme nous 
allons le voir, par rapport aux étamines, de la même manière 
que les Apocynum et les Narcissus, par rapport aux pétales et 
aux sépales. 

Le faisceau qui s'échappe de l'axe pour se rendre à l'étamine 
du Cobœa scandens se dédouble immédiatement dans son tra- 
jet horizontal à travers le parenchyme cortical ; il donne une 
branche externe étroite et arrondie qui pénètre dans le filet de 
l'étamine, et un large faisceau interne en forme d'arc concave 
en dehors qui porte ses trachées dans cette concavité. Ces 
cinq faisceaux en arc demeurent d'abord en place dans le paren- 
chyme cortical; mais plus haut une scission de parenchyme 
s'opère entre eux et le système des faisceaux du pistil, et les 
cinq lobes concaves en dehors et renflés au sommet de ce qu'on 
a appelé le disque deviennent libres. Ces cinq lobes vasculaires 
à trachées en dehors superposés aux étamines sont donc des 
dépendances internes et basilaires des faisceaux staminaux, et le 
dédoublement qui les produit s'opère assez tôt pour que l'on 
puisse, au premier abord, douter s'ils ne s'insèrent pas directe- 
ment sur le système vasculaire de l'axe. 

Enfin, et ce sera notre dernier exemple, dans la fleur du 
Phaseolus multiflorus, les dix faisceaux des étamines, une fois 
dégagés des faisceaux des sépales dont ils dépendent, se tri- 
furquent; les branches médianes se dirigent en dehors et se ren- 
dent aux étamines proprement dites; les latérales se rapprochent 
en formant, en face de chaque faisceau dorsal, un arc concave 
vers l'extérieur, et qui tourne ses trachées en dehors. Enfin, le 
parenchyme se sépare entre l'ensemble de ces arcs internes qui, 



33/ï 1»H. VAN TBI^BIICH. 

demeurant unis ensemble latéralement, forment un tube autour 
de la base du pistil, et les dix faisceaux staminaux qui eux- 
mêmes demeurent compris dans la même gaîne cellulaire, sauf 
le postérieur, qui s'en détache dès la base. 

En résumé, les exemples précédents attestent que, chez cer- 
taines plantes les pétales, chez d'autres les sépales en même temps 
que les pétales, chez d'autres encore les étamines, soit qu'elles 
forment un ou deux verticilles, produisent à leur base des dépen- 
dances superposées, dont les faisceaux libéro-vasculaires présen- 
tent leurs vaisseaux en dehors, c'est-à-dire vers l'organe principal. 
Ces dépendances sont entièrement libres dans toute leur étendue 
d'avec les organes dont elles dérivent, et elles contractent entre 
elles latéralement le même genre d'adhérence parenchymateuse 
que ces organes eux-mêmes. Il en résulte que si ces organes prin- 
cipaux sont unislaté ralement et s'ils sont les feuilles les plus inter- 
nes de la tleur, leurs dépendances vasculaires, se trouvant en con- 
tact au centre, s'uniront de tous côtés et formeront une colonne 
centrale libre, qui paraîtra prolonger l'axe même de la fleur. 

Or, c'est là précisément ce qui a lieu chez les Primulacées. 
Nous avons vu, en effet, que le phénomène de dédoublement 
basilaire, dont les sépales, pétales et étamines sont le siège dans 
les plantes que nous venons de nommer, les carpelles le pré- 
sentent avec les mêmes caractères dans le pistil à placenta cen- 
tral libre des Primulacées. La nature morphologique de ce 
placenta s'en déduit. Il est formé par des dépendances internes 
issues de la base, par des sortes de talons des cinq feuilles 
carpellaires, désormais indépendants de ces feuilles, mais unis 
entre eux au centre de la fleur en une colonne libre renflée à 
son sommet, comme les carpelles proprement dits le sont eux- 
mêmes latéralement dans toute leur étendue. Seulement ces 
dépendances internes, au lieu de demeurer stériles comme dans 
les plantes dont nous avons parlé plus haut, se ramifient cha- 
cune vers le sommet, comme la languette des Nerium, en un 
certain nombre de lobes ou de franges transformées en ovules. 

L'ovule des Primulacées et des Théophrastées est donc, en 



STRUCTURE DU PISTIL DES PRISÏULA.CËES. 335 

définitive, un lobe transformé de la feuille carpellaire exté- 
rieure ; seulement tous les lobes transformés d'un même car- 
pelle, au lieu de s'implanter, comme dans la majorité des cas, 
tous directement et indépendamment sur les bords du carpelle 
proprement dit, s'insèrent ici d'abord sur un lobe commun 
pédicellé qui est une division basilaire de la feuille carpellaire. 
Le sac embryonnaire est ici encore, comme dans tous les cas 
qui me sont connus, une cellule du parenchyme de la feuille 
carpellaire. 

Dans quelques Primulacées, chaque division basilaire ne 
produit qu'un seul ovule à son sommet; le placenta porte 
alors cinq ovules superposés aux cinq carpelles. Chaque car- 
pelle ne forme qu'un seul sac embryonnaire. Nous verrons plus 
tard qu'il en est de même chez les Santalacées. 

Remarquons enfin l'équivalence morphologique de l'organe 
mâle et de l'organe femelle, de l'anthère et de l'ovule. Nous 
avons fait voir ailleurs, en effet, que l'étamine des Primulacées 
n'est pas une feuille autonome, mais seulement une dépen- 
dance interne, un lobe du pétale. L'anthère des Primulacées 
a donc exactement la même valeur morphologique que l'ovule 
dans les plantes de cette famille qui n'en ont que jcinq. 

A l'appui des conclusions de l'étude anatomique qui précède, 
nous invoquerons ici trois considérations d'un autre ordre 
tirées de la disposition des ovules sur le placenta, du mode de 
développement transversal du parenchyme de la colonne, et 
enfin des phénomènes tératologiques. 

Si les ovules qui se pressent autour du sommet renflé de la 
colonne placentaire étaient autant de feuilles autonomes insé- 
rées directement sur cet axe prétendu, ils devraient, en raison 
même de leur extrême rapprochement, être disposés en spirales 
secondaires très-nettes ou en verticilles alternes d'une parfaite 
régularité, et c'est ce qui n'a pas lieu. 

Dans une étude sur le développement transversal des fruits (1\ 

(1) Annales des sciences naturelles, 5 e série, 18<i9, t. X, p. 123; 



336 1»H. VAH TIKGHEM. 

M. Cave a cru pouvoir poser eu principe général, que l'épaissis- 
sement des feuilles s'opère par le parenchyme situé en dedans 
des faisceaux, c'est-à-dire du côté de leur face trachéenne, 
tandis que l'épaississement des axes a lieu par le parenchyme 
extérieur aux faisceaux, c'est-à-dire en regard de leur face 
libérienne. Appliquant plus tard ce critérium au placenta des 
Primulacées (1), l'auteur constate que le parenchyme de la 
colonne se développe par sa périphérie, c'est-à-dire en dehors 
de la zone des faisceaux, et il en déduit que cette colonne est un 
axe. Mais il est aisé de voir, par l'étude anatomique qui précède, 
que c'est précisément la conclusion contraire qui découle de 
l'observation de M. Cave. Nous savons, en effet, que la périphé- 
rie de la colonne correspond, non pas comme dans les axes au 
côté libérien des faisceaux, mais bien à leur face trachéenne. 
L'épaississement de la colonne placentaire s'opère donc, d'après 
l'observation de M. Cave, parle parenchyme situé en regard du 
côté trachéen de ses faisceaux, c'est-à-dire précisément comme 
il convient à un organe de nature appendiculaire. 

Notre troisième remarque sera empruntée à des observations 
encore inédites, que M. Decaisne a bien voulu me communiquer. 
M. Decaisne a observé un plant de Primula veris affecté de vires- 
cence florale. Les feuilles externes du bourgeon floral y sont 
stériles, mais les plus internes, indépendantes les unes des autres, 
se trouvent repliées en cornet, se terminent par un style allongé 
et forment autant de carpelles imparfaitement clos et libres. Ces 
carpelles portent sur chacun de leurs bords rapprochés quelques 
ovules plus ou moins bien conformés. On doit conclure de ce 
fait que les ovules des Primulacées ne sont autre chose que des 
lobes latéraux transformés des feuilles carpellaires, et qu'ils ont 
par conséquent la même nature morphologique que dans toutes 
les autres Phanérogames. 

On ne manquera pas cependant d'opposer à l'observation de 
M. Decaisne un fait tératologique d'un autre ordre, je veux dire 
le cas remarquable où la colonne placentaire, revêtue ou non 

(1) Comptes rendus, 1870, l. LXX, p. 523. 



STRUCTURE L-U PISTIL DES PlllMULACÉES. 337 

latéralement d'ovules plus ou moins ramenés à l'état foliaire, 
porte à son sommet, à l'intérieur même de l'ovaire, une fleur 
toute tormée. Il est bien certain, dira-t-on, que dans ce cas 
cette colonne est le prolongement de l'axe floral. Formulée 
en ces termes, la déduction n'est cependant pas tout à fait 
rigoureuse. La seule chose qu'il soit légitime de conclure de 
ce phénomène, c'est que dans ces sortes de fleurs mons- 
trueuses la colonne centrale contient, recèle un système axile 
qui prolonge le pédicelle et dont la fleur secondaire est la 
terminaison, et cette conclusion, loin d'être en désaccord 
avec le résultat de l'étude anatomique des fleurs normales, 
vient au contraire lui apporter une confirmation. 

En effet, j'ai pu récemment faire l'étude anatomiqu edc 
pareilles fleurs monstrueuses de Primulacées à divers états de 
transformation, et je me- suis assuré qu'outre les faisceaux ordi- 
naires à trachées en dehors qui envoient des branches plus ou 
moins développées aux ovules plus ou moins transformés en lobes 
foliaires, on y trouve toujours dans la colonne placentaire un 
cercle plus intérieur de faisceaux à trachées en dedans. C'est ce 
système interne surnuméraire et entièrement indépendant des 
ovules qui est l'unique et véritable prolongement de l'axe, et qui 
produit plus haut les diverses parties delà fleur secondaire. Dans 
les fleurs où la métamorphose est la plus avancée, et où les 
ovules disparaissent aux flancs de la colonne, le système ordinaire 
des faisceaux périphériques inverses et carpellaires manque, 
et le système surnuméraire axile subsiste seul (1). 

Cette observation se trouve d'ailleurs confirmée par l'examen 
anatomique d'un certain nombre de phénomènes tératologiques 
analogues présentés par des fleurs de familles différentes. Nous 
avons fait voir, en effet, dans un autre travail (2), que dans le 
pistil des Rhododendron, dont le parenchyme central ne con- 
tient d'ordinaire qu'un système de faisceaux périphériques car- 

(1) Ces observations ont été faites particulièrement sur le Primula grandifloui. Le 
nombre des faisceaux du cercle interne de la colonne y est, suivant les fleurs, de deu\-, 
trois ou cinq. 

(2) Recueil des savants étrangers, 1870, t. XXI, p, 330 et 33t>. 
5 e série, Rot. T. XII (Cahier il 6). - 22 



338 l B ia. VAX TIHG-HEII. 

pellaires à trachées en dehors et envoyant des branches aux 
ovules, il n'est pas fort rare de voir apparaître sous l'influence 
de la culture un cercle intérieur de faisceaux orientés en dedans. 
Ce système axile surnuméraire, entièrement indépendant des 
ovules, prolonge le pédicelle et vient aboutir, au point où les 
bords des feuilles carpellaires se séparent, à un bourgeon floral 
plus ou moins développé. 

La même chose a lieu fréquemment et avec de nombreuses 
transitions chez les Caryophyllées, comme nous l'avons fait 
voir dans le même travail (1). L'examen de fleurs mons- 
trueuses d'OEillet, fait en commun avec un de mes élèves, 
M. Ditte, nous en a apporté récemment de nouveaux exemples 
fort analogues à ceux que présentent les Primulacées. 

Il nous reste, pour terminer, à dire quelques mots de la ma- 
nière dont nous avons envisagé dans un travail antérieur la 
nature du placenta des Primulacées (2). 

Nous y avons admis que la colonne centrale, ayant ses 
faisceaux disposés en cercle dans un parenchyme homogène, 
est en effet, comme c'était l'opinion généralement accréditée, 
le prolongement de l'axe floral au-dessus des carpelles. Tou- 
tefois, frappé de ce fait que chacun de ces faisceaux s'incurve 
en dehors et se divise assez irrégulièrement dans son parcours 
oblique à travers le parenchyme, pour envoyer simultanément 
ses branches à plusieurs ovules, nous en avons conclu, con- 
trairement à l'opinion ordinaire, que chaque ovule n'est pas 
une feuille autonome insérée directement sur Taxe, mais seule- 
ment un lobe de feuille; en d'autres termes, que tous les 
ovules du placenta représentent non pas autant de feuilles 
distinctes, mais seulement un petit nombre (cinq à dix) de 
feuilles digitées dès la base, et dont ils sont les lobes trans- 
formés. Ces feuilles, émanées de l'axe notablement au-dessus 
des carpelles inférieurs stériles, se comporteraient donc comme 
des carpelles surnuméraires entièrement fertiles. 

(1) Loc.cit., p. 337 et 454. 

(2) Annales des sciences naturelles, 5 e série., 1868, t. IX, p. 211. 



STRUCTURE DU PISTIL DES PRIMULACÉES. 339 

Le travail actuel montre que cette seconde déduction : l'ovule 
est non pas une feuille entière, mais un lobe de feuille, est par- 
faitement exacte; mais que la première: la colonne est le prolon- 
gement de l'axe qui émet plus haut des feuilles carpellaires sur- 
numéraires, ne l'est pas, et repose sur une erreur anatomique 
qui s'explique de la manière suivante. 

Nous avions borné notre étude au pistil des Primula. Or, clans 
les diverses espèces de ce genre, les faisceaux de là colonne pla- 
centaire ont des éléments libériens, tant à l'intérieur de leurs 
vaisseaux qu'à l'extérieur; la véritable orientation de ces fais- 
ceaux est donc assez difficile à reconnaître, et j'avais cru pou- 
voir admettre qu'elle était interne et normale, ce qui concordait 
avec l'opinion généralement accréditée. C'est là l'erreur d'où 
découlait ma conclusion. Dans les Anagallis et plusieurs autres 
genres de Primulacées, ainsi que dans le Theophrasta, au con- 
traire, l'orientation externe des faisceaux de la colonne est aussi 
nette que possible. Une fois ce caractère bien saisi dans ces 
exemples, si l'on revient aux Primula, on finit par se convaincre 
que les éléments libériens de la face interne du faisceau sont 
beaucoup plus développés que ceux de la face externe, et 
qu'ainsi la position réelle des trachées dans le faisceau est bien, 
en effet, extérieure comme clans les autres Primulacées, de sorte 
que la même conclusion s'y applique. 

La manière fautive dont j'avais envisagé les choses dans 
mon premier travail provient donc d'une observation anato- 
mique inexacte, faite sur un exemple peu propre à mettre le 
véritable caractère en évidence. 



ANATOMÏE DE LA FLEUR DES S A NT AL' A CEE S, 



S 9 :»»- M. B B li. VAN TIECIIEII. 



Un double, intérêt s'attache à l'étude anatomique de la fleur 
des Santalacées par la comparaison que l'on est amené à faire 
de son mode de placentation avec celui des Primulacées (1) et 
avec celui du Gui (2). 

Thesium linophyllum. — Les feuilles du Thesium linophyllum 
sont disposées en §. La feuille florifère n'est pas insérée sur 
la branche, mais bien sur le pédieelle lui-même, et à une assez 
grande distance de sa base. ïl semble dès lors naturel de croire 
que cette feuille est en réalité comme les autres insérée sur la 
branche, mais que son faisceau vasculaire demeure compris 
dans le parenchyme cortical du pédieelle, et qu'ainsi il y a pen- 
dant quelque temps union du pédieelle avec sa feuille mère. Il 
n'en est rien cependant, et le faisceau de cette feuille part en 
réalité du système vasculaire du pédieelle au niveau même où 
elle s'en détache; elle est une production directe du rameau 
floral. Immédiatement au-dessus d'elle, le pédieelle émet deux 
autres faisceaux, à ïhk degrés de distance angulaire, pour les 
deux bractées latérales. 

Considéré au-dessus de ce point, l'axe floral [possède trois 
faisceaux en cercle : deux doubles et un simple; ils se divisent 
bientôt pour en former cinq, qui ne tardent pas à se dédoubler, 
de sorte qu'au point où s'articule la fleur, le pédieelle a dix 
faisceaux. Là cinq d'entre eux émergent, et se rendent dans 
la zone externe de la fleur dont ils occupent les angles, 
pour constituer les nervures médianes des sépales. Les cinq 
autres s'échappent en même temps, se rendent dans la même 
zone en se trifurquant, et sont destinés aux nervures latérales 

(1) Voyez à la page 329 du présent volume. 

(2) Voyez à la page 101 du présent volume. 



ANATOMIE DE LA FLEUR DES SANTALACÉES. Mi 

des sépales. Après ce départ, il reste au centre un système 
vasculaire fort peu développé. 

Ce système ne tarde pas à émettre trois branches grêles 
superposées aux nervures médianes des sépales n os 1, 2 et 3, 
et qui viennent se placer vis-à-vis de ces nervures, mais dans 
une zone plus interne du parenchyme; ce sont les faisceaux 
médians des trois carpelles, qui sont ainsi, dès la base, indé- 
pendants des sépales. Le reste du système central, représentant 
les branches marginales de ces carpelles unies deux à deux, se 
concentre dans l'axe de la fleur en un faisceau unique arrondi, 
formé en majeure partie de cellules libériennes grises, mais con- 
tenant aussi quelques cellules anneléeset spiralées, dont la place 
est assez difficile à bien marquer, mais qui paraissent occuper le 
bord externe du faisceau en trois points superposés aux nervures 
médianes; de sorte qu'en petit, la disposition de ces branches 
centrales est la même que clans les Balsaminées (i) ou dans le 
haut de la colonne des Theophrasta (2). Ainsi l'axe floral, après 
avoir formé les faisceaux des cinq sépales et ceux des trois car- 
pelles, ne se prolonge pas et s'éteint. 

Une section transversale, pratiquée dans la partie inférieure 
de l'organisme floral, présente donc la composition suivante. 
Elle est pentagonale ; on y voit une zone externe de parenchyme 
à larges cellules vertes, contenant cinq faisceaux principaux 
aux angles et trois plus petits à chacun des côtés : ce sont les 
nervures des sépales. Cette zone de parenchyme vert est suivie 
d'une couche grise de petites cellules arrondies et incolores, qui 
établit la séparation entre le parenchyme du calice et celui du 
pistil. Ce dernier, qui occupe toute la région centrale, est formé 
de grandes cellules hyalines en voie de division ; sa périphérie 
est occupée, en trois points situés en face des angles qui corres- 
pondent aux sépales du premier tour, par un fascicule composé 
de quelques cellules étroites et longues de couleur grise, et qui 
est le dorsal du carpelle ; son centre est traversé par un faisceau 



(1) Voy. Ann. des se. nai., 5 e série, 1868, t. IX, p. 1 75. 

(2) Voyez le présent -volume, à la page 330. 



3fl2 1»H. VA* TIEQI1B41I. 

cylindrique, formé essentiellement de cellules étroites à contenu 
grisâtre, mais où l'on voit aussi quelques cellules spiralées for- 
mant trois groupes correspondants aux fascicules externes. Dans 
toute cette région inférieure de la fleur, le parenchyme est con- 
tinu du centre à la périphérie ; il n'y a pas encore de cavité ova- 
rienne. 

Mais, plus haut, il se fait une séparation annulaire entre les 
trois assises de larges cellules qui recouvrent le faisceau central 
et le puissant parenchyme externe ; dès lors une cavité ovarienne 
se trouve constituée, où s'élève une colonne grêle qui en remplit 
presque toute la capacité. Plus haut encore, la loge s'élargit un 
peu, mais elle est triangulaire, et la colonne centrale touche la 
paroi au milieu de ses trois côtés. C'est dans les angles que se 
nichent les trois ovules que cette colonne porte à son sommet 
libre, et qui correspondent, comme ces angles eux-mêmes, aux 
trois faisceaux dorsaux des carpelles, c'est-à-dire aux trois 
sépales 1, 2 et 3. Chaque ovule nu reçoit un faible linéament 
vasculaire du faisceau central, qui se dissipe en les formant. 
Enfin, si l'on remonte jusqu'à la base du style, on voit les trois 
fascicules dorsaux venir se placer en face des trois angles ou des 
trois sillons convergents, et se relever dans le style trilobé. 

Le pistil du Thesium, bien qu'ayant un système vasculaire 
extrêmement peu développé, se montre donc vasculairement in- 
dépendant des appendices floraux extérieurs depuis son insertion 
sur l'axe, et il n'est point traversé, comme onl'admet générale- 
ment, par un prolongement du pédicelle au-dessus des feuilles 
carpellaires. Le système vasculaire de la colonne placentaire n'a 
pas les propriétés anatomiques d'un axe floral, mais il se rattache 
aux faisceaux dorsaux des carpelles comme étant formé par les 
branches marginales de ces carpelles réunis deux par deux en 
trois fascicules rapprochés au centre, ainsi que cela a lieu chez 
les Balsami nées. 

L'ovule nu du Thesium, qui reçoit un de ces fascicules, n'est 
donc que la partie terminale transformée du talon du carpelle 
auquel il correspond. Chaque carpelle forme un ovule, et il 
y a trois ovules, parce qu'il y a trois carpelles. Un seul de ce s 



ANÀTOMIE DE L«V FLEUR DES SANTALACÉES. 343 

trois ovules se développe en graine, et il m'a semblé que c'est 
constamment l'ovule superposé au sépale n° 1. Seulement les 
trois talons carpellaires sont, comme les carpelles eux-mêmes, 
unis latéralement par le parenchyme dans la majeure partie 
de leur étendue, et leurs extrémités .seules, transformées en 
ovules, sont distinctes. L'ovule du Thesium est donc encore, en 
définitive, une portion du propre tissu de la feuille carpellaire, 
et le sac embryonnaire est encore une cellule du parenchyme 
de cette feuille. 

En ce qui concerne la nature morphologique de l'ovule et son 
mode d'attache sur la feuille carpellaire, les choses se passent 
donc comme chez les Primulacées. Mais, comparé au Gui, le 
Thesium présente, à côté de quelques similitudes, des diffé- 
rences considérables. Chaque carpelle du Thesium ne forme 
qu'un seul sac embryonnaire, et surtout la partie de son tissu 
qui entoure ce sac se sépare du carpelle proprement dit pour 
former un pédicelle conné avec ses deux congénères, et qui se 
termine par un ovule nu et libre ; or nous savons qu'une pareille 
séparation n'a pas lieu clans le Gui. Nous trouvons aussi une 
analogie avec les Corylées, lesQuercinées et les Juglandées dans 
ce fait, que l'ovule unique qui se développe dans le pistil du 
Thesium commence à détruire devant lui tout le parenchyme 
interne des feuilles carpellaires, qui, par son grand développe- 
ment, lui constitue une sorte d'albumen ovarien. 

Achevons maintenant l'étude anatomique de la fleur en disanl 
quelques mots des étamines. Nous savons que l'axe n'a pas formé 
directement de faisceaux pour ces organes ; ils ne sont donc pas 
des feuilles autonomes. Au-dessus de la séparation du style, les 
faisceaux de la zone calicinale, désormais distincte et formant 
une coupe, continuent d'abord à s'élever, puis le parenchyme se 
sépareentre eux. Ce n'est qu'après cette séparation des divisions 
calicinales qu'on voit le faisceau médian de chacune d'elles, 
simple jusque-là, émettre une branche interne qui se dirige 
dans le court filet de l'anthère insérée sur le sépale. L'anthère 
ou l'étamine n'est donc pas autre chose qu'un lobe interne pé- 
dicelle et transformé du sépale, de même que l'ovule n'est autre 



3l'|/i PH. VAN TIÉGMEM. 

chose qu'un lobe interne pédicellé et [transformé du carpelle. 

Relativement au Gui, où nous savons que l'étamine et le sé- 
pale, de même que l'ovule et le carpelle, se confondent sans 
distinction sur une seule et même feuille, le Thesium réalise 
donc un progrès organique, qui porte également sur les deux 
appareils reproducteurs. Ce progrès consiste en une localisation 
plus grande des deux fonctions sexuées qui tendent à se séparer 
de plus en plus des fonctions végétatives ; le sépale forme un 
lobe spécial pour l'étamine ; le carpelle détache un lobe spécial 
pour l'ovule. 

En résumé, la fleur du Thesium est composée de huit feuilles 
distinctes disposées en spire 2/5, formant un cycle et demi ou 
trois tours de spire, c'est-à-dire de cinq sépales staminifères, et 
de trois carpelles ovulifères superposés aux sépales du premier 
tour; et l'on a, suivant la notation ordinaire : 

F=[5(S+E)+3G]. 

Osyris alba. — Le rameau floral femelle deYOsyrisalba porte 
d'abord plusieurs feuilles disposées en 2/5, et dont les trois der- 
nières sont rapprochées en un faux verticille ; après quoi, il se 
termine par la fleur. Le pédicellé possède dix à douze faisceaux 
en cercle. Us émergent tous à la base de la fleur pour se rendre 
dans la zone externe, et y former le système calicinal. Eux partis, 
on ne trouve au centre qu'un système grisâtre peu développé, et 
d'où se détachent de suite trois branches qui se divisent en émer- 
geant, pour venir se relever à la périphérie de l'ovaire au- 
dessous de la zoue calicinale : ce sont les faisceaux principaux des 
trois feuilles carpellaires. Ils laissent en place trois branches fort 
grêles situées vis-à-vis d'eux, et qui s'unissent au centre en un 
faisceau cylindrique de cellules étroites et longues. Ainsi les trois 
carpelles ont, comme ceux du Thesium, leur système vasculaire 
extrêmement peu développé, mais tout à fait indépendant de 
celui des sépales, et l'axe floral ne se prolonge pas au-dessus de 
leur insertion, puisque le faisceau central appartient à ces car- 
pelles eux-mêmes. 

Des sections transversales, pratiquées dans la moitié inférieure 



ANATOMIE DE L'A FLEUR DES SANTA LACÉES. 3^5 

de fruits déjà bien développés, montrent une zone externe de 
parenchyme vert contenant de nombreux faisceaux calicinaux, 
et séparée du parenchyme ovarien par une couche grisâtre de 
petites cellules arrondies. C'est sous cette couche que l'on trouve 
les nervures des carpelles, reliées au faisceau central par un 
parenchyme continu à larges cellules incolores, sans cavité ova- 
rienne. La colonne centrale ne se dégage ici du parenchyme 
ovarien que beaucoup plus haut, et par conséquent sa partie 
libre au-dessous des trois ovules est beaucoup plus courte que 
dans le Thcsium. Les trois ovules correspondent aux trois car- 
pelles, et chacun reçoit du faisceau central un petit linéament 
de cellules grises. 

La conclusion relative à la nature morphologique du pla- 
centa et des ovules de YOsyris demeure donc la même que pour 
le Thesium. 

Après l'inflexion des trois nervures dorsales dans le style 
et la séparation de la coupe externe calicinale, on voit les 
trois faisceaux de cette coupe, qui alternent avec les nervures 
dorsales des carpelles, se dédoubler radialement. La branche 
externe, prenant avec elle de chaque côté plusieurs fascicules 
latéraux, se rend au sépale; la branche interne pénètre dans 
l'étamine, ou plutôt dans le filet staminal stérile. Dans YOsyris 
comme dans le Thesium, l'étamine n'a donc pas d'existence 
propre; elle n'est qu'un lobe interne du sépale, affecté d'une 
métamorphose différente en rapport avec la fonction qui lui est 
dévolue. 

En résumé, la fleur de YOsyris reproduit sur un typt j numé- 
rique différent l'organisation florale du Thesium. Elle renferme 
six feuilles en deux verticilles alternes, disposition annoncée 
déjà par la verticillisation des trois feuilles sous-florales, c'est- 
à-dire trois sépales staminifères alternes avec les trois feuilles 
qui précèdent, et trois carpelles ovulifères alternes avec les 
sépales, et son expression est : 

F=[3(S+E-) + 3C]- 
En résumé, les caractères généraux de la fleur des Santala- 



3 /l6 I»H. VAX TIKGIIF-M. 

cées, en tant du moins qu'ils peuvent se déduire de l'étude ana- 
tomique du Thesium et de YOsyris, sont les suivants : 

L'étamine y est une dépendance vaseulaire de la face interne 
du sépale. Les trois carpelles sont vasculairement indépendants 
des sépales, quoique unis à eux par le parenchyme dans la ma- 
jeure partie de leur étendue. L'axe floral ne se prolonge pas au- 
dessus de l'insertion des carpelles ; mais chaque feuille car- 
pellaire porte à sa base et. en superposition avec elle un talon 
vaseulaire ; ce talon est, comme le carpelle lui-même, uni avec 
ses congénères dans la majeure partie de sa longueur, et il forme 
ainsi une colonne qui se dégage plus ou moins tôt du tissu de 
l'ovaire ; mais il redevient libre à son sommet, et c'est dans ce 
sommet que se développe le sac embryonnaire qui lui donne la 
signification d'un ovule. A chaque carpelle correspond donc un 
ovule, et cet ovule n'est autre chose qu'un lobe pédicellé du 
carpelle. 

L'analogie avec les Primulacées, et notamment avec les 
plantes de cette famille où le nombre des ovules égale le nombre 
des carpelles du pistil, est, on le voit, aussi complète que possible 
tant pour l'étamine que pour l'ovule. Par rapport au Gui, la dif- 
férence réside dans une séparation plus grande de l'élément 
mâle vis-à-vis du sépale, et de l'élément femelle vis-à-vis du 
carpelle. 

Voilà donc, en définitive, un nouvel exemple de placentation 
dite axile qui disparaît comme les autres, et qui vient se ranger 
sous la loi générale qui peut s'exprimer ainsi : Le sac embryon- 
naire est toujours une cellule du parenchyme de la feuille car- 
pellaire, et par conséquent l'ovule qui entoure ce sac est toujours 
une partie du tissu de cette feuille. Cette partie est plus ou moins 
transformée, plus ou moins séparée du reste de la feuille. En 
d'autres termes, la portion ovulaire et la portion carpellaire de 
la feuille femelle sont plus ou moins distinctes l'une de l'autre, 
plus ou moins développées l'une par rapport à l'autre : voilà 
toute la différence. 



OBSERVATIONS 

SUR 

LES CARACTÈRES ET LA FORMATION DU LIÈGE 

DANS LES DICOTYLÉDONES, 
Par M IV. W. P. RAXTWENIIOFF. 



Il n'y a aucun organe sur lequel les recherches soient demeu- 
rées aussi incomplètes que sur le liber : voilà ce qu'écrivait, il 
y a quelques années, M. Hugo de Mohl, dans un mémoire où 
il nous faisait connaître mainte particularité importante con- 
cernant cette partie de la plante (1). Il aurait pu hardiment, 
à cette époque, généraliser davantage cet énoncé et l'appliquer 
à l'écorce tout entière. 

Depuis ce temps, plusieurs botanistes ont publié des travaux 
de grand mérite, qui ont notablement augmenté les connaissances 
que nous possédions sur ce sujet. 

Mais, même après ces recherches des dernières années, il s'en 
faut encore de beaucoup que nous ayons une intelligence com- 
plète de la composition de l'écorce, de son développement et des 
changements qu'elle subit. 

Je pense donc que ce ne sera pas répéter purement des choses 
connues, que de communiquer ici quelques-uns des résultats de 
mes observations sur le liège, partie de l'écorce dont l'étude 
m'occupe depuis longtemps. 

Rappelons d'abord, en quelques mots, l'historique de la 
question. 

Anciennement on a émis bien des opinions différentes sur la 
nature et la signification du liège et du liber. Mais il est tout à 
fait superflu de mentionner ici ces opinions, soit parce que les 

(1) Einige Andeutungen ùber den Bau des Basées, clans Bot. Zeit., 1855, p. 873. 



3/|S .V W. S B . RA.UWI3!!¥HOFF. 

observations sur lesquelles elles reposent datent d'une époque 
où la connaissance anatomique des plantes était encore très- 
imparfaite, soit parce que M. Hugo de Mohl, dans un excellent 
travail publié en 1836, a déjà donné un aperçu de- ces théories 
anciennes. 

Ce travail est devenu le point de départ de tontes les recher- 
ches postérieures, et beaucoup des résultats fournis par ces 
recherches ne sont que la confirmation de ce que M. de Mohl 
avait déjà trouvé. 

M. de Mohl dislingue quatre couches dans l'écorce de la 
branche d'un an : Y épidémie; la couche subéreuse, composée de 
3-5 rangées de cellules à parois minces, incolores, sans con- 
tenu granuleux ; la couche par enchymateuse, formée d'un nombre 
plus ou moins grand de cellules à parois minces, renfermant de 
la chlorophylle; le liber, qui contient les fibres allongées, et qui, 
à un âge plus avancé, se compose de couches distinctes, dispo- 
sées en feuillets. 

Cette division, empruntée à la structure du Chône-liége, a été 
suivie par la plupart des auteurs postérieurs. Nous pouvons l'a- 
dopter également, avec une légère modification. Si l'on étudie, 
en effet, un état de développement moins avancé que celui décrit 
par M. de Mohl, on ne trouve pas de liège sous l'épidémie, mais 
quelques couches de cellules parenchymateuses d'une forme dif- 
férente de celles qui composent la couche de parenchyme avec 
chlorophylle de M. de Mohl ; dans beaucoup de cas, c'est du col- 
lenchyme qui touche alors à l'épidémie. Lorsque la couche subé- 
reuse décrite par M. de Mohl est déjà développée, l'épidémie 
n'existe souvent plus qu'en partie çà et là, et, en tout cas, ses 
fonctions ont cessé. Pour que nous puissions nous rallier à la 
division de M. de Mohl, il faut donc comprendre par couche su- 
béreuse la couche qui, plus tard, donne fréquemment naissance 
à du liège. 

Après la publication de ce chef-d'œuvre, il se passa un temps 
assez long avant que le sujet donnât lieu à de nouvelles recher- 
ches spéciales. Dans la description de plantes ou de familles par- 
ticulières on fit bien mention également du liège : c'est ainsi 



FORMATION DU LLÉGb: DANS LES DICOTYLÉDONES. 3ft9 

que M. Schleiden parle de cette partie dans sou Analomie des 
Cactées, et que MM. Hartig et Schacht communiquent aussi dif- 
férentes observations qui la concernent. Mais, en général, on 
s'en tint aux résultats des recherches de M. deMohl, lesquelles, 
comme la plupart des autres travaux du même maître, ne peu- 
vent être étudiées sans rappeler, suivant les paroles de M. Schlei- 
den, les larmes d'Alexandre. 

Le travail le plus important qui a paru sur le liège, depuis le 
mémoire de M. de Mohl, est celui que M. Hanstein a publié sous 
le titre de : Untersuchungen iiber den Bau und die Entwickeluntj 
der Baumrinde, 1853. Prenant pour point de départ les recher- 
ches de M. de Mohl, avec lequel il est d'accord dans la plupart 
des cas, M. Hanstein cherche surtout à faire mieux connaître 
l'histoire du développement du liège. A cet effet, il a étudié et 
décrit avec détail dix -sept espèces différentes d'arbres, et il a 
éclairé ses observations par d'excellentes figures. Les vues géné- 
rales auxquelles il a été conduit peuvent se résumer ainsi : 

Pendant que le tronc continue de s'accroître par la formation 
de tissus secondaires aux deux côtés du cambium, l'écorce pri- 
maire a allongé et multiplié ses cellules dans la direction péri- 
phérique. Dans la direction du rayon, elle ne donne, en général, 
lieu à aucun développement; elle laisse ce soin à l'écorce secon- 
daire. 

L'épiderme, cessant bientôt de pouvoir suivre la croissance du 
tronc, se déchire. Du liège vient le remplacer. Le.; cellules exté- 
rieures du parenchyme, en se multipliant, ont formé un tissu 
propre à protéger les parties vivantes contre les influences du 
dehors. Ces cellules ne se prêtent pas à l'échange osmotique 
des liquides. Par suite, elles ne restent que peu de temps en vie. 
Cette enveloppe subéreuse contient des cellules parenchyma- 
teuses de formes très-diverses, mais toujours elle est caractérisée 
par la matière particulière qui constitue ces cellules, par leur 
mode de développement et par leur disposition régulière. 
M. Hanstein appelle ce tissu périderme, nom que M. de Mohl 
avait employé dans un sens plus restreint, pour indiquer spé- 
cialement les cellules subéreuses tabulaires. 



350 $'. W. I». raiiwk 

Avec les progrès de l'âge, la première couche de périderme 
ne peut plus, dans beaucoup de plantes, suivre le développement 
du tronc. Au commencement, le périderme se renouvelle à la 
face interne à mesure qu'il se détruit au côté externe; mais bien- 
tôt du périderme se forme dans des couches plus profondes, et 
celui qui est situé en dehors se dessèche et meurt. 

Après cette description, en général exacte, bien que deman- 
dant çà et là à être confirmée et étendue, les études sur le liège 
ont de nouveau subi un temps d'arrêt assez long, savoir, jusqu'au 
travail développé que M. Sanio lui a consacré il y a peu d'an- 
nées (Pringsheim's Jahrb., II, p. 39). Ce savant s'est surtout 
proposéd'observer, dans différentes plantes, les premières phases 
de la formation du liège; il en a étudié avec beaucoup de soin 
les états les plus jeunes, et, sous ce rapport, il a notablement 
étendu notre horizon. Mais il ne s'est pas occupé de l'écorce de 
plantes plus âgées. 

Ce travail est le dernier de quelque importance qui me soit 
connu. Moi-même j'ai suivi cette question avec intérêt depuis plu- 
sieurs années, et j'ai répété la plupart des recherches auxquelles 
elle a donné lieu. Le plus souvent j'ai trouvé ainsi la confirma- 
tion de ce que d'autres avaient fait connaître ; dans quelques cas 
toutefois, mes observations indiquaient des inexactitudes et des 
lacunes que j'ai cherché alors, autant que possible, à redresser 
ou à combler. Je me suis convaincu surtout que nous aurions, 
en général, une idée plus complète de la partie en question, si 
l'on avait toujours suivi son développement depuis les états les 
plus jeunes jusqu'aux plus avancés. Eu 1859, j'ai essayé de 
donner un aperçu de ce développemeut successif de l'écorce pour 
le Robinia Pseudacacia (Ned. Kruidk. Archief, t. V, p. 1-28). 
Postérieurement, j'ai étudié de la même manière un grand 
nombre d'autres plantes. J'espère pouvoir faire connaître plus 
tard ces observations avec tous leurs détails. En ce moment je 
veux présenter seulement, comme résultats provisoires de mes 
recherches, quelques remarques sur : 

1° Les formes des cellules du liège, 

2° Leur mode de multiplication ; 



FORMATION DU LIÈGE DANS LES DICOTYLÉDONES. 351 

3° La place où le liège prend naissance normalement ; 
!i° Les changements qui interviennent, sous ce rapport, à un 
âge plus avancé de la plante. 

I. — Formes des cellules du liège. 

11 y a, comme M. de Mohl en a déjà fait l'observation, deux 
formes principales, deux types de cellules subéreuses : l'un est 
celui des cellules cubiques, l'autre celui des cellules tabulaires. 

Les cellules cubiques sont ordinairement à parois minces, trans- 
parentes, à contours foncés, par suitedelagraude force réfrin- 
gente des parois. Le contenu est de l'air. Souvent les parois, 
surtout clans la direction radiale, sont ondulées ou sinueuses. 

On les trouve avec ces caractères chez nombre de plantes, 
telles que : Sambucus nigra, Msculus Hippocastanum, Lonicera 
Caprifolium, Quercus Suber, Morus nigra, Rhus Coèinus, Rfms 
typhina. Toutefois il y a encore des différences considérables 
dans l'épaisseur des parois de cette forme de cellules; on n'a 
qu'à comparer, par exemple, sous ce rapport, le Syringavulgaris 
et le Morus nigra. Dans cette dernière espèce les cellules se rap- 
prochent souvent du type tabulaire. 

Chez les Syringa, Larisc, Berberis, Philadelphus, les cellules 
continuent encore longtemps à croître dans la direction du rayon 
et deviennent ainsi allongées radialement, avec des parois si- 
nueuses. Ce n'est que chez un petit nombre de plantes qu'elles 
conservent leur forme cubique à un âge plus avancé. Le plus 
souvent l'accroissement du tronc est cause que les cellules 
se développent principalement daus la direction périphérique, 
pour qu'elles puissent continuer à embrasser la circonférence 
agrandie. 

Les modifications qu'on rencontre dans ce cas sont d'autant 
plus considérables, que les parois des cellules sont plus minces et 
plus extensibles. C'est ainsi que les cellules subéreuses du Vilis 
vinifera, du Philadelplius coronarius, du Ribes rubrum, d'abord 
cubiques ou même allongées radialement, deviennent peu à peu 
allongées dans le sens périphérique. 



352 !%'. W. 8 D . aAi'WUIfHOFI'. 

Bien que les cellules cubiques, comme il a été dit, aient en 
général des parois minces, on trouve pourtant des exceptions à 
cette règle, par exemple chez le Morus nigra, et surtout dans 
la vieille écorçe de X Abies eœcelsa. Parfois il arrive aussi que 
la paroi n'est épaissie que d'un côté; on en voit un exemple 
remarquable dans le Larix europœa, où la paroi supérieure ou 
inférieure offre seule une épaisseur considérable et montre de 
plus des canaux ponctués. 

Les cellules cubiques épaissies et allongées périphériquement 
forment la transition au second type principal, celui des cellules 
tabulaires. Ici les parois sont presque toujours épaissies, parfois 
à un très-haut degré, et alors souvent colorées en jaune. Dans 
les cellules on trouve en ce cas un contenu brun, opaque, trouble. 
Les cellules subéreuses tabulaires, dont la plus grande dimension 
est toujours parallèle à la surface de la plante, forment quelque- 
fois, chez des plantes déjà âgées, une couche dense qu'on appelle 
périderme. 

Il y a, du reste, ici également, une grande différence dans le 
rapport des deux dimensions : presque cubiques chez le Cytisus 
Laburnum, les cellules sont plates dans le Quercus pedunculala, 
le Q. Suber à l'état de jeunesse, le Larix, le Betula; très-plates 
dans le Tilia grandifolia, le Populus tremula et surtout dans le 
Fagus silvalica. Les cellules très-plates sont souvent convexes 
au côté extérieur, et alors reconnaissables surtout à leur contenu 
obscur : c'est ce qu'on voit d'une manière très-nette dans l'écorce 
âgée du Fagus silvalica et de la racine de Ratanhia. 

Les deux formes principales de cellules du liège se rencontrent 
très-fréquemment dans la même plante en couches alternatives, 
composées en majeure partie tantôt de l'une, tantôt de l'autre 
espèce. M. de Mohl et M. Schacht ont même puisé dans ce fait 
des caractères propres à distinguer l'écorce d'un arbre de celle 
d'un autre, et tous les deux ont fondé en grande partie leur 
distribution des arbres qui produisent du liège sur la présence 
des deux espèces de cellules et sur leur proportion relative. Bien 
que l'observation soit exacte, comme on peut s'en assurer chez 
le Betula, le Quercus, etc., les deux formes passent pourtant de 



FORMATION DU LIÈGE DANS LES DICOTYLÉDONES. 353 

l'une à l'autre d'une manière trop insensible, pour qu'on puisse 
y trouver une base fixe de classification*. Cela devient surtout 
évident quand on examine l'écorce d'arbres âgés, par exemple 
celle du Pinus sylvesiris. Dans les couches subéreuses qui con- 
tribuent à former ces vieilles écorces, on trouve souvent des 
formes différentes de celles qui sont propres à la jeune bran- 
che. La distinction est donc extrêmement difficile. En général, 
les cellules tabulaires paraissent prendre naissance quand le 
développement des cellules cubiques s'arrête, de sorte qu'une 
couche de liège, composée de cellules de cette dernière espèce, 
est ordinairement limitée à l'intérieur par des cellules tabulai- 
res. Il est possible que ce changement clans la forme des cellules 
soit dû à la même cause à laquelle M. Sachs (Lehrb. cl. Botanik, 
p. 409) est porté à attribuer la différence de forme des cellules 
du bois printanier et du bois automnal, savoir, à ce que les 
tissus qui prennent naissance à l'automne sont soumis, dans 
la direction radiale, à une pression plus forte que ceux dont 
la formation a lieu au printemps. 

En ce qui concerne la nature chimique des parois des cellules 
du liège, on lésa regardées autrefois comme composées d'une 
matière particulière, appelée subérine. Cette matière semblait 
distinguée de la cellulose par l'action différente que font éprou- 
ver aux deux substances l'acide sulfurique et l'acide nitrique. 

Quelques-uns admettaient même dans la subérine la présence 
de l'azote. D'après les recherches postérieures toutefois, la paroi 
des cellules du liège doit être regardée comme consistant en 
cellulose pénétrée de graisse, de cire, de résine ou de lignine. 
Cette opinion trouve surtout un appui dans la circonstance que 
l'acide subérique, qui se forme par l'action de l'acide nitrique 
sur le liège, prend également naissance dans l'oxydation des 
matières grasses sous l'influence de l'acide nitrique. 

Cette manière de voir est aussi confirmée par une observation 
que j'ai faite sur le liège frais du Qaercus suber, où un certain 
nombre de rangées des cellules subéreuses les plus jeunes deve- 
naient rouge violet par l'action du mélange de chlorure de zinc, 
d'iode et d'iodure de potassium, tandis que toutes les autres 

5 e -crics Bot. T, Xll (Cahier n° 6). 3 23 



35& i«. iv. P. s 

cellules prenaient, comme d'ordinaire, une teinte jaune bru- 
nâtre. Les premières contenaient aussi encore de l'humidité, et 
se distinguaient sur une coupe fraîche, même à l'œil nu, comme 
une couche différemment colorée. 

IL — Mode de naissance et de multiplication des cellules du liège. 

La manière dont les cellules du liège prennent naissance est 
demeurée longtemps inconnue, et ce n'est que dans les derniers 
temps qu'elle a été éclaircie. Il est vrai qu'elle n'est pas toujours 
facile à observer. 

M. de Mohl n'a pas traité ce point dans son travail classique ; 
il s'est borné à l'étude de plantes dans lesquelles la première 
apparition du liège avait déjà eu lieu. M. Hanstein ne s'est éga- 
lement occupé que du développement et des modifications ulté- 
rieures des couches subéreuses, bien que, en quelques endroits 
de son mémoire, il parle de la multiplication cellulaire qui donne 
naissance aux cellules du liège, et lui assigne pour siège la ran- 
gée de cellules située sous l'épidémie. M. Schleiden, qui a exa- 
miné la question de l'origine des cellules, déclare ne pas être 
parvenu à l'élucider complètement. Il met cette origine en con- 
nexion avec l'accumulation supposée d'une masse mucilagineuse 
jaunâtre dans les cellules épidermiques, laquelle finirait par faire 
éclater les parois latérales de ces cellules, en soulevant les parois 
supérieures réunies sous forme de membrane continue. En même 
temps, des cellules subéreuses prendraient naissance dans cette 
matière. Ces vues ne seront probablement plus défendues par 
personne. Une idée plus exacte du phénomène a été donnée par 
M. de Mohl, dans une figure représentant la formation du liège 
chez le Cereus peruvianus (Vegetab. Zelle, p, 58). M. Schacht 
a décrit cette formation chez deux autres Cactées (Die Pflan- 
zenzelle, p. 239, Anal. u. Phys. der Gew., î, p. 287) ; elle aurait 
lieu, d'après lui, dans les cellules de l'épidémie. 

Mais le sujet a été étudié pour la première fois d'une manière 
exacte et approfondie par M. Sanio, en 1859 (Pringsheim's 
Jahrb. f. wiss. Bot., If, livr. I, p. 38-108). Selon cet observa- 



FORMATION DU LIEGE DANS LES DICOTYLÉDONES. 355 

teur, la cellule subéreuse prend toujours naissance par une mul- 
tiplication, une division, due à l'apparition de cloisons placées 
dans le sens tangentiel. Faisant usage d'un procédé très-heureux 
pour obtenir des coupes minces, et débarrassant par un lavage 
les cellules de leur contenu, il est parvenu à découvrir la nais- 
sance première et la multiplication des cellules subéreuses, ce 
qui n'avait réussi à aucun de ses devanciers. Dans la division en 
question, il signale les variétés suivantes : 

a. Elle peut être purement centripète, c'est-à-dire que lors- 
qu'une cellule a subi une division, la cellule-fille inférieure se 
partage de nouveau en deux autres cellules, dont la supérieure 
devient subéreuse, et ainsi de suite. 

h. Elle peut être purement centrifuge, quand, des deux cel- 
lules-filles formées en premier lieu, c'est l'extérieure qui se 
divise de nouveau; le même phénomène se répétant conti- 
nuellement. 

c. Entre ces deux modes fondamentaux, on observe en outre, 
d'après M. Sanio, plusieurs modes intermédiaires, savoir : 

Une division centripète intermédiaire, dans laquelle les deux 
premiers partages sont centripètes, tandis que le troisième se 
fait dans la plus extérieure des deux cellules-filles formées en 
dernier lieu. Les deux divisions suivantes sont alors de nou- 
veaux centripètes. 

d. Une division centrifuge réciproque, quand, de la direction 
centrifuge, la division saute, pour ainsi dire, dans la direction 
centripète, il se forme d'abord, en direction centrifuge, 3, k 
ou 5 cellules-filles, après quoi le partage cesse, et les cellules-filles 
extérieures, au nombre de 1, 2 ou 3, commencent à se changer 
en liège. La cellule interne ou les deux cellules internes devien- 
nent alors du parenchyme cortical (Korkrindenzellen), et la cel- 
lule-fille située entre elles et les cellules subéreuses continue plus 
tard la division dans la direction centripète. 

e. Eufiu, une division centrifuge intermédiaire, qui diffère 
peu de la précédente. Ici le second partage se fait dans la cel- 
lule-fille externe ; des deux cellules-filles auxquelles il donne 



356 m. W. fi». BAUWJEWHOFF. 

naissance, l'externe devient subéreuse, et l'interne continue 
la division dans la direction centripète, tandis que la plus inté- 
rieure des cellules formées en premier lieu devient du paren- 
chyme cortical. 

J'ai répété les recherches dont il vient d'être question, et j'ai 
trouvé d'un excellent usage la méthode qui y est indiquée. Le 
résultat de M. Sanio, que les cellules du liège prennent toujours 
naissance par division de cellules-mères, a été entièrement con- 
firmé par mes observations. Aucune exception ne m'est encore 
connue, de sorte que je diffère complètement d'avis, à cet 
égard, avec M. Cas. De Candolle, qui, clans un écrit publié en 
Î860 (1), soutient l'opinion que le premier liège de bonne 
qualité (dit liège femelle) naîtrait par formation cellulaire libre. 

Pour ce qui regarde toutefois les divers modes de division 
admis par M. Sanio, leur distinction me paraît un peu trop subtile, 
et, avec tout le soin possible, je n'ai pas réussi à les retrouver 
toujours tels qu'il les a décrits. J'ai bien vu, par exemple chez 
les Belula alba, Berberis vulgaris, Rhus Cotinus et typhina, 
des divisions répétées dans la direction centrifuge, et chez le 
Daphne Mezcreum et Sorbus aucuparia une division centripète ; 
mais je n'ai pu saisir distinctement les modes intermédiaires. Je 
dois avouer aussi que je n'attache pas une très-grande importance 
à ce que la troisième ou quatrième cellule-fille soit la plus inté- 
rieure ou la plus extérieure, parce que cette différence ne me 
semble pas être suffisamment constante. M. Sanio lui-même fait 
remarquer que, suivant les circonstances, l'ordre de division des 
cellules peut varier. 11 cite comme exemple le ViburnumOpulus, 
qui présente trois modes différents, selon qu'on l'examine à dif- 
férentes époques de l'été. La division centripète, qui donne lieu 
immédiatement à une couche de liège, se produit en automne, 
tandis qu'en juillet se montrait la division centrifuge réciproque, 
laquelle n'est suivie que plus tard de la formation du liège. îl est 
clair que la même chose se retrouvera dans d'autres plantes, de 



(i) Mémoires de la Société physiologique et d'histoire naturelle de Genève : De- 
là, production naturelle et artificielle du liège. 



FORMATION DU LIÈGE DANS LES DICOTYLÉDONES. 357 

sorte que la connaissance de ces variétés de division ne me semble 
pas avoir nue importance proportionnée aux difficultés de leur 
étude. En outre, après les premières divisions de cellules, toutes 
les suivantes sont centripètes ; il n'y a d'ailleurs jamais, à un 
moment donné, qu'une seule rangée de cellules en voie de mul- 
tiplication. 

Pas plus que M. Sanio, je ne suis parvenu à découvrir les 
cloisons des cellules-filles avant que leur formation soit com- 
plète. Il m'est bien arrivé de voir le contenu des cellules partagé 
en deux, sans qu'il existât déjà de cloison apparente ; mais par- 
tout où cette dernière se montrait, même à l'état de ligne à peine 
visible, elle parcourait la cellule tout entière, d'une extrémité à 
l'autre. Dans quelques-unes de mes préparations, conservées 
dans la dissolution récemment recommandée d'acétate de po- 
tasse, ces parois minces des cellules sont restées plus visibles 
qu'en faisant usage de la glycérine, laquelle donne à toutes les 
parties une transparence extrême. Plusieurs de ces préparations 
sont encore en fort bon état après un laps de temps de six 
années. 

III. — Place où naissent les premières cellules subéreuses. 

La place où apparaissent, à l'état normal, les cellules subé- 
reuses n'est pas moins importante à connaître que leur mode de 
multiplication. Sur ce point également, on est resté longtemps 
dans le doute. M. Schleiden croyait que le liège se forme dans 
l'épiderme. MM. Schacht, de Mohl et Hanstein, regardèrent 
comme le siège de cette formation la rangée de cellules située 
immédiatement au-dessous de l'épiderme. Le dernier de ces 
auteurs fit connaître en outre pour quelques plantes, telles que 
Vitis vinifera, Ribes Grossularta, Caprifolium ilalicum, une pro- 
duction de liège à une profondeur plus grande dans l'écorce. 
C'est encore M. Sanio qui a étudié ce point de la manière la plus 
approfondie. Il a montré que le liège peut se former à tous les 
endroits mentionnés, en des points différents chez des plantes 
différentes, mais toujours au même point chez une même 



358 n. w. p. baijweiïmoff. 

plante (1). Dans sa description du liège, il partage môme les 
plantes d'après ce caractère, quoiqu'il reconnaisse que pour 
l'étude de l'état adulte et de la vieillesse de la plante, et pour 
donner un tableau aussi complet que possible du développement 
du liège, la division la plus naturelle est celle en arbres qui ne 
forment qu'une seule fois du liège, et en arbres qui en produisent 
indéfiniment. 

J'ai examiné les faits avec soin dans un grand nombre de 
plantes, et je suis heureux de pouvoir confirmer presque tou- 
jours les résultats de M. Sanio. 

Ainsi que lui, j'ai vu les premières cellules subéreuses dans 
l'épiderme lui-même chez plusieurs Pomacées, telles que Sorbus 
aucuparia, Pirus communis, P. Malus, chez le Viburnum Lan- 
tana et chez le Daphne Mezereum. 

Mais, dans la grande majorité des plantes, j'ai trouvé les pre- 
mières cellules du liège dans la rangée la plus externe de cel- 
lules de l'enveloppe cellulaire, situées immédiatement sous 
l'épiderme. C'est ce que m'ont offert entre autres les espèces 
suivantes : Betula alba, Fagus sylvatica, Âlnus glutinosa, Rhus 
Cotinus, R. typhina, Tilia grandi ' folio, , Populus tremula, Ilex 
Aquifolium, Morusnigra, sEsculus 11 ippocastanum,Syringa vul- 



(1) M. Dù'cMrtre ne s'exprime pas d'une manière tout à fait exacte lorsqu'il dit 
(Éléments de botanique, I re partie, p. 155) que MM. Schacht et Sanio ont fait con- 
naître la formation première des cellules [subéreuses, et ont montré que le plus sou- 
vent les cellules de l'épiderme se divisent à cet effet chacune en deux par une cloison 
parallèle à la surface externe de la tige ; mais que parfois, d'après M. Sanio, la rangée 
extérieure de cellules de l'enveloppe cellulaire se divise également de la manière indi- 
quée. Si l'on consulte les deux auteurs cités, on trouve chez M. Sachs (Pftanzenzelle, 
p. 239) :« Le liège se forme primitivement dans l'épiderme ou au-dessous »; et 
M. Sanio dit en termes formels (Pringsheim's Jalirb., II, p. kl) : « Ce n'est que dans 
des cas relativement assez rares que le liège se développe dans l'épiderme. Il est 
beaucoup plus fréquent de le voir naître dans l'enveloppe cellulaire., et alors, chez la 
très-grande majorité des plantes, dans la rangée la plus externe des cellules de cette 
partie de l'écorce. Chez un petit nombre d'espèces, au contraire, il prend naissance 
dans la seconde ou la troisième rangée desdites cellules, ou même encore plus profon- 
dément, etc. » Ces passages ne s'accordent ni l'un ni l'autre avec la manière dont 
M. Duchartrc présente les opinions des deux auteurs. Ce que l'on trouve sur ce sujet 
dans le traité de M. Oudcmans (Leerboek der Plante nkunde, t. II, p. 421) est em- 
prunté presque littéralement à M. Duchartre, avec les mêmes inexactitudes. 



FORMATION DU LIË'GË DANS ! ES D1COTYLÉDONKS. 359 

garis, Viburnum Opulus,Quercus pedunculata, Q.Ilex, Q. cas- 
tanea, Q. Suber, Calyeânthus floridus, Platanus occidentalis , 
Corylus Aveltana, Sambucus nigra. 

Dans quelques cas, comme chez la plante nommée en dernier 
lieu, les cellules-mères sont passablement grandes, et leur pre- 
mière division est facile à constater; ailleursau contraire, comme 
dans le genre Quercus, le phénomène échappe facilement à l'ob- 
servation. 

Chez certaines plantes qui ont une cuticule épaisse, telles que 
Ilex Aquifôlium, la formation du liège commence tard, de sorte 
que plusieurs naturalistes (par exemple : Schacht, Anat. und 
Phys. d. Gew., I, 291), se trompant à cet égard, ont annoncé 
à tort qu'il ne s'en développe pas du tout. Chez d'autres végé- 
taux, tels que Msculns Hippocastanum, on ne saurait arriver 
trop tôt, si l'on veut épier les premières phases de la production 
subéreuse. Longtemps avant que le nouveau jet, formé au prin- 
temps, ait atteint toute sa longueur, il s'est développé une couche 
de liège composée de plusieurs rangées de cellules. 

Dans quelques cas peu nombreux, le liège apparaît à une plus 
grande profondeur dans le tissu de l'enveloppe cellulaire. Les 
Légumineuses semblent être particulièrement remarquables sous 
ce rapport. M. Sanio a observé le phénomène chez le Robinia 
Pseudoacacia, le Cytisus Labumum et le Gleditschia triacan- 
thos. En ce qui concerne le Robinia, j'ai montré ailleurs (Kruidk. 
Jrchief, 1859, t. V, p. 1-28), avec détail, que la division se fait 
dans la deuxième rangée de cellules et dans la troisième ou qua- 
trième rangée, là où existent les côtes saillantes de la tige. Plus 
tard j'ai trouvé exactement la même chose dans le Glycine 
chinensis. Chez le Cytisus Labumum, au contraire, qui ne pos- 
sède pas de ces côtes, les cellules subéreuses naissent sur toute 
la périphérie dans la deuxième rangée. 

Parfois même le siège de la première formation du liège s'en- 
fonce encore plus profondément dans le tissu de la plante ; c'est 
ainsi qu'il se trouve à la limite interne de l'écorce primaire, 
immédiatement au dedans d'une rangée de grandes cellules 
polyédriques à parois épaisses, chez h Berberis vulgaris, le 



360 M. W. P. RAIWENHOFF. 

Ribes rubrum et le Lonicera Caprifolîum, ou immédiatement 
contre les faisceaux libériens, comme dans le Rubus idœus. 

Enfin, il arrive aussi que le premier liège se forme dans 
l'écorce secondaire, par exemple chez le Philadelphus coronarius 
et le Viiis vinifera; pour cette dernière plante, le fait a été dé- 
crit et figuré exactement et dans tous ses détails par M, Hànstein 
(Unlers.iiber d. Bauund cl. Enlw. d. Baumrinde, p. 61-71). 

Une circonstance qui mérite encore d'être signalée, c'est l'iné- 
galité d'origine des cellules subéreuses dans les tiges à côtes 
saillantes. Chez les autres plantes, on voit consta mment, sur toute 
la circonférence, le liège prendre naissance à la même distance 
sous 1'épiderme ou dans l'épidémie lui-même, quoiqu'il ne soit 
pas rare que la formation du liège commence à un côté de la 
tige plus tôt qu'à l'autre. Dans les végétaux à côtes saillantes, il 
n'en est plus de même. J'ai déjà fait remarquer tout à l'heure 
que, chez le Robinia Pseudoacacia, la formation du liège 
commence, au-dessous des côtes, à une plus grande profondeur 
que dans les points situés à côté. La chose se voit encore beau- 
coup mieux chez le Lqriooeuropœa, où les côtes sont plus proémi- 
nentes. Ici le liège apparaît, au-dessous des côtes, dans la qua- 
trième ou cinquième rangée de cellules, et, à la limite des côtes, 
dans la première rangée, de sorte que l'anneau des cellules su- 
béreuses forme un cercle qui finit par isoler toute la série des 
côtes. Un fait analogue a été observé et décrit par M. Sanio chez 
le Casuarina torulosa, et j'ai retrouvé la même disposition dans 
les Casuarina quadrivalvis et stricta. Quelques faisceaux libé- 
riens, qui chez ces plantes se trouvent clans les côtes, sont isolés 
de cette manière par les premières couches subéreuses. 

Tout ce qui vient d'être dit s'applique exclusivement aux cel- 
lules subéreuses qui se forment en premier lieu, et qui se ren- 
contrent dans la tige d'une manière normale. Dans des circon- 
stances anormales et à un âge plus ou moins avancé, la plante 
produit du liège aux points les plus divers. 

Pour ce qui regarde les progrès de l'âge, on sait comment les 
couches subéreuses meurent successivement au côté externe, et 
s'accroissent à l'intérieur par la formation de nouvelles cellules. 



FORMATION DU LIÈGE DANS LES DICOTYLÉDONES. 361 

Chez quelques arbres, tels que le Fagus silvatica, cela continue 
ainsi pendant très-longtemps ; mais, finalement, il se forme aussi 
de nouvelles couches de îiégs plus à l'intérieur du tissu, ana- 
logues à celles qui apparaissent dans un temps beaucoup plus 
court chez le Chêne, le Peuplier et d'autres arbres. D'après cette 
considération, M. de Mobiles avait déjà distinguées sous le nom 
de Borke ou Rhytidome. Ces nouvelles couches subéreuses se re- 
lient aux premières par leurs extrémités, et de cette manière elles 
isolent une partie de l'écorce qui alors se dessèche rapidement, 
et éprouve des altérations chimiques, par suite desquelles, entre 
autres, la réaction de la cellulose cesse de pouvoir être observée. 
Successivement des couches de liège se forment en des points 
de plus en plus profonds de l'écorce primaire, puis elles enva- 
hissent l'écorce secondaire, de sorte que, finalement, une partie 
des fibres libériennes est également rejetée en dehors ; à l'exté- 
rieur, les parties plus anciennes se fendent et se déchirent, et 
donnent à la surface des arbres leur aspect rugueux bien connu 
(Schuppenborké). Ou bien, il se forme de temps en temps, à 
l'intérieur, de nouveaux anneaux de liège, indépendants des 
couches plus extérieures, et chaque fois tout un anneau de 
parties libériennes est séparé du reste de l'écorce : c'est ce qui 
se voit par exemple chez la Vigne (Ringelborke, Hanstein). 

Les modifications remarquables que subissent les parties ainsi 
isolées de l'écorce, surtout celles de l'écorce secondaire, méritent 
aussi de fixer l'attention. Ces modifications n'ont pas toujours 
été appréciées exactement, et elles ont donné lieu à des erreurs. 
C'est ainsi que M. Wigand, dans un mémoire d'ailleurs fort 
intéressant [Ueber die Desorganisation der P flanzenzelle , in 
Pringsheim's Jahrb., III, p. 115-182), a décrit sous le nom de 
Hornbast ou Hornprosenchym (prosenchyme corné) un tissu pré- 
tendument nouveau. M. Oudemans a réclamé (Bot. Zeit., 1862, 
p. li'à) la priorité de cette découverte, en rappelant qu'il avait 
décrit et figuré les particularités de ce tissu à l'article du Cortex 
Canellœ a/6œ, dans sesAanteekeningen op dePharmacop. Neerlan - 
dieu; mais qu'il n'avait pas jugé nécessaire de donner à ce tissu 
un nom spécial, parce qu'il devait être rapporté aux fibres libé- 



362 m. W. I». BACWEMHOFF. 

rienues. M. Oudemans demande à M. Wigand quels seront les 
caractères de ce prosenchyme corné, attendu que, parmi ceux 
qui ont été indiqués, les uns manquent dans certaines plantes, 
et les autres dans d'autres plantes. 

Mais il paraît avoir échappé aux deux auteurs qu'on a nulle- 
ment, affaire ici à un tissu nouveau, non encore décrit, mais à 
une modification des cellules grillagées de l'écorce secondaire, 
modification qui se produit, avec plus ou moins de rapidité, par 
l'effet de la pression à laquelle ces cellules sont soumises durant 
et après leur croissance, eu égard d'ailleurs à la solidité des parois 
et à la quantité du contenu liquide. Dans l'écorce secondaire à 
groupes irrégulièrement placés de fibres libériennes épaissies, 
l'assemblage de parois rapprochées entre elles, plissées et parfois 
plus ou moins soudées, affectera une disposition irrégulière, 
comme on le voit chez beaucoup d'espèces de Prunus. C'est 
pourquoi, dans les couches anciennes du liber, l'origine de ce 
prétendu prosenchyme corné n'est pas toujours facile à recon- 
naître; mais si l'on choisit une écorceà cellules et à fibres pla- 
cées en couches régulières, et si Ton examine le liber tant dans 
ses parties les plus jeunes que clans les plus âgées, on aperçoit 
aisément que ce que M. Wigand a signalé comme un tissu nou- 
veau se compose simplement de cellules treillissées et d'autres 
cellules allongées. 

Déjà, en J 859, j'ai fait connaître ce tissu dans ma description 
de l'écorce du Robinia Pseudoacacia citée ci-dessus. Qu'on me 
permette de reproduire ici le passage suivant de ce mémoire 
(Nëd. Kruidk. Archief, t. V, p. 23), à ce qu'il paraît, peu 
connu : 

«Dans les coucheslesplus âgées ou les plus extérieures de cette 
partie (l'écorce), on trouve, entre les cellules parenchymateuses 
qui joignent immédiatement le faisceau libérien, une ou plu- 
sieurs raies incolores, qui ont l'aspect de cellules serrées l'une 
sur l'autre, dont le contenu aurait disparu, et dont les parois for- 
tement pressées se seraient plus ou moins soudées entre elles. 
A mesure qu'on examine des couches plus jeunes, ces agglomé- 
rations se disjoignent, et laissent déjà eà et là des ouvertures 



FORMATION DU LJÈGE DANS LES DICOTYLÉDONES. 3G3 

entre leurs éléments. Si l'on arrive dans des parties encore plus 
récentes, on voit les amas en question se résoudre peu à peu en 
parois d'une forme légèrement irrégulière et sinueuse. Enfin, 
entre les troisième, quatrième et cinquième rangées de faisceaux 
libériens, comptées à partir de l'intérieur, on reconnaît un tissu 
de cellules larges, à parois minces, parmi lesquelles se trouvent 
d'autres cellules également à parois minces, mais plus étroites. 
C'est dans la troisième rangée que ces cellules se voient le plus 
distinctement, et elles y ont un contenu jaune clair, coagulé en 
une masse unique. 

» Si l'on étudie ensuite cette même partie de l'écorce sur une 
coupe longitudinale radiale, on rencontre, dans les couches les 
plus anciennes, les mêmes amas d'éléments confondus et non 
discernables. Dans les parties plus jeunes, ces amas deviennent 
moins serrés, et dans les troisième et quatrième rangées dé- 
signées ci-dessus, on voit clairement que les amas sont formés 
des cellules treillissées de M. de Mobl ou tubes cribreux de 
M. Hartig, dont le fin treillissage se distingue surtout aux extré- 
mités. 

» En suivant ainsi le développement des éléments à parois 
minces du liber, et les étudiant dans leurs états successifs, il 
devient donc évident que les raies énigmatiques, jaunes ou par- 
fois jaunes-brunâtres, qu'on rencontre dans la vieille écorce du 
Robinia, ne peuvent être autre chose que les restes, chimique- 
ment et physiquement modifiés, des parois des tubes cribreux 
et des fibres sève uses. 

» J'insiste un peu sur ce point, parce que M. Hartig, le seul 
qui, à ma connaissance, ait fait mention de ces raies, en adonné 
une interprétation fausse. Dans ses écrits, il professe que les 
raies en question (dont il a aussi très-bien reconnu l'existence 
dans les genres Pinus et Acer) doivent être regardées comme 
les cellules-mères d'une couche de liège, bien que sa description 
elle-même l'ait presque conduit à la vérité. Il les décrit en effet 
comme « des stratifications verticales, irrégulières, d'une masse 
» ayant l'apparence de membranes soudées entre elles » ; mais, 
chose assez singulière, il les appelle couche génératrice du liège. 



364 W. W. I». RACWENHOFF. 

D'après l'ensemble de mes observations toutefois, les minces 
couches subéreuses du liber, dans le Robinia et dans d'autres 
espèces ligneuses, naissent constamment de cellules parenchy- 
mateuses, tandis que les amas membraneux jaunes ne sont rien 
autre chose que les parois affaissées des cellules treillissées qui 
n'ont qu'une faible consistance. » 

Voilà ce que j'écrivais en 1859. Après avoir étudié ces jours-ci 
la question de nouveau, et avoir comparé avec soin mes prépara- 
tions de cette époque et celles d'une date postérieure, j'ai trouvé 
mes vues d'alors entièrement confirmées. 



RAMIFICATION 
DU RHIZOME DE VASPIDIUM QUINQUANGULARE, 

Par M. A. TBKCIJL. 

(Lu à l'Académie des sciences le 17 avril 1871.) 



Dans trois communications antérieures, j'ai annoncé que des rameaux 
de la tige sont dus, soit à des faisceaux qui d'ordinaire ne produisent que 
des racines, soit à de vraies racines, dont l'extrémité ou celle de leurs 
rameaux se modifie et devient une véritable tige (1). Jusqu'alors on avait 
attribué la ramification de l'axe des Fougères à la bifurcation de la tige 
si fréquente dans quelques-unes de nos espèces communes ou à la pro- 
duction de bourgeons adventifs tels qu'on les connaissait jusque-là. 

De ces bourgeons adventifs ont été décrits par MM. H. Karsten (2), 
G. Kunze (3), W. Hofmeister (h), Stenzel (5) et Mettenius (G). L'espace 
ne me permet pas de rapporter ici les observations de chacun d'eux. Je 
ne puis que renvoyer à leurs travaux, dont je donne ci-dessous l'indica- 
tion. Je dirai seulement qu'il a été signalé des bourgeons qui reçoivent 
de la plante-mère un seul, deux ou plusieurs faisceaux, des bourgeons 
dont la moelle communique avec celle de la tige qui les porte, et d'autres 
bourgeons pour la moelle desquels une (elle connexion n'a pas lieu; 
mais il n'a pas été remarqué que, dans certaines Fougères, les bourgeons 
naissent, ainsi que je l'ai rappelé plus haut, de faisceaux qui ne produi- 
sent habituellement que des racines, de faisceaux à structure radiculaire, 
ou même de la modification de l'extrémité des racines elles-mêmes ou 
de leurs rameaux (7). 

(1) Comptes rendus, t. LXX, p. 427, 489 et 589. 

(2) Karsten, Abhandl. derkihi. Akad. der Wiss, zu Berlin,, 1847, p. 196 s-iiv. 

(3) G. Kunze, Bot. Zeit., 1849, p. 881. 

(4) Hofmeister, Beitriige, etc. (Abh. der math, phtjs. Cl. der kOn. sachs. Gesells. 
der Wiss., Leipzig, 1857, t. 111). 

(5) Stenzel, Astbildung der Famé (Flora, 1859, p. 173). 

(6) Mettenius, Ueber den Bau von Angiopteris (Abh. der math, phjjs. Cl. der kôn. 
sachs. Gesells. der Wiss'., Leipzig, 1864, t. VI). 

(7) En ce qui regarde les Nephrolepis, je crois indispensable de reproduire ici 
l'opinion de M. Kunze, qui dit (loc. cit., p. 882) que la souche des Nephrolepis undu- 
lata, exaltata et tuberosa produit des stolons (Auslaufer, stolones) quelquefois longs 
d'une aune,, dont l'extrémité se renfle eu un tubercule terminé par un bourgeon qui, 



366 A. TBJÉCUL,. 

Dans YAsplemum Serra, le corps vasculaire, creusé en gouttière à sa 
base, fermé en tube à son extrémité, inséré à la base de chaque maille 
du système vasculaire de la tige, et qui ne produit ordinairement que les 
racines de la plante (environ une vingtaine près de son extrémité), se 
prolonge quelquefois en un bourgeon qui devient un nouveau rhizome. 
Dans le Blechnum occidentale, le faisceau à structure radieulaire, qui se 
transforme souvent en tige par son extrémité, ne produit habituellement 
que deux ou trois racines. 

C'est d'un fait analogue au dernier principalement que je veux entre- 
tenir l'Académie. Il m'a été fourni par un rhizome à'Aspidium quiuquan- 
gulare; mais dans cette plante le faisceau qui engendre le ^bourgeon ne 
donne ordinairement qu'une seule racine, et, ce qui ajoute encore à l'in- 
térêt de cette transformation, c'est que le bourgeon ne se développe pas 
à une place déterminée. 11 peut occuper des positions diverses, comme 
les racines elles-mêmes. Deux des trois bourgeons observés sur le rhizome 
que j'ai eu à ma disposition avaient chacun un siège différent. L'insertion 
du troisième, dont je n'ai pas eu la précaution de marquer la situation, 
après l'avoir coupé, ne put être distinguée avec certitude de celle des fais- 
ceaux radiculaires, tant la ressemblance est grande à la base de ces 
organes. 

Une courte description du système vasculaire de la tige de YAspidium 
quinquangulure est nécessaire pour indiquer cette insertion. Ce système 
vasculaire forme un réseau à mailles allongées, se terminant en haut et 
en bas par un angle ordinairement très-aigu. Sur chacune de ces mailles 
est insérée une feuille, qui en reçoit trois ou cinq faisceaux, suivant la 
dimension de cette feuille. Le faisceau dorsal est fixé le plus souvent tout 
près de la base de chaque maille, ou rarement plus haut, sur le côté de 
l'un des faisceaux qui la constituent; deux autres faisceaux sont à quel- 
que distance au-dessus, ou bien l'un d'eux sort de la base ou du côté 
dorsal de l'un des deux supérieurs, qui sont insérés vers la moitié des 
mailles ou quelquefois plus haut. 

Les racines sont distribuées de la manière suivante : il y en a assez 

après la mort du stolon, se développe en une plante nouvelle, quand les circonstances 
sont l'avorables. Par conséquent, ces stolons sont pour lui des tiges, ce qu'indique 
encore le mot sarmenta par lequel il les désigne également. M. Hofmeister paraît 
aussi partager cette opinion, ^puisqu'il fait naître de bourgeons adventifs les stolons des 
Nephrolepis undulata et l.uberosa {Joe. cit., p. 651). Tous ces prétendus stolons que 
j'ai étudiés sur les Nephrolepis platyotïs, negleçta, exaltatu, et sur une espèce 
encore sans nom, avaient l'insertion, la structure et le volume des vraies racines de la 
plante-mère. Ils consistaient en racines plus ou moins longues produisant latérale- 
ment de courts rameaux à structure radiculaire com/ue elles, mais dont l'extrémité se 
■li an se bientôt en li véritable. 



RAMIFICATION DU RHIZOME DE LASP1DIUM QUINQUANGULAUE. 367 

souvent une au-dessous de chaque maille ou lacune foliaire, tantôt près 
de la base de celle-ci, tantôt à 1 ou 2 millimètres plus bas; une autre 
est quelquefois située un peu au-dessus du sommet d'une maille, ou près 
de ce sommet sur l'un des faisceaux qui y aboutissent et le forment. Parfois 
aussi cette racine est insérée sur ce faisceau un peu plus bas que le 
sommet de la maille. Assez souvent il y a une racine derrière l'insertion 
des faisceaux supérieurs de chaque feuille, et, dans ce cas, cette racine 
semblait assez fréquemment représenter en même temps celle qui ordi- 
nairement est à quelque distance au-dessous de la maille placée plus haut. 
J'ai vu également quelques racines insérées derrière la base de l'un des 
faisceaux moyens d'une feuille, et dans un cas sur la base même d'un tel 
faisceau. Enfin, quelques racines occupent des positions indéterminées 
sur les faisceaux de la tige. J'ai une fois trouvé deux racines à la même 
hauteur au-dessous de la base d'une ouverture foliaire. En somme, 
cette insertion des racines adventives de YAspidium quinquangulare a 
beaucoup d'analogie avec celle que j'ai attribuée aux racines de YAspidium 
Cunninghami et de Y Asplenium Lasiopteris, avec lesquels j'aurais dû le 
citer pour cet objet (Comptes rendus, t. LXX, p. 428). 

D'après le spécimen que j'ai eu dernièrement sous les yeux, il est évi- 
dent que le rhizome deYAspidium quinquangulare peut se ramifier par la 
modification de ses faisceaux radiculaires, et il semble que l'un quelcon- 
que de ces faisceaux peut opérer cette ramification, puisque les deux 
bourgeons dont j'ai observé l'insertion avaient un point d'attache diffé- 
rent. Ainsi, l'un de mes bourgeons fut produit par la transformation d'un 
faisceau radiculaire situé à 1 millimètre au-dessous d'une des mailles ; 
tandis que l'autre fut donné par un faisceau radiculaire inséré à côté du 
sommet d'une autre maille, sur le haut d'un des faisceaux de la tige, qui 
fermaient cette maille en avant. Je ne dois pas omettre d'ajouter qu'il y 
avait une racine plus haut, précisément à la place qu'un tel organe occupe 
souvent au-dessous des mailles. 

De même que dans le Blechnum occidentale que j'ai décrit [Ann. se. 
nat., à la page 247 de ce volume), le faisceau par lequel le bourgeon ou 
jeune rameau est attaché conserve à sa base exactement la constitution 
qu'il aurait eue s'il était resté à l'état radiculaire, c'est-à-dire la constitu- 
iond'un faisceau de racineà structure binaire ; il en a aussi la dimension, 
ayant de o mm ,'â() à mm ,35 de largeur, suivant son grand diamètre, qui 
est horizontal, sur mm ,25 en sens contraire, étudié à quelque distance 
au-dessus de sa base, dans la partie où il est le plus étroit. Un peu plus 
haut le petit diamètre vertical peut descendre de miD ,25 h O mm ,ll„ 

Ce faisceau, de même que celui de chaque racine, en traversant l'é- 
corce du rhizome, a une direction oblique ascendante. La seule diffé- 
rence qui existe entre eux, c'est que le faisceau radiculaire proprement 



868 A. TllÉCl'L. 

dit s'atténue notablement à partir de sa base, tandis que le faisceau qui 
devient un bourgeon, après s'être atténué de même, s'épaissit graduel- 
lement un peu plus haut. 

Tous les deux sont formés, un peu au-dessus du point d'insertion, 
d'un cordon de vaisseaux à section transversale elliptique, composé des 
vaisseaux les plus gros dans la partie moyenne qui est la;plus considé- 
rable, et des vaisseaux grêles aux deux extrémités latérales. Ce cordon 
vasculaire est entouré, comme toujours dans les Fougères, par une zone 
de cellules appartenant au système du tissu dit cribreux ou grillagé. 

Où le faisceau qui se change en bourgeon commence à grossir, le 
nombre des petits vaisseaux augmente d'abord aux extrémités latérales. 
La largeur du cordon vasculaire étant ainsi accrue, la multiplication des 
vaisseaux prend une autre direction. Elle tend à former une lame vascu- 
laire courbe à travers la région moyenne du tissu cribreux sur chaque 
face du cordon vasculaire primitif, de manière que sur la face antérieure 
et sur la postérieure les côtés de chaque lame courbe reposent sur les 
petits vaisseaux, qui sont latéraux, comme je l'ai dit; mais chaque lame 
vasculaire reste incomplète à sa partie inférieure, en sorte que le tissu 
cribreux interne, enfermé plus haut sur chaque face du faisceau primitif 
par les lames vasculaires voûtées, est en communication par le bas de 
ces voûtes avec le tissu cribreux extérieur. Dans l'un des deux exemples 
que j'ai sous les yeux, le développement vasculaire s'étend, en s'élargis- 
sant de bas en haut, sur la face supérieure du faisceau primitif, du bord 
de gauche de celui-ci vers le bord de droite, et sur la face postérieure, 
du bord de droite vers celui de gauche, de façon qu'à une certaine hfeu- 
teur la section transversale de ce corps vasculaire a la figure d'une S ren- 
versée ( ce), et plus haut le développement vasculaire avançant toujours 
à travers le tissu cellulo-cribreux, finit par diviser celui-ci en deux par- 
ties sur chaque face du faisceau vasculaire central, l'une extérieure à 
chaque lame vasculaire courbe, et faisant partie du tissu cribreux péri- 
phérique, qui entoure tout le corps vasculaire proprement dit, l'autre 
intérieure, recouverte par la lame vasculaire courbe, et communiquant 
par en bas avec l'extérieure, comme il vient d'être exprimé. 

Ainsi constitué, le corps cellulo-vasculaire du nouvel organe donne 
un peu plus haut naissance à une racine, vers laquelle il envoie à la fois 
de ses vaisseaux périphériques et de ses vaisseaux centraux plus larges, 
•qui prolongent le groupe médian du faisceau primitif. Ces gros vaisseaux 
centraux de la tige, en déviant ainsi vers la racine, repoussent devant 
eux la colonne de tissu cellulo-cribreux qui les recouvrait de ce côté. 
Cette colonne cellulaire, chassée de la région voisine du centre, parait 
aller se terminer au contact de la couche périphérique de même nature, 
au-dessous de l'insertion du faisceau radiculaire. 



RAMIFICATION DU RHIZOME DE l'aSPIDIUM QUINQUANGULARE. 369 

Par la disparition de cette colonne cellulaire et par la déviation des 
gros vaisseaux centraux vers la buse de la racine, dans laquelle ils se 
prolongent, le milieu de la tige devient libre, ce qui permet à la seconde 
colonne cellulo-cribreuse interne de s'élargir, et de constituer le tissu 
central du nouveau rhizome (1) 

Dans une de mes jeunes liges, j'ai constaté que la déviation des vais- 
seaux vers la base de la première racine avait laissé dans le tube vascu- 
laire, au-dessus de l'insertion de cette racine, un court espace dépourvu 
de vaisseaux, à travers lequel le tissu cellulo-cribreux central était mis 
en communication avec celui de la périphérie. Mais cette interruption 
cessait bientôt, et le système vasculaire du jeune rhizome restait ensuite 
tubuleux jusqu'à la première ouverture foliaire. 

Celle-ci, dans un de mes jeunes rameaux, apparaissait un peu au-dessus 
de la première racine; dans un autre, elle ne se montra qu'au-dessus de 
la deuxième racine. De même que dans les bourgeons du Bleclmum occi- 
dentale et de VAlsophila aculeata, elle ne se présente pas toujours dans la 
même direction. Dans un cas, elle avait lieu vers la face supérieure, quoi- 
que un peu vers la gauche; dans l'autre cas, vers la face inférieure, un 
peu aussi vers la gauche. 

Dans ces deux rameaux, chaque ouverture foliaire portait trois fais- 
ceaux pétiolaires. Le plus jeune de ces deux rameaux n'ayant pas encore 
de feuille reconnaissable comme telle, les faisceaux pétiolaires se termi- 
naient en s'unissant dans une éminence du tissu cortical à la surface de 
la tige. 

L'autre rameau, qui avait kl millimètres de longueur, portait quatre 
feuilles à divers degrés de développement, et l'une d'elles, bien conformée, 

(1) Cette prolongation des vaisseaux centraux dans la première racine semble 
achever de prouver (s'il avait pu subsister encore quelque cloute) que le faisceau pri- 
mitif, « structure et à insertion radiculaires, autour duquel s'est constitué le système 
vasculaire du nouveau rhizome, est bien réellement de nature radiculaire, puisque les 
gros vaisseaux du centre, qui avaient été jusque-là conservés, vont se continuer dans 
la première racine, exactement à une place correspondante à celle qu'ils occupaient 
dans le faisceau qui a produit le rhizome; ou, si l'on veut, la première racine latérale 
est la prolongation du faisceau primitif autour duquel s'est organisé le système vascu- 
laire du rhizome d'une façon si singulière, par une amplification, en quelque sorte, des 
deux groupes de petits vaisseaux latéraux. Cela est si vrai qu'à l'insertion de la pre- 
mière racine nous voyons la contre-partie se produire : les gros vaisseaux centraux du 
faisceau primitif se prolongent au centre de la racine, tandis que les petis vaisseaux de 
celle-ci sont le résultat de la déviation d'un petit nombre de ceux de la tige. — Cet 
exemple, si remarquable, joint à ceux qui ont été donnés par le Blechnum occidentale 
et les Nephrolepù, dans lesquels tous les tissus divers du faisceau primitif se pro- 
longent dans la base de la tige produite, semble ne rien laisser à désirer pour la 
démonstration de ma proposition. 

5 e série, Rot. T. XII (Cahier n° 6). 4 24 



o70 A. TRÉCCL. 

avait 15 centimètres de longueur. Le faisceau dorsal de chacune d'elles 
s'insérait au fond ou près du fond de chaque maille, et les deux supérieurs 
vers la moitié de la hauteur de celle-ci ou un peu plus haut. Ces faisceaux 
pétiolaires avaient la constitution que je leur ai attribuée -en parlant de 
cette plante à la page 487 du tome LXX des Comptes rendus et à la 
page 239 de ce volume des Annales. Chacun était pourvu d'un groupe de 
vaisseaux trachéens. Dans les faisceaux supérieurs, ces trachées étaient 
placées sur le côté antérieur, recouvert par le crochet; dans le faisceau 
dorsal, elles étaient, comme d'habitude, sur la face interne. En suivant ces 
vaisseaux par en bas, au-dessous de l'insertion des faisceaux pétiolaires, 
on trouvait le petit groupe trachéen prèsdu bord de la maille jusqu'au fond 
de celle-ci. Là les deux groupes trachéens des deux côtés de l'ouverture 
foliaire, unis au petit groupe du faisceau dorsal, peuvent être poursuivis 
jusqu'à une certaine distance dans le gros faisceau qui clôt cette maille 
par en bas, absolument comme je l'avais vu déjà dans la tige vigoureuse 
beaucoup plus âgée, dont j'ai parlé antérieurement (/. c.). 

Les faisceaux foliaires, comme dans la plante âgée, étaient accompa- 
gnés, sur leur face interne, d'une corde de cellules noires. Ces cordes se 
prolongeaient par en bas dans la jeune tige, chacune au-dessous de l'in- 
sertion du faisceau auquel elle appartenait/; elles suivaient le bord de la 
maille jusqu'à l'extrémité inférieure de celle-ci, où elles se réunissaient à 
celle du faisceau pétiolaire dorsal, laquelle commençait seulement à se 
former au-dessous des plus jeunes feuilles Ainsi réunies, elles se termi- 
naient en un cône renversé, à peu près à la hauteur à laquelle finissaient 
les trachées, comme je l'ai dit déjà. 

Ces cordes noires sont composées de cellules de forme parenchyma- 
teuse, à parois épaisses. Quand, clans un organe suffisamment âgé, ces 
cellules sont fortement épaissies, elles peuvent à la fin ne conserver au 
centre qu'une cavité fort rétrécie, et leurs parois sont traversées par des 
pores étroits et assez souvent ramifiés. Elles rappellent dans cet état, à 
part leur coloration, les cellules dites scléreuses de certains Phanéro- 
games. 

Ces cellules noires, même à une période avancée de leur épaississement, 
peuvent être pleines de grains amylacés ovoïdes ou elliptiques, comme 
en sont remplies les utricules du parenchyme voisin. Les cellules super- 
ficielles de chaque cordon ne sont souvent ni épaissies, ni noires sur le 
côté contigu aux cellules parenchymateuses adjacentes. 

Ces cordis noires s'étendent par en haut dans la partie inférieure du 
pétiole, où elles disparaissent à une certaine hauteur, à peu près entre le 
tiers et !a moitié de cet organe, et elles ne s'affaiblissent qu'après qu'il 
a été produit une gaine noire complète autour de chaque faisceau. 

A la base du pétiole, ces cordes noires sont placées, comme dans la fi ge 



RAMIFICATION DU RHlZOMIi DE l'aSPIDIUM QUINQUANGULARB. 371 

à la face interne des faisceaux. Déjà dans la partie inférieure renflée du 
pétiole, on remarque que les cordes noires ont de la tendance à s'élar- 
gir. De la substance noire est sécrétéepar quelques utricules, dans la paroi 
contiguë aux cellules superficielles du faisceau. Cette apparition de la 
matière colorante commence souvent au point de jonction de trois cel- 
lules, et s'étend ensuite sur toute la paroi du côté indiqué (1). Cette sécré- 
tion a lieu d'abord dans la strate commune à des cellules contiguës, et 
fréquemment cette strate semble s'épaissir et refouler la membrane in- 
terne des cellules voisines. C'est sans doute cette apparence qui a fait dire 
à C. Sprengel que la membrane noire envoie des processus aigus entre les 
cellules qui entourent le faisceau; et, en outre, comme la coloration 
noire envahit souvent aussi la strate interne de chaque utricule restée 
d'abord incolore (et susceptible de se colorer en bleu par l'iode et l'acide 
sulfurique), M. Karsten a pu dire que « l'épaississement de la membrane 
précède toujours le changement de couleur ». Pour M. Mohl, la colora- 
tion est due à une infiltration qui remplit quelquefois entièrement les 
cavités cellulaires. Je reviendrai dans une autre occasion sur ce fait 
intéressant d'anatomie physiologique. 

L'extension de l'épaississement noir autour des faisceaux pétiolaires 
supérieurs de YAspidium quinquanyulare s'effectue de bas en haut et du 
bord antérieur de la corde noire, en avançant sur la face externe libre du 
faisceau, vers le bord postérieur de la même corde noire. La gaîne com 
plète une fois constituée, la corde noire s'affaiblit graduellement et finit 
par disparaître tout à fait. Dans toute la longueur de la feuille, l'épais- 
sissement noir qui compose cette gaîne n'embrasse qu'assez rarement 
tout le pourtour de quelques-unes des cellules constituantes. 11 est le 
plus fréquemment limité à la face contiguë au faisceau et à une partie 
des côtés de chaque cellule, la face la plus éloignée du faisceau restant 
incolore. 

Outre les cellules noires des cordes dont il vient d'être question, la 
tige de YAspidium quinquangulare en contient d'autres d'une forme 
différente. Ce sont des cellules fibreuses., se remplissant de grains d'ami- 
don en cette saison comme les cellules du parenchyme. Elles occupent, 
d'une part, le centre de la moelle, où elles forment une colonne assez 
considérable, et, d'autre part, comme dans beaucoup d'autres Fougères, 
la périphérie de l'écorce. Dans YAspidium quinquanyulare, la colonne 
fibreuse centrale est unie à la zone fibreuse périphérique dans l'aisselle de 
chaque feuille à travers l'ouverture foliaire. 

(1) Dans quelques plantes, la sécrétion et l'épaississement noir commencent dans 
les parois latérales (radiales par rapport au faisceau) des cellules signalées, et alors est 
dessiné souvent par la matière noire un élégant réseau visible sur des coupes longitu- 
dinales (Diplazium striaium, Asplenium fœnkiUaceum), 



372 a. TRÉCUL. 

Comme dans la généralité des cas, ces cellules fibreuses ont les parois 
formées de couches diversement colorées, ainsi que l'a observé M. ftiolil. 
Il y a une membrane superficielle (par rapport à cliaque fibre) ordinaire- 
ment intermédiaire ou commune aux cellules contiguës, qui est rouge de 
Mars foncé, tandis que les couches internes de cliaque cellule ou fibre sont 
colorées en jaune brillant. 

Le parenchyme interne est communément incolore dans cette plante, 
mais les deux ou trois rangées de cellules parenchymateuses qui recou- 
vrent la zone fibreuse extérieurement sont colorées en brun, quoique à 
parois minces. Le parenchyme incolore est assez abondant entre les 
faisceaux et les deux formations fibreuses dans les parties les plus volu- 
mineuses du rhizome; mais dans la base rélrécie de celui-ci, il peut être 
réduit à deux ou trois rangées de cellules, ou même tout à fait nul. 

Je terminerai cette communication en rappelant que j'ai décrit le mode 
de ramification des pétioles de YAspidium quinquangulare a la page 669 
du tome LXX des Comptes rendus, et à la page 265 de ce volume des 
Annales. 



DES VAISSEAUX PROPRES ET DU TANNIN 
DANS QUELQUES FOUGÈRES, 

Far M. A. TBÈCUL. 

(Lu à l'Académie tles sciences, séance du 29 mai 1871.) 



Dans son mémoire intitulé : De structura caudicis Filicum arborearum 
(Icon. sel. pi. crypt.bras. Mari. , p. 49), M. Mohl a signalé, dans les diverses 
couches de cellules parenchymateuses de la tige des Cyathéacées, de 
grandes cellules à membranes minces, qui sont quelquefois isolées, le plus 
souvent disposées en séries longitudinales, irrégulièrement dispersées, et 
pleines d'une matière résineuse rouge. Cette matière, dit-il, n'est pas de 
la vraie résine, car elle n'est pas solubledans respi'it-de-vin,ni de la vraie 
gomme, car l'eau ne la dissout pas; mais elle est facilement dissoute par 
un mélange des deux liquides. 

Suivant Meyen {Wiegmanris Archiv fur Naturgeschichte, Berlin, 1835, 
t. I, p. 167), les organes que M. Mohl regarde comme des cellules pleines 
d'une matière gommo-résineuse, n'ayant pas de parois propres, ne sont pas 
de grandes cellules particulières, mais des cavités dans le tissu cellulaire, 
qui sont tout à lait semblables à celles du parenchyme des Cactus (1). 

En 1847, M. H. Karsten [Abhandl. der kôn. Akad. der Wiss. zu Berlin, 
p. 205) décrivit des cellules à gomme existant dans le parenchyme de la 

(1) En cela Meyen se trompe deux fois : 1° parce que les organes décrits par 
M. Mohl sont bien des cellules; 2° parce que le mucilage des Cactées est aussi ren- 
fermé dans des cellules, et elles diffèrent beaucoup de celles des Cyathéacées. J'en ai 
donné, dans l'Institut de 1862, à la page 316, une description que je demande à 
l'Académie de reproduire ici: « Les cellules mucilagincuses des Cactées, qui offren 
également une fort belle stratification se développant aussi de la circonférence au 
centre, mais dont je n'ai pas vu l'origine, contiennent aussi quelquefois de telles cel- 
lules secondaires (Phyllocactus guijanensis, Cereus triangularis). Mais ici elles ont une 
position fort singulière. Ces jeunes cellules ne se développent pas dans le liquide 
central de la cellule-mère, comme celles du Tilia corallina ; elles naissent entre les 
couches concentriques de l'épaississement. J'en ai compté jusqu'à onze à divers degrés 
d'évolution dans une même cellule du Phyllocactus guyanensis. Les unes ne formaient 
qu'un simple nucléus homogène, les autres étaient pourvues de plusieurs couches con- 
centriques, qui les remplissaient complètement. Quelques-unes avaient h et 5 cen- 
tièmes de millimètre de diamètre, c'est-à-dire la dimension d'assez grandes cellules » 



A. TRKi'BL. 

tige des Cyathea aurea, Alsophila microphylla, etc. Dans beaucoup d'es- 
pèces, dit-il quelques lignes plus haut, ces cellules gommeuses sont sou- 
vent grandes et superposées en séries; leurs cavités sont fréquemment 
réunies par la liquéfaction des parois de séparation, de sorte que l'on a la 
forme des fibres (tubes continus) à suc laiteux [Alsophila pruinata), ou 
celle de vaisseaux gommeux, quand les cellules du parenchyme qui entou- 
rent immédiatement ces fibres prennent part à la sécrétion de la gomme. 
L'auteur ajoute que, dans ce liquide gommeux, se trouvent de petites cel- 
lules dont le contenu trouble est coloré en noir par les sels de fer. C'est, 
suivant lui, dans l'intérieur de ces petites cellules qu'aurait lieu la produc- 
tion du tannin. M. Karsten observa aussi des vaisseaux gommeux dans la 
tige, dans les feuilles et dans les racines des Marattiacées, et il pense que 
les cellules qui entourent les fibres simples prennent part à la sécrétion 
de la gomme. 

Dans ses Recherches sur l'anatomie, Vorganogénie et Vhistogènie du 
genre Angiopteris {Monogr. des Marattiacées, par W. H. de Wriese, 1853), 
M. P.Harting a distingué deux sortes de canaux dans la tige, les feuilles 
et les racines d'un Angiopteris déterminé avec doute {A. Teysmanniana ?) : 
1° Des canaux ramifiés, communiquant entre eux, revêtus intérieurement 
d'une sorte d'épithélium composé de petites cellules faisant saillie dans le 
canal; ces canaux, épars dans le parenchyme, contiennent une substance 
semi-fluide, incolore et diaphane, que l'auteur considère comme de la 
pectine. 2° Des canaux intercellulaires, sans parois propres, nullement 
ramifiés, contenant un suc brun ou jaunâtre avec de trèsqjetites molécules 
en suspension , canaux qu'il a observés dans la couche ligneuse des faisceaux 
(p. 38), dans le liber du raclas (p. 46 et kl), dans le parenchyme des ner- 
vures médianes des folioles (p. kS). M. Harting ne signale de tannin que 
dans les canaux à suc jaunâtre de la racine, et dans de petites cellules 
du même organe (p. kl et kl). 

Que doit-on accepter pour vrai dans ces diverses assertions? Je vais 
essayer de l'indiquer. C'est, d'abord, que dans les pétioles des Angiopteris 
eoectaet Willinckii, il y a deux sortes de vaisseaux à suc propre : 1° De 
véritables canaux à suc mucilagineux, sans membrane propre, revêtus 
d'un épithélium, comme ceux qu'a vus M. Harting dans l'espèce qu'il 
examinée ; ils sont épars dans le parenchyme, où ils se ramifient et 
s'anastomosent. Mais cette première sorte de vaisseaux propres n'existe 
pas dans les racines des Angiopteris evecta et Willinckii. Existent-ils réel- 
lement dans celles de l'espèce observée par M. Harting? j'examinerai cette 
question un peu plus loin. 2° Des vaisseaux propres tannifères consistant 
[dans ce que M. Harting nomme liber du rachis (c'est la couche fibreuse 
externe du pétiole), dans le parenchyme et quelquefois dans la couche du 
tissu dit cribrevx], non en canaux continus sans membrane, comme le 



VAISSEAUX PROPKES ET TMMN DANS LES FOUGÈRES. 375 

pense le botaniste que je viens de nommer, mais en séries de grandes 
cellules allongées, superposées, souvent longues d'un millimètre et 
plus (1) et à parois de séparation horizontales ou plus ou moins obliques. 

M. Harting, qui n'a point signalé ces séries de cellules dans les racines 
de la plante qu'il a éludiée, les aurait-il confondues avec les canaux pecti- 
nifères qu'il dit exister de ces organes? Sa description semble autoriser 
ces doutes, car il dit que, sur une section transversale, on ne distingue pas 
aussi bien les cellules épitbéliales que sur une section longitudinale, à 
cause de la ressemblance de ces cellules avec les autres utricules de 
l'écorce. Il est à remarquer que, dans Se pétiole, les cellules épitbéliales 
des vaisseaux propres non tannifères des Angiopteris evecta et Willinckii 
sont éminemment différentes des autres cellules du parenchyme voisin, 
étant infiniment plus petites ; et que, dans lesracinesde ces deux plantes, 
les cellules à tannin sont beaucoup plus larges que les autres cellules de 
l'écorce; déplus, elles sont ordinairement anguleuses, parce qu'elles sont 
comprimées par les cellules environnantes, en sorte qu'un esprit prévenu 
pourrait fort bien prendre pour cellules épithéliales les utricules du paren- 
chyme qui refoulent ainsi les parois des cellules à tannin. Toutefois, 
n'ayant pas vu les racines de l'espèce examinée par M. Harting, j'émets 
ces réflexions seulement afin d'engager à étudier la plante décrite par cet 
anatomiste. 

Je crois devoir faire remarquer encore, à l'égard de ces deux formes 
de vaisseaux à suc propre, que M. Karsten, qui cite comme exemples les 
Marattiacées, sans en signaler une en particulier, ne paraît y admettre que 
des canaux gommeux continus, puisqu'il les désigne par le mot fibre 
(Faser), qui, pour lui, signifie tube à structure des vaisseaux du latex à 
membrane continue. Et pourtant, dans les vaisseaux tannifères des Angio- 
pteris evecta et Willinckii, ainsi que dans ceux du Marattia Kaulfussii, 
qui ont la même constitution, j'ai constamment observé la présence des 
parois de séparation des cellules composantes, et les canaux mucilagi- 
neux non tannifères ont une tout autre organisation et une origine évi- 
demment différente, ainsi que j'ai pu le constater dans de très-jeunes 
pétioles de Marattia Kaulfussii. 

(1) Dans le pétiole de V Angiopteris evecta, j'ai mesuré quelques cellules à tanniu 
dans le voisinage du tissu fibreux périphérique; elles avaient de l mm ,05 à l mm ,35 de 
longueur sur mm ,03, mm ,06 ou mm ,09 de largeur. Dans l'écorce de la racine, j'en 
ai noté de l mm ,00 à l min ,50 de longueur sur mm ,07 à mm ,20 de largeur. — Dans 
le pétiole de Y Angiopteris Willinckii, j 'en ai mesuré qui avaient l mm ,55 à 2 mm ,05 de 
longueur sur mm .,05 à mm ,15 de largeur. Dans la racine, il y en avait de mm ,80 
sur mm ,20; mœ ,70 sur mm ,2â; mm ,60 sur mm ,16; ram ,45 sur mm ,18; 0^11,38 
sur mm ,23. Les cellules du parenchyme environnant étaient oblongues et ft'avaiéÉL 
que mlll ,05 à mm ,08 de largeur. 



376 A, TRÉC1X. 

Dans de jeunes feuilles de cette plante, en effet, longues de 7 à 8 milli- 
mètres seulement, des canaux mucilagineux étaient en voie de formation 
dans le parenchyme du pétiole. Les cellules de ce tissu renfermaient déjà 
des granules amylacés, encore peu nombreux, il est vrai, dont les plus 
gros n'avaient que mm ,0025 à mm ,003. C'est aux dépens de ces cellules 
amylacées que sont formés les canaux à mucilage non tannifère. Dans des 
colonnes de trois ou quatre séries de ces cellules, celles-ci se divisent en 
utricules plus petites, pendant que leur contenu se modifie. Néanmoins 
de petites cellules qui paraissent avoir été ainsi produites contiennent 
encore des grains d'amidon. Au milieu de chaque colonne de ces petites 
cellules apparaît une cavité de forme très-irrégulière. Plus tard la cavité 
s'agrandit en apparence par la disparition de la totalité ou de la majeure 
partie de ces petites cellules. Quand il en reste au pourtour de la cavité, 
elles n'y ont guère le caractère des cellules épithéliales,car elles sont très- 
inégales et de formes variées. Il n'en existe parfois que sur une partie du 
pourtour du canal, et assez souvent pas du tout sur les coupes transver- 
sales ; les grandes cellules amylacées bordent alors seules la cavité. Quand 
il subsiste de ces cellules, elles affectent fréquemment une forme globu - 
loïde, saillante dans cette cavité; d'autres fois elles forment, en travers 
de celle-ci, des files dont certaines cellules renflées sont beaucoup plus 
volumineuses que les autres. 

La racine du Marattia Kaulfussii , en opposition avec ce qui existe dans 
les racines des Angiopteris evecta et Willinckii, présente à la fois les 
deux sortes de vaisseaux propres. Le parenchyme cortical est partagé en 
deux zones presque égales, l'une externe, un peu plus étroite, sans ami- 
don et translucide par défaut de méats entre ses cellules ; elle représente, 
sans aucun doute, la couche subéreuse, à cellules se multipliant par divi- 
sion en séries radiales, de la racine de Y Angiopteris evecta. La couche 
interne de cette écorce est sombre, parce que ses cellules, pourvues de 
grains amylacés, ont entre elles des méats pleins de gaz. C'est dans la 
région moyenne de cette couche que sont mêlées des séries de cellules 
tannifères, à suc assez souvent rouge-brique, à des canaux à contenu 
incolore, purement mucilagineux, sans tannin. Ces derniers, étroits ou 
d'assez large dimension relative, sont fréquemment comprimés parallè- 
lement à la circonférence de la racine, surtout les plus gros (1). 

Il ne me paraît pas sans intérêt de mentionner qu'entre les séries de 
cellules à tannin et les faisceaux vasculaires rayonnant du centre de la 

(1) Les plus grands canaux mucilagineux sans tannin avaient jusqu'à mm ,35 suivant 
le grand diamètre, et mnl ,20 suivant le petit; les plus étroits avaient environ mm ,10. 
Des cellules à tannin des racines de ce Marattia, disposées en séries, et bout à bout 
plus ou moins obliquement, quelquefois juxtaposées parleurs extrémités latérales, ont 



VAISSEAUX PROPRES ET TANNIN DANS LES FOUGÈRES. 377 

racine j'ai quelquefois remarqué un rapport de quantité, quoique les cel- 
lules à tannin lussent assez irrégulièrement réparties. Ce rapport était 
comme 1 : 2. Dans une racine qui avait cinq faisceaux, il y avait dix 
séries de cellules tannilères ; dans une autre racine 'qui avait six fais- 
ceaux, il y avait douze files de cellules à tannin. Mais ce rapport, ne 
s'étant pas montré constant, a besoin d'être étudié sur un plus grand 
nombre de racines que celui dont j'ai pu disposer. 

Cette circonstance m'amène à rappeler les rapports qu'ont les vaisseaux 
propres d'un assez grand nombre de végétaux avec les vaisseaux ponc- 
tués, rayés, réticulés ou spiraux de ces mêmes plantes. Dans beaucoup 
de cas, j'ai constaté la contiguïté des deux sortes d'organes ; dans des cas 
moins nombreux, j'ai observé leur communication directe par des ouver- 
tures; ailleurs il y a seulement des pores plus ou moins larges fermés 
par une membrane de séparation. Dans quantité de végétaux, j'ai observé 
la présence du suc propre dans les vaisseaux ponctués, rayés, réticulés 
ou spiraux, sans apercevoir de points de contact entre les deux ordres 
d'organes, et cela dans des conditions dans lesquelles il me semblait que 
le latex n'avait pu être introduit par un accident de préparation. Parmi 
les exemples que j'ai cités, je ne rappellerai ici que celui qui fut donné 
par les Musa, dont les vaisseaux spiraux renferment quelquefois du suc 
tannifère. 

Un tel exemple est offert par une feuille & Angiopteris Willinckii que 
j'ai en ce moment à ma disposition. Dans tous les faisceaux du pétiole de 
cette feuille en voie de mourir, un grand nombre de vaisseaux, presque 
tous, sont remplis de suc tannifère, qui noircit promptement dans la solu- 
tion ferrugineuse, tandis que le suc des vaisseaux propres de l'écorce ne 
noircit, chez la plupart, qu'après une macération prolongée. En outre, du 
suc n'a certainement pas été épanché par les sections transversales; il 
n'a donc pu pénétrer accidentellement dans ces vaisseaux, d'autant 
moins que, ainsi que je viens de le dire, les vaisseaux propres qui le ren- 
ferment d'ordinaire sont formés de cellules superposées et closes. Au 
contraire, dans les racines, qui jouissent d'une grande vitalité, le tannin 
noircit tout de suite dans les nombreux vaisseaux propres des parties qui 
environnent le système des vaisseaux dits lymphatiques par certains 
auteurs, simplement aér if ères par d'autres, dans lesquels le suc chargé de 
tannin est rare. 

Il me semble que des exemples de cette nature mettent hors de doute 

donné les mesures suivantes : l mm ,70 sur mm ,10; l mm ,50 sur mm ,09; l mm ,10 sur 
O mu YlO; l mm ,05 sur mnl ,10. IL y en a aussi qui sont isolées, fusiformes, plus ou 
moins aiguës aux deux bouts. Elles ont donné : mm ,7& sur 0"" a ,035 ; ram ,85 sut 
mm ,025; l mm , 05 sur mm ,03 ; l"' m ,00 sur mm ,12; l m,u ,3l sur0" im ,10. 



A. TRECWL. 

que les vaisseaux poreux, rayés, réticulés et spiraux, ne sont pas exclusi- 
vement destinés à charrier des gaz. 

Un nouvel exemple du contact des vaisseaux propres et du système 
vasculaire proprement dit m'a été offert par YAlsophila açùleata i. Sm. 
et par le Cyathea medullaris Sw. J'ai vu assez souvent que les faisceaux 
intra-médullaires arrivent au contact des séries de cellules du suc propre, 
qu'ils embrassent en partie, en se pressant à leur surface, sur laquelle ils 
se disposent en demi-cercle ou en quart de cercle. Je dois avouer toute- 
lois que je n'ai pu encore m'assurer du contact immédiat des vaisseaux 
propres et des vaisseaux scalari formes. 

Ces vaisseaux propres des Cyathéacées, dans lesquels M. Karsten a indi- 
qué l'existence du tannin, sont les grandes cellules spéciales désignées par 
M. Mohl comme renfermant un suc rouge gommo-résineux. Je n'ai 
jamais vu les séries de cellules qui les composent prendre la forme tubu- 
leuse comparable à celle des vaisseaux du latex à membrane continue, 
que M. Karsten dit avoir observée. Je n'ai constaté la disparition des 
parois de séparation que sur des espaces très-limités, ne comprenant tout 
au plus que quelques cellules dans les parties les plus âgées de ces séries 
d'utricules. 

Je ne voudrais pas infirmer sous ce rapport les assertions de M. Kars- 
ten, qui a pu se trouver dans des conditions plus favorables pour cette 
observation. Cependant j'ai rencontré des faits qui ne concordent guère 
avec ceux qu'il décrit, qui semblent attester un état de choses resté 
inconnu jusqu'à ce jour, et qui rappellent, sous une autre forme, ce que 
je disais dans ma dernière communication des cellules à suc propre des 
Aloès. C'est que, dans le même lissu parenchymateux, il y a à la tbis 
des cellules à suc propre en voie d'accroissement, des cellules en état de 
parfait développement, et des cellules en voie de disparition par la 
résorption de leur contenu. Comme dans les Aloès, ces divers états sont 
caractérisés par des colorations différentes. Pour mieux embrasser le 
phénomène dans son ensemble, je vais indiquer quelques-unes des 
propriétés des cellules du parenchyme dans lequel ces changements s'ac- 
complissent. 

Le suc de toutes les cellules du parenchyme incolore est rendu vis- 
queux par une matière que l'alcool contracte en une masse au centre de 
la cellule. Ce précipité se dissout ou plutôt s'étend dans l'eau; il disparaît 
aussi dans l'ammoniaque en se gonflant de la même manière. Le contenu 
des jeunes cellules du suc propre jouit des mêmes propriétés tant qu'il 
est incolore. Il semble seulement, à première vue, que la substance 
visqueuse y soit plus abondante que dans les cellules du parenchyme; 
mais aussitôt que le suc des cellules spéciales commence à se colorer, 
il perd de son apparente solubilité dans l'eau et dans l'ammoniaque, 



VAISSEAUX PROPRES ET TANNIN DANS LES FOUGÈRES. 373 
et bientôt cette faculté de s'étendre dans ces véhicules a complètement 
disparu. 

Le premier état de la substance visqueuse, incolore, soluble ou exten- 
sible dans l'eau, paraît très-persistant dans la tige de YHemitelia horrida. 
C'est au moins ce que j'ai observé dans toute l'étendue du parenchyme 
encore vivant d'une tige dont le bourgeon terminal seul était mort. En 
effet, toutes les cellules du suc propre y étaient incolores, et ce suc jouis 
sait de sa viscosité et de son apparente solubilité jusqu'à environ 40 cen- 
timètres du sommet de la tige, étendue qu'avait la partie bien conservée 
du parenchyme. De plus, ces cellules spéciales étaient à peu près complè- 
tement dépourvues de tannin ; elles devenaient seulement gris bleuâtre 
pâle au contact de la solution de sulfate de fer, même après une exposi- 
tion à l'air; et elles semblaient être à l'état attribué par M. Mohl aux 
cellules de même nature dans toutes les espèces qu'il a examinées, c'est- 
à-dire disposées en séries irrégulières, ou groupes en apparence isolés les 
uns des autres, sans connexion aussi manifeste que dans les exemples 
que je vais citer. 

11 n'en était pas de même dans les tiges cïAlsophila aculeata et de Cya- 
thea mcdullaris que j'ai mentionnées dans une précédente séance, non 
plus que dans une belle tige de Balantium antarcticum. Dans ces tiges, les 
cellules du suc propre formaient certainement un réseau étendu dans 
toutes les parties du parenchyme. 

Dans la tige de Cyathea medullaris qui était jeune, le suc propre était 
incolore dans toutes les cellules, mais devenait d'un beau bleu, quoique 
peu foncé, en présence du sulfate de fer. 

Dans YAlsop/rila aculeata J. Sm., ces cellules à suc visqueux, en séries 
simples ou multiples, et composées alors d'un nombre variable d'utri- 
cules dans la même colonne à des hauteurs différentes, acquièrent quel- 
quefois des dimensions considérables. A côté de cellules du parenchyme 
ayant environ U min ,10 de diamètre, les cellules du suc propre ont assez 
souvent jusqu'à mm ,25 et plus. Dans une série exceptionnelle sous le 
rapport du volume des utricules constituantes, j'en ai mesuré qui avaient 
Q mm M sur mm ,45 ; mm ,60 sur mm ,50 ; mm ,65 sur min ,52 ; mm ,58 sur 
n,n \52; o mn \62 sur mm ,45, et mm ,42 sur mm ,58. Ces cellules; avaient 
des contours bien arrondis et formaient de beaux ellipsoïdes. Cette con- 
figuration est, du reste, le caractère de cellules en pleine vigueur. Plus 
tard, quand elles perdent leur activité, elles sont comprimées par les 
cellules voisines, et deviennent anguleuses, comme je le dirai tout à 
l'heure. 

Dans cet Alsophila, le contenu de ces cellules, d'abord incolore, est 
presque dépourvu de granulations, presque homogène par conséquent, 
ou bien il est très-finement granuleux et diversement teinté, depuis lu 



380 A. TRÉCCL. 

jaune ocracé très-pâle ou plus ou moins foncé, ou l'orangé clair, jusqu'au 
brun noirâtre. Placé en présence d'une solution de sulfate de fer, et 
exposé à l'air, il devient brun, légèrement violacé, s'il est incolore ou peu 
coloré, et passe au noir opaque et non au bleu. 

Assez souvent toutes les cellules d'une même série contenaient une 
bulle de gaz plus ou moins volumineuse, occupant le centre de la cavité 
et la majeure partie de celle-ci. Le suc, finement granuleux, coloré ou 
non, était réparti autour de cette bulle. 

Ces séries de cellules, en s'anastomosant, forment des mailles, et con- 
stituent un système dont les parties les plus âgées se détruisent sur 'des 
points divers de la même région de la plante, tandis qu'autour de ces 
cellules en voie de destruction, des utricules du parenchyme voisin se 
modifient, grandissent et suppléent bientôt celles qui ont disparu. 

C'est] dans les parties ainsi vieillies qu'on trouve parfois, sur de' courts 
espaces, l'absence des parois transversales dans les colonnes du suc. Ces 
colonnes fortement teintées, ou les cellules qui les composent, quand elles 
sont encore visibles, ayant moins d'activité que les cellules environ- 
nantes, sont comprimées par elles, et leur suc résorbé disparaît graduel- 
lement. 11 n'est pas rare de rencontrer de ces colonnes de suc réduites à 
l'apparence d'un méat étroit et anguleux, finissant en pointe, comme en 
montre la planche que je mets sous les yeux de l'Académie. 

La tige du Balantium antarcticum offre un beau type de ce système des 
cellules du suc propre, avec tous les caractères généraux que je viens de 
tracer. 

Quoique appartenant à une tribu différente, cette plante montre, dans 
la distribution des éléments parenchymateux, fibreux et vasculaires de 
la tige, une analogie marquée avec celle qui existe dans les Gyathéacées. 
A part l'absence des faisceaux intramédullaireset une insertion autre du 
système vasculaire du pétiole, on y trouve, en effet, un tube vasculaire 
continu n'offrant çà et là que des ouvertures foliaires relativement 
étroites, et sur ses deux faces, à quelque distance, une couche fibreuse 
noire, dont il est séparé par une mince coucbe de parenchyme, comme 
dans les Gyathéacées. A la périphérie de la tige est une strate cellulo- 
fibreuse brune, semblable à celle qui existe dans ces dernières plantes et 
dans beaucoup d'autres Fougères. 

C'est dans le parenchyme interposé à ces diverses zones que sont 
distribuées les ceilules à suc propre qui nous occupent, et en cela il y 
a analogie parfaite de disposition dans les végétaux que je viens de 
nommer. 

Cette disposition, étudiée au sommet de la tige du Balantium antarc- 
ticum en voie d'accroissement, s'y montre comme un système qui, sur 
les coupes transversales, apparaît comme des séries sinueuses de points 



VAISSEAUX PROPRES ET TANNIN DANS LES FOUGÈRES. 381 

un peu espacés, translucides quand on les voit à la loupe par transmis- 
sion de la lumière, et comme des points sombres quand on les examine 
par réflexion. On trouve au moins une ligne de ces points, ordinairement 
deux concentriques, autour du jeune système vasculaire de la tige et du 
pétiole. 11 y en a aussi une série en dedans de la zone utriculaire qui doit 
constituer la couche fibreuse noire interne. A la base des pétioles, où le 
système vasculaire de la tige et la zone fibreuse (ou qui doit devenir 
telle) pénètrent dans ces organes, le système des cellules du suc propre 
suit leurs circonvolutions, et, où le système fibreux et vasculaire se par- 
tage en faisceaux pétiolaires, les séries internes des cellules du suc propre 
se mettent en communication avec celles de l'écorce du pétiole. 

Dans la plante adulte, un examen attentif fait découvrir une série 
de ces points vers la périphérie du parenchyme cortical, une autre 
près delà surface du système fibreux; de plus, il y en aune série sous 
chaque lame fibreuse externe, une autre entre la lame vasculaire et 
la strate fibreuse interne; enlin, de ces points en grand nombre sont 
répandus dans la moelle, et partout on aperçoit des indices de la réti- 
culation (1). 

Comme dans les plantes précédentes, le contenu visqueux et incolore 
de ces cellules est extensible dans l'eau, et au contraire un peu contracté 
dans l'alcool, qui y produit de fines granulations, que l'eau fait disparaître 
ensuite en gonflant la substance. 

En commençant à se colorer, ce suc perd aussi son apparente solubi- 
lité. 11 passe successivement du blond ou jaune clair à l'orangé vif, puis 
au rouge-brun foncé. Et ces diverses teintes s'observent non pas seule- 
ment dans des séries différentes, mais dans les cellules d'une même série, 
où l'on voit la teinte se foncer graduellement d'une cellule à une autre, 
et il est assez fréquent de rencontrer des séries de cellules incolores 
anastomosées avec des séries du plus bel orangé ou de teintes plus 
foncées. C'est qu'ici, comme dans l'Alsophila dculeata, il y a appari- 
tion de nouvelles cellules du suc propre pendant que les anciennes dis 
paraissent. 

Ici également les jeunes cellules ont les contours plus arrondis que 
celles d'un âge plus avancé. En vieillissant, ces cellules s'affaissent, 
deviennent anguleuses sous la pression des voisines, au point de contact 
de deux de ces dernières. Elles continuent de se vider par la résorption 
de leur suc, et finissent par disparaître, après avoir été réduites, comme 

(1) J'ai trouve, dans la même série de ces utricules, les dimensions suivantes : 
Ô~ mm , 18 sur mm , 12; mm ,22sur mm ,13 ; mm J> 22 sur mm ,15 ; mm ,20 sur O mm ,ll; 
mm ,25 sur mœ ; 13. Les cellules du parenchyme voisin avaient environ mm , 07 à 
mm ,08. 



382 A. TIUÉCUL, 

je l'ai déjà dit des cellules de YAlsopkila aculeatâ, aux proportions d'un 
méat irrégulier. C'est de même, pendant cet affaissement des cellules, 
que l'on cesse quelquefois d'y apercevoir les parois de séparation (1). 

Il y a, comme on le voit, à travers le parenchyme de la .tige de 1',4/so- 
phi/a aculeatâ et du Balantium antarcticum, un renouvellement des cel- 
lules du suc propre comparable à celui que j'ai signalé dans les faisceaux 
des feuilles des Aloès. 



(1 ) Les poils de la surface de la tige ne sont pas colorés par la solution de sulfate de 
fer. Ils conservent leur couleur jaune; mais toutes les membranes cellulaires du paren- 
chyme et le plasma sont salis de noirâtre après quelques jours de macération et après 
l'exposition préalable à l'air, car les surfaces de section fraîches sont blanches. Les 
cellules à suc propre deviennent tout à fait noires après la même macération dans la 
solution ferrugineuse et l'exposition à l'air. 



FIN DU TOME DOUZIEME. 



TABLE DES ARTICLES 

CONTENUS DANS CE VOLUME. 



©3t«ANOGESAP:!3fiE, ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE VEGETALES. 

Sur l'évaporation de l'eau et la décomposition de l'acide carbonique par les 
feuilles des végétaux, par M. P. P. Debérain 5 

Note sur les Quinquinas, par M. H. A. Weddell 24 

De l'action de la lumière sur la répartition des grains de chlorophylle dans les' 
parties vertes des Phanérogames, par M. J. Borodin \ 50 

Anatomie des fleurs et du fruit du Gui (Viscum album), par M. Ph. Van 

TlEGHEM 101 

Sur la formation des glaçons à l'intérieur des plantes, par M. Ed. Prilueux. . 125 
Expériences sur les plaies de l'écorce par incisions annulaires, et sur leurs effets 

suivant diverses conditions physiologiques, par M. Ern. Faivre 135 

Etudes sur quelques végétaux silicifiés des environs d'Autuu, par M. B. Renault. 161 
Sur la copulation des zoospores, type morphologique de la génération dans le 

Règne végétal, par M. Nalh. Pringsheim 191 

Remarques sur le mémoire précédent, par M. A. de Bary. ...... 208 

La Flore miocène du Spitzberg, par M. Oswald Heer 302 

Remarques sur la position des trachées dans les Fougères, par M. Aug. Trécul 219 
Recherches physiologiques sur la végétation libre du pollen et de l'ovule , et sur 

la fécondation directe des plantes, par M. Ph. Van Tiegiiem. ..... 312 

Structure du pistil des Primulacées et des Théophrastées, par M. Ph. Van 

TlEGHEM ... 329 

Anatomie de la fleur des Santalacées, par M. Ph. Van Tieghem. ..... 340 

Observations sur les caractères et la formation du liège dans les Dicotylédones, 

par M. N. W. P. Rauwenhoff 347 

Ramification du rhizome de Y Aspidium qulnquangulare 3 par M. Aug. Trécul. 365 

Des vaisseaux propres et du tannin dans quelques Fougères, par M. Aug. Trécul. 373 

MONOGRAPHIES ET DUSCilSBP'ffSOMS BBE PLANTES. 

Note sur les Quinquinas, par M. H. A. Weddell. ......... 24 

FLORES ET GÉOGRAPHE BSOTANI^BJE. 

La Flore miocène du Spitzberg , par M. Oswald Heer. ....... 302 

PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE. 

Etude de quelques végétaux silicifiés des environs d'Autuu, par M. B. Renault. 161 



TABLE DES MATIERES 

PAR NOMS D'AUTEURS. 



Borodiî; (J.). — De l'action de la lu- 
mière sur la répartition des grains 
de chlorophylle dans les parties ver- 
tes des Phanérogames 

De Bary (A.). — Remarques sur le 
mémoire de M. Pringsheim. . . . 

Dehérain (P. P.). — Sur l'évaporation 
de l'eau et la décomposition de l'a- 
cide carbonique par les feuilles des 
végétaux 

Faivre (Ernest). — Expériences sur les 
plaies de l'écorce par incisions an- 
nulaires, et sur leurs effets suivant 
diverses conditions physiologiques. 

Heer (Oswald). — La flore miocène du 
Spitzberg 

Prillieux (Edouard). — Sur la forma- 
tion des glaçons à l'intérieur des 
plantes 

Pringsheim (Nath.). — Sur la copula- 
tion des zoospores, type morpholo- 
gique de la génération dans le 
règne végétal 

Rauwenhoff (N. W. P.). — Observa- 
tions sur les caractères et la forma- 



50 

208 



135 
302 

125 

191 



tion du liège dans les Dicotylédo- 
nes 

Renault. — Étude sur quelques végé- 
taux silicifiés des environs d'Autun. 
Trécul (Aug.). — Remarques sur la 
position des trachées dans les Fou- 
gères 

- Des vaisseaux propres et du tannin 
dans les Fougères 

— Ramification du rhizome de VAspi- 
dium quinquangûlare 

Van Tiegiiem (Pli.). — Anatomie des 
fleurs et du fruit du Gui (Viscum 
album) 

— Recherches physiologiques sur la 
végétation libre du pollen et de l'o- 
vule, et sur la fécondation directe 
des plantes . 

— Structure du pistil des Primula- 
cécs et des Théophrastées 

— Anatomie de la fleur des Santa- 
lacées 



Weddele (H. A.) — Note sur les Quin- 
quinas 



347 
161 

219 
373 
365 

101 

312 
329 

340 

24 



TABLE DES PLANCHES 

RELATIVES AUX MÉMOIRES CONTENUS DANS CE VOLUME. 



Planches 1. Chlorophylle du Lernna trisulca. 

— 2. Chlorophylle du Callitriche verna et de VAlsinc média. 

— 3; 4. 5, 6. Zygopteris Brongniartii. 

— 7. Zygopteris cllipticus et Z. Lacattii. 
- — 8. Zygopteris Lacattii. 

— 9. Zygopteris bibractensis. 

— 10, 11. Anachopteris Decaisnii. 

— 12, 43. Lyeopodium punctatum. 

— 14. Lyeopodium Rcnaultii. 

— 15, 16. Action de la glace à l'intérieur des plantes. 

— 17,18. Copulation des zoospores. 



Paris. — Imprimerie de E. Martinet, rue Mignon, 2. 



ybtn.t7es sâeru>. naâ. •J e Se> 



£ot.Tovic22, PL 1. 




■Auct. de? 



Sûveretjiis 7tf/ù. 



Ftg- J-O, C///o/'Op/ll/tïa dit LanncL trùulêas. 



Ann . des st'tertc. ruit. S. & Série- . 



Bot. Tome 12. PL 2. 




M<et. <le7 . 



Se verewts. h/ 7c . 



Fltf. 7?-g, ûMoropTlîflle du CuUitrù;7u!s verna, 
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